 Winteraceae | |||||||||||||
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| Ocorrência:Albiano - recente[1][2] | |||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||
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| Géneros[3][4] | |||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||
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Winteraceae é umafamília deplantas com flor da ordemCanellales do grupo dasmagnoliídeas, que agrupa cerca de 93espécies[5] deárvores earbustos repartidas por 5géneros.[3] As espécies desta famílias ocorrem em em regiões declima tropical a temperado, principalmente noHemisfério Sul, comdistribuição natural numa vasta região que vai daMalésia,Oceânia, leste daAustrália até àNova Zelândia, emMadagáscar e nosNeotrópicos,[6] com a maioria dos géneros concentrados naAustralásia e naMalésia. A maioria das espécies ocorre emhabitats deflorestas húmidas, florestasalto-montanas ou em ambientes pantanosos.[7] Muitos dos membros da família são fragrantes e são utilizados na produção deóleos essenciais.
Os membros da família Winteraceae são árvores ou arbustos lenhosos, com tecidos ricas em óleos aromáticos, com xilema que revela uma estrutura anatómica composta inteiramente detraqueídeos longitudinais,parênquima axial, raios e com grandes pontoações nas folhas e no ritidoma.[8]
Apresentamfolhas alternas, com pontos verdes claros e um aroma perfumado. Asestípulas estão ausentes.
Asflores são pequenas, geralmente bissexuais, aparecendo maioritariamente eminflorescências do tipocimeira oufascículo. Têm duas a seissépala livres e valvadas, embora estejam unidas emDrimys.[6] Aspétalas ocorrem em duas ou mais séries. As flores apresentam numerososestames e um a várioscarpelos.[9] Opólen é monoaperturado.
Apresentamcarpelos plicados, caracteres utilizados por muito tempo para considerar as Winteraceae como uma das famílias mais primitivas do grupo dasangiospermas. Em todas as espécies desta família, os caracteres distintivos das tétrades de pólen libertadas são facilmente reconhecidos utilizandomicroscopia de luz e eletrónica.[10][11]
A família Winteraceae é caracterizada pela ausência deelementos de vaso no seuxilema,[12] tendo em seu lugartraqueídeos. Esta característica torna estas plantas relativamente imunes aembolias do xilema causadas por temperaturas negativas. Além disso, aoclusão vascular pode ocorrer perto das aberturas dosestomas, impedindo a entrada de água em excesso.[3] Há assim algumas evidências de que os traqueídeos oferecem algumas vantagens sobre os vasos doxilema, pois evitam oembolismo devido ao congelamento, o que permitiria retenção de folhas e de algumafotossíntese em condições de inverno.
Os principais traços morfológicos da família Winteraceae são os seguintes:
Os membros de Winteraceae apresentam cristais deoxalato de cálcio nomesófilo das folhas. Óleos essenciais e resinas isoprenóides amplamente distribuídos pela planta, pelo que muitas têm um sabor picante. Rarosalcalóides. Estão presentesflavonas,flavonóis eflavanonóis (como adihidroquercetina), bem comotaninos eproantocianidinas. Alguns representantes são acumuladores dealumínio.
O géneroDrimys é cianogenético.
As Winteraceae são uma família associada essencialmente aohemisfério sul e àflora antárctica e podem ser encontradas geralmente em regiões húmidas temperadas e subtropicais do hemisfério sul e também a altitudes mais elevadas nos trópicos húmidos, desde regiões tropicais a regiões temperadas daMalésia,ecozona da Oceânia, leste daAustrália,Nova Zelândia,Madagáscar e daregião neotropical. Esta família desapareceu doregisto fóssil deÁfrica há aproximadamente 24 milhões de anos.
As plantas desta família ocorrem principalmente no hemisfério sul, e são encontradas em regiões de clima tropical a temperado daMalésia,Oceânia, leste daAustrália,Nova Zelândia,Madagáscar e nosNeotrópicos,[6] com a maioria dos géneros concentrados na Australásia e na Malésia, região onde se localiza ocentro de diversidade do grupo.
