Tinha um grande folho ósseo e trêschifres em seu grande corpo de quatro patas, com distantes semelhanças com os atuaisrinocerontes. A função do folho e dos três distintivos chifres faciais do tricerátops inspirou longo debate entre cientistas. Tradicionalmente, os três chifres foram vistos como armas de defesa contra predadores. Teorias mais recentes, observando a presença de vasos sanguíneos nos ossos do crânio dos ceratopsídeos, consideram que é mais provável que fossem utilizados principalmente para identificação, noacasalamento e para mostrar disposição de dominância, de forma muito semelhante com asgalhadas e os chifres dasrenas,cabra-das-rochosas ebesouros-rinocerontes atuais.[8][9]
A descoberta do primeirocrânio deTriceratops ocorreu em1887 emDenver, no estado americano doColorado. Em1889,Othniel Charles Marsh fez a nomeação oficial da espécie. Numerosos fósseis foram recolhidos desde então, inclusive um esqueleto completo de um indivíduo.[10] Os cientistas reconhecem atualmente duas espécies distintas deTriceratops:Tricetatops horridus eTriceratops prorsus.[11] No passado, outras espécies foram nomeadas por diferentes cientistas, embora de forma inconclusiva. Uma pesquisa publicada em 2010 chegou a sugerir que oTriceratops e oTorosaurus poderiam ser o mesmo gênero e queTorosaurus latus fosse apenas a forma adulta de uma espécie já conhecida deTriceratops,[9][12] mas em 2012, pesquisadores de Yale refutaram tal suposição, sustentando que os dois eram gêneros separados.[13][14][15]
OTriceratops é um dos dinossauros mais facilmente reconhecíveis, e o mais conhecidoceratopsídeo. Sendo bastante conhecidos do público leigo, tendo sido contemporâneo doTiranossauro.[16] Sua notoriedade se deve a aparições em diversas mídias, em especial a franquiaJurassic Park deSteven Spielberg. NosEstados Unidos, é um dos símbolos oficiais do estado doWyoming.
Estima-se queTriceratops individuais atingiam entre 7,9 e 9,0m de comprimento, e entre 2,9 e 3,0 m de altura,[17] e pesado entre 6,1 e 12 toneladas[18] A sua característica mais distinta é o seu grandecrânio, o maior de todos entre os animais terrestres. O maior crânio conhecido (o espécimeBYU12183) tinha um tamanho estimado em 2.5 m.de comprimento quando completo,[9] e podia chegar a quase um terço do comprimento de todo o animal.[19] Tinha um único chifre no focinho, acima das narinas, e um par de chifres de cerca de 1 m de comprimento, com um acima de cada olho.[20] A parte traseira do crânio era relativamente curta, adornada com um folho ósseo em alguns espécimes. A maioria dos outros ceratopsídeos tinham grandesfenestras em seus folhos, enquanto o folho dos tricerátops era visivelmente sólido.[21]
Comparação entre o tamanho de um homem médio, de um exemplar deTriceratops prorsus (em laranja) e de umTriceratops horridus (em verde).
A pele doTriceratops era incomum se comparada à de outros dinossauros. Impressões de pele de um espécime mostram que ao menos uma das espécies pode ter sido coberta por estruturas semelhantes a cerdas, semelhantes à do ceratopsídeo mais primitivo, opsitacossauro.[22]
OTriceratops possuía uma forma robusta, com membros fortes, mãos curtas com três unhas cada, e os pés curtos, com quatro unhas cada.[10] Embora certamente eles fossemquadrúpedes, a postura destes dinossauros tem sido objeto de alguns debates. Inicialmente, acreditava-se que as pernas da frente do animal deviam ser paralocomoção terrestre. Formando um ângulo a partir do tórax, de forma a melhor suportar o peso da cabeça.[8] Esta postura pode ser vista em pinturas deCharles Knight e Rudolph Zallinger. Provasicnológicas sob a forma de pegadas fósseis de dinossauros com chifres, e reconstruções recentes de esqueletos (físicos e digitais) parecem mostrar que oTriceratops e outros ceratopsídeos mantinham uma postura em posição vertical durante a locomoção normal, com oscotovelos flexionados e ligeiramente inclinados para a frente, em um estado intermediário entre totalmente na vertical e totalmente dispersos (como nos rinocerontes modernos).[10][23][24][25]
As mãos e os antebraços doTriceratops mantiveram uma estrutura bastante primitiva em comparação com outros dinossauros quadrúpedes, como osThyreophora e muitossaurópodes. Nesses dois grupos, os membros anteriores de espécies quadrúpedes geralmente eram girados de modo que as mãos ficassem com as palmas para a frente esse animais caminhavam com as palmas das mãos viradas para trás ("pronadas"). O tricerátops, como