Elasmosauridae é umafamília extinta deplesiossauros, frequentemente chamados deelasmossaurídeos. Eles tinham os pescoços mais longos dos plesiossauros e existiram doHauteriviano aoMaastrichtiano doCretáceo, e representavam um dos dois grupos de plesiossauros presentes no final do Cretáceo ao lado dosPolycotylidae.
EmboraEdward Drinker Cope tenha reconhecido originalmente oElasmosaurus como um plesiossauro, em um artigo de 1869 ele o colocou, comCimoliasaurus eCrymocetus, em uma nova ordem de répteissauropterígios. Ele nomeou o grupo Streptosauria, ou "lagartos invertidos", devido à orientação de suas vértebras individuais supostamente invertidas em comparação com o que é visto em outros animais vertebrados.[13][14] Ele posteriormente abandonou essa ideia em sua descrição de 1869 doElasmosaurus, onde afirmou que a havia baseado na interpretação errônea deJoseph Leidy doCimoliasaurus. Neste artigo, ele também nomeou a nova família Elasmosauridae, contendoElasmosaurus eCimoliasaurus, sem comentários. Dentro desta família, ele considerou que o primeiro se distinguia por um pescoço mais longo com vértebras comprimidas, e o último por um pescoço mais curto com vértebras quadradas e deprimidas..[15]
Nos anos subsequentes, Elasmosauridae passou a ser um dos três grupos em que osplesiossauros foram classificados, sendo os outros osPliosauridae ePlesiosauridae (às vezes fundidos em um grupo).[16] Em 1874,Harry Seeley discordou da identificação de Cope declavículas nacintura escapular deElasmosaurus, afirmando que as supostas clavículas eram na verdade escápulas. Ele não encontrou nenhuma evidência de uma clavícula ou uma interclavícula na cintura escapular deElasmosaurus; ele observou que a ausência do último osso também foi vista em vários outros espécimes de plesiossauros, que ele nomeou como novos gêneros de elasmossaurídeos:Eretmosaurus,Colymbosaurus eMuraenosaurus.[17] Richard Lydekker posteriormente propôs queElasmosaurus,Polycotylus,Colymbosaurus eMuraenosaurus não poderiam ser distinguidos deCimoliasaurus com base em suascinturas escapulares, e defendeu sua sinonimização no nível de gênero.[18][19]
Seeley observou em 1892 que a clavícula era fundida aocoracoide por uma sutura em elasmosaurianos, e era aparentemente "uma parte inseparável" da escápula. Enquanto isso, todos os plesiossauros com costelas de pescoço de duas cabeças (os Plesiosauridae e Pliosauridae) tinham uma clavícula feita apenas de cartilagem, de modo que a ossificação da clavícula transformaria um "plesiossauro" em um "elasmosauriano".[20] Williston duvidou do uso de costelas do pescoço por Seeley para subdividir os plesiossauros em 1907, opinando que as costelas do pescoço de duas cabeças eram, em vez disso, um "caráter primitivo confinado às formas iniciais".[21] Charles Andrews elaborou as diferenças entre elasmossaurídeos e pliossaurídeos em 1910 e 1913. Ele caracterizou os elasmossaurídeos por seus pescoços longos e cabeças pequenas, bem como por suas escápulas rígidas e bem desenvolvidas (mas clavículas e interclavículas atrofiadas ou ausentes) para locomoção conduzida pelos membros anteriores. Enquanto isso, os pliossaurídeos tinham pescoços curtos, mas cabeças grandes, e usavam locomoção conduzida pelos membros posteriores..[22][23]
Aanálise filogenética de plesiossauros de Carpenter em 1997 desafiou a subdivisão tradicional de plesiossauros com base no comprimento do pescoço. Ele descobriu queLibonectes eDolichorhynchops compartilhavam características como uma abertura no palato para o órgão vomeronasal, as expansões em forma de placa dos ossos pterigóides e a perda do forame pineal no topo do crânio, diferindo dos pliossauros. Embora os policotilídeos tenham sido parte dosPliosauroidea, Carpenter moveu os policotilídeos para se tornarem o grupo irmão dos elasmossaurídeos com base nessas semelhanças, implicando assim que os policotilídeos e os pliossauróides desenvolveram seus pescoços curtos independentemente.[24]