Os cinco géneros,Takhtajania,Tasmannia,Drimys,Pseudowintera eZygogynum s.l., têm todos populações geográficas distintas.Takhtajania inclui uma única espécie,Takhtajania perrieri, endémica em Madagáscar;Tasmannia tem a maior distribuição de géneros em Winteraceae, com espécies nasFilipinas,Bornéu,Nova Guiné, leste daAustrália eTasmania;Drimys encontra-se nodomínio neotropical, desde o sul do México até às florestas subárcticas do sul da América do Sul;Pseudowintera encontra-se apenas naNova Zelândia; eZygogynum tem espécies na Nova Guiné e naNova Caledónia.[13]
As flores das Winteraceae têm um odor moderado a forte, que varia de perfumado a frutado ou a peixe. As flores bissexuais são protândricas, com os estigmas a segregaremnéctar na fase feminina enquanto os estames estão fechados, enquanto na fase masculina os filamentos estaminados aumentam de tamanho e as anteras abrem-se, enquanto os estigmas já não estão receptivos. As fases podem ou não sobrepor-se.
As flores geralmente fecham à noite, mas não emPseudowintera ou em algumasTasmannia. As flores podem durar de algumas horas a 12 dias. Num espécime o número de flores abertas pode variar de 2 a várias centenas.
Diferentes tipos de insectos visitam as flores, sendo particularmente interessante a relação de espécies deSabatinca (Lepidoptera,Micropterygidae) com a polinização deZygogynum baillonii eZygogynum bicolor. Em alguns casos, a polinização éanemófila.
Algumas espécies são auto-compatíveis e aapomixia é conhecida emDrymis piperita. Alguns pássaros estão envolvidos na dispersão dos frutos emPseudowintera eDrimys brasiliensis, mas emZygogynum os frutos são libertados na árvore. A reprodução por estratificação e estolonização é por vezes importante emDrimys.
As espécies da família Winteraceae fazem parte dodossel florestal e do sub-bosque das florestas subtropicais e tropicais de baixa a média altitude, por vezes em florestas e charnecas temperadas montanas (até 4175 m de altitude) ou marítimas.
Análises filogenéticas posicionaram a família Winteraceae na ordemCanellales comogrupo-irmão deCanellaceae, família de espécies arbóreas que possuem elementos de vaso, sendo indicativo que a ausência pode ser um estadoapomórfico e nãoplesiomórfico[14].
Esta família é de particular interesse filogenético por ser grupo de angiospérmicas tão primitivas, distantemente relacionada com asMagnoliaceae, embora tenha uma distribuição muito mais meridional.[6] Estima-se que esta família tenha existido desde há 105 e, pelo menos, desde há 35 milhões de anos atrás.[3][10]
Sendo uma das poucas angiospérmicas que formam tétrades persistentes com escultura proeminente, opólen de Winteraceae é raro mas fácil de identificar noregisto fóssil.[10] Amostras de pólen (Walkeripollis) encontradas em depósitos doCretácio noGabão podem indicar que a família tem pelo menos 120 milhões de anos,[15] mas a associação desses fósseis com Winteraceae é incerta.[10] Conhecem-se também fósseis de pólen desta família doAptiano Superior-BaixoAlbiano (há 125 Ma) e fósseis de madeira (Winteroxylon) doSantoniano-Campaniano (85-70 Ma) dailha James Ross, na Antárctida.
Se conoce polen fósil de esta familia del Cretácico de Gabón y del Aptiense superior-Albiense inferior (hace 125 Ma) y madera fósil (Winteroxylon) del Santoniense-Campaniense (85-70 Ma) de la isla James Ross en la Antártida.
Os fósseis mais antigos e inequívocos de Winteraceae são do meio para o final doAlbiano deIsrael (~110 milhões de anos; descritos comoQatanipollis).[2] Fósseis de pólen indicam que a distribuição foi muito mais ampla do que é agora,[3] atingindo o norte até aGronelândia durante oPaleoceno (Daniano),[10] e desaparecendo daÁfrica continental (Península do Cabo, África do Sul) noMioceno.[16]
Igualmente caraterística é a madeira de Winteraceae, que carece devasos de xilema, em contraste com a maioria das outrasplantas com flor.[12] A madeira fóssil de Winteraceae foi encontrada em depósitos datados doCretáceo Superior aoPaleogénico (c. 85-35 milhões de anos atrás) daAntártida (Santoniano-Campaniano),[17] oeste da América do Norte (Central Valley, Califórnia;Maastrichtiano)[18] e Europa (Helmstedt, Alemanha;Eoceno).[19]
As Winteraceae foram inicialmente colocadas como umgrupo basal dentro das angiospérmicas devido à sua madeira sem vasos.[20] Osvasos do xilema foram vistos como um importante caráter evoluído para a diversificação e sucesso das angiospermas, de modo que a madeira sem vasos foi vista como uma caraterística arcaica, resultando na colocação basal das Winteraceae. No entanto, o progresso dafilogenia molecular colocou as Winteraceae dentro dasmagnoliídeas, bem dentro das angiospermas.[20] Esta colocação sugere que a madeira sem vasos das Winteraceae foi um carácter derivado e não ancestral.
Através do registo de pólen fóssil, é possível postular que as Winteraceae se tenham movido do norte deGondwana através do sul de Gondwana noCretáceo.[21] Isto significou o movimento de ambientes húmidos quentes para ambientes húmidos temperados onde ocorreram eventos de congelamento e descongelamento. A madeira sem vasos tem 20% dacondutividade da água da madeira com vasos, no entanto, sob eventos de congelamento, a madeira com vasos perde até 85% da condutividade da água, enquanto a madeira sem vasos perde no máximo 6% da condutividade de água.[22]
A capacidade de evitar uma limitação hídrica grave e, por conseguinte, a queda de folhas, é hipotetizada como umapressão evolutiva importante por trás da reversão para a madeira sem vasos. Este facto é ainda apoiado pela hipótese daheteroxila, em que os vasos "primitivos" conferiam pouca diferença na eficiência hidráulica do caule em condições normais em comparação com as angiospérmicas sem vasos. Isto indicaria que a pressão dos eventos de congelamento e descongelamento, e o subsequente risco de embolia, seriam um fator evolutivo mais forte em comparação com as restrições hidráulicas mais fracas da madeira sem vasos em comparação com os vasos "primitivos".[23]
Este movimento de ambientes quentes e húmidos para ambientes húmidos com temperaturas onde ocorreram eventos de congelamento e descongelamento é visto como a pressão evolutiva por trás da reversão única para madeira sem vasos que ocorreu em Winteraceae.
Outra caraterística das Winteraceae que foi considerada como indicando uma posição basal na filogenia foi a presença de tampões estomáticos cerosos, considerados como limitando a perda de água na respiração e, portanto, uma caraterística arcaica para limitar a perda de água.[24]
No entanto, estudos posteriores mostraram que, nestes ambientes húmidos, a cobertura de água na superfície das folhas diminui astaxas fotossintéticas e que os tampões estomáticos cerosos reduzem esta cobertura de água, reduzindo assim os impactos negativos na capacidade fotossintética.[25] Espécimes de Winteraceae com tampões estomáticos removidos viram diminuições nas taxas fotossintéticas de até 40%.[21] Isto mostra ainda que caracteres outrora considerados arcaicos podem ser adaptações derivadas a ambientes húmidos temperados.
As Winteraceae são um grupo primitivo deangiospermas, que, dependendo do sistema de classificação e dos caracteres considerados, foram incluídas no grupoPolycarpicae ou foram colocadas perto dasSchisandraceae ou dasCanellaceae.[26]
De acordo com osistema APG I, de 1998, a família foi mantida emincertae sedis, não sendo atribuída a qualquerordem,[27] mas desde então foi colocado emCanellales pelosistema APG II, ordem onde foi mantida pelosistema APG III e pelosistema APG IV.[28][29][30]
Na sua presentecircunscrição taxonómica, a família Winteraceae encontra-se subdividida em duas subfamílias (Takhtajanoideae (monotípica) eWinteroideae), com os seguintes géneros:[31]
Na circunscrição atrás apontada, a família Winteraceae apresenta a estrutura filogenética que consta do seguintecladograma:
| Winteraceae | |||||||||||||||||||||||||
A família Winteraceae foi estabelecida em 1830 porRobert BrownexJohn Lindley:An Introduction to the Natural System of Botany. 26 pp.[32] O género homónimo da família,Wintera, está incluído emDrimys. O nome do géneroWinteraMurray é um nome ilegítimo paraDrimys.J.R.Forst. & G.Forst.[33]
A família WinteraceaeR.Br. ex Lindl.nom. cons. divide-se em duas subfamílias: TaktajanioideaeLeroy (sin.:TakhtajaniaceaeJ.-F. Leroy); e WinteroideaeArnott (sin.: WintereaeMeisn., DrimyidoideaeRaf., DrimyideaeBaill., ExospermeaeHutch., TemoideaeRaf.).[34]
As Winteraceae desenvolvem-se em regiõestemperadas atropicais, especialmente nas regiões montanhosas dos trópicos. Encontram-se desde aMalásia até aoregião do Pacífico, no leste daAustrália eNova Zelândia, mas também naAmérica Central eAmérica do Sul, bem como emMadagáscar.