F. Robin O'Keefe também incluiu policotilídeos no Plesiosauroidea em 2001 e 2004, mas os considerou mais intimamente relacionados aos Cimoliasauridae e Cryptoclididae noCryptocleidoidea.[16][25][26] Algumas análises continuaram a recuperar os agrupamentos tradicionais. Em 2008, Patrick Druckenmiller e Anthony Russell moveram os Polycotylidae de volta para o Pliosauroidea e colocaram Leptocleidus como seu grupo irmão no recém-nomeadoLeptocleidoidea;[27] Adam Smith e Gareth Dyke encontraram independentemente o mesmo resultado no mesmo ano.[28] No entanto, em 2010, Hilary Ketchum e Roger Benson concluíram que os resultados dessas análises foram influenciados por amostragem inadequada de espécies. Na filogenia mais abrangente de plesiossauros até agora, eles moveram os Leptocleidoidea (renomeados Leptocleidia) de volta para os Plesiosauroidea como o grupo irmão dos Elasmosauridae;[29] análises subsequentes de Benson e Druckenmiller recuperaram resultados semelhantes e nomearam o agrupamento Leptocleidoidea–Elasmosauridae comoXenopsaria.[30][31]
O conteúdo de Elasmosauridae também recebeu maior escrutínio. Desde sua atribuição inicial aos Elasmosauridae, as relações de Brancasaurus foram consideradas bem apoiadas e foram recuperadas pela análise de O'Keefe em 2004.[25] e pela análise de Franziska Großmann em 2007.[32] No entanto, a análise de Ketchum e Benson incluiu-o em Leptocleidia,[29] e sua inclusão nesse grupo permaneceu consistente em análises subsequentes.[30][31][33] Sua análise também moveuMuraenosaurus para Cryptoclididae, eMicrocleidus eOccitanosaurus para Plesiosauridae;[29] Benson e Druckenmiller isolaram os dois últimos no grupo Microcleididae em 2014, e consideraramOccitanosaurus uma espécie deMicrocleidus.[31] Todos esses gêneros foram anteriormente considerados elasmossaurídeos por Carpenter, Großmann e outros pesquisadores.[34][32][35][36]
Dentro dos Elasmosauridae, o próprioElasmosaurus foi considerado um "táxon curinga" com relacionamentos altamente variáveis.[37] A análise de Carpenter em 1999 sugeriu que oElasmosaurus era maisbasal (ou seja, menos especializado) do que outros elasmossaurídeos, com exceção doLibonectes.[34] Em 2005, Sachs sugeriu que oElasmosaurus era intimamente relacionado aoStyxosaurus,[38] e em 2008 Druckenmiller e Russell o colocaram como parte de umapolitomia com dois grupos, um contendoLibonectes eTerminonatator, o outro contendoCallawayasaurus eHydrotherosaurus.[27] A análise de Ketchum e Benson em 2010 incluiu oElasmosaurus no primeiro grupo.[29] A análise de Benson e Druckenmiller em 2013 (abaixo, à esquerda) removeu ainda mais oTerminonatator deste grupo e o colocou como um passo mais derivado (ou seja, mais especializado).[30] Na análise de Rodrigo Otero de 2016 com base em uma modificação do mesmo conjunto de dados (abaixo, à direita),Elamosaurus era o parente mais próximo deAlbertonectes, formando o Styxosaurinae comStyxosaurus eTerminonatator.[33] Danielle Serratos, Druckenmiller e Benson não conseguiram resolver a posição deElasmosaurus em 2017, mas notaram queStyxosaurinae seria umsinônimo de Elasmosaurinae seElasmosaurus caísse dentro do grupo..[37] Em 2021, uma nova topologia colocouCardiocorax como um táxon irmão deLibonectes, representando uma linhagem mais antiga de elasmossaurídeos noMaastrichtiano.[39]
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