Existem quatro a sete géneros na família Winteraceae, dependendo da fonte. De acordo comKew Gardens[35] existem os seguintes cinco géneros:[36]
A espécieTakhtajania perrieri foi recolhida pela primeira vez em 1909 noMaciço de Manongarivo, no centro deMadagáscar, a uma altitude de 1700 metros. Em 1963, o botânico francêsRené Paul Raymond Capuron examinou a amostra de planta não identificada, que identificou como uma nova espécie, a que deu o nome deBubbia perrieri, em homenagem ao botânico francêsHenri Perrier de la Bâthie, classificando-a no géneroaustralásicoBubbia.
Em 1978, os botânicosMargarita Alexandrovna Baranova eJean-François Leroy reclassificaram a planta no seu próprio género,Takhtajania, em homenagem ao botânico soviéticoArmen Takhtajan. Muitas expedições subsequentes para encontrar a espécie foram inúteis, mas em 1994 o colecionador de plantas malgaxeFanja Rasoavimbahoaka recolheu um espécime naReserva Especial de Anjahanaribe-Sud, a 150 km do local onde o espécime de 1909 fora recolhido, que George E. Schatz identificou em maio de 1997 comoTakhtajania. Uma expedição posterior descobriu um grande bosque da espécie no local onde foi recolhido o segundo exemplar.[37]
A espécieDrimys winteri (acasca-de-anta, comercializada no mercado internacional comoWinter's bark) é uma árvore esguia, nativa dasflorestas subpolares magelânicas e dasflorestas temperadas chuvosas valdivianas doChile eArgentina. É cultivada como planta de jardim devido à sua casca cor de mogno-vermelho, pelas suas folhas verde brilhantes e conjuntos de flores branco e creme e de cheiroajasminado. A casca foi historicamente utilizada para prevenir oescorbuto.[38]
ATasmannia lanceolata, conhecida também comopimenta-da-tasmânia, é também cultivada como umarbusto ornamental e cada vez mais para servir decondimento.Tasmannia piperita é notável pela grande variedade de números de pétalas, estames e pistilos, sendo usada comoplanta ornamental.
A espécie mais conhecida desta família é ocanelo,Drimys winteri, nativo do Chile e da Argentina, cuja casca é utilizada como especiaria e como medicamento, pelas suas qualidades anti-escorbúticas, entre outras, e que é também ofoiye, a planta sagrada dosMapuche. É também utilizada na decoração e na construção de instrumentos musicais.
Na Nova Zelândia, a madeira daPseudowintera axillaris é utilizada para interiores. Na Austrália, os frutos daTasmannia purpurascens são utilizados comocondimento pelo seu sabor picante, assim como os frutos e as folhas daTasmannia lanceolata.
La especie más conocida de esta familia es el canelo,Drimys winteri, originario de Chile y Argentina, cuya corteza se usa como especia y como fármaco, por sus cualidades antiescorbúticas, entre otras, y que es además el foiye, la planta sagrada de los mapuches. También se usa en decoración y en la construcción de instrumentos musicales. En Nueva Zelanda se usa la madera dePseudowintera axillaris para interiores. En Australia, los frutos deTasmannia purpurascens se usan como condimento por su sabor picante, así como los frutos y las hojas deTasmannia lanceolata.
No Brasil é representada por apenas um gênero (Drimys), distribuído pelaCaatinga,Cerrado eMata Atlântica, não sendo uma espécieendêmica. Para grande parte dos autores sete espécies ocorreriam no Brasil, sendo elas aD. brasiliensis,D. angustifolia,D. granadensis,D. montana,D. retorta,D. roraimensis eD. winteri. Com base em observações de campo, pôde-se verificar que no Rio Grande do Sul, enquantoD. angustifolia floresce de julho a novembro com pico de floração em setembro,D. brasiliensis apresenta uma floração praticamente contínua ao longo do ano, com dois picos: janeiro-fevereiro e julho-setembro.
Marquínez (2009) e BFG (2015) reconhecem para o Brasil três espécies:D. brasiliensis com três subespécies [D. brasiliensis subsp.brasiliensis,D. brasiliensis subsp.subalpina Ehrend. & Gottsb. eD. brasiliensis subsp.sylvatica (A.St.-Hil.) Ehrend. & Gottsb.],D. angustifolia eD. roraimensis, em concordância com Ehrendorfer et al. (1979). As espécies brasileiras estão distribuídas geograficamente nas seguintes Regiões e Estados:Norte (Roraima),Nordeste (Bahia),Centro-Oeste (Distrito Federal)Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Paulo) e noSul (Paraná, Rio Grande do Sul e Santa Catarina)[39].
No Brasil ocorrem as seguintes espécies:
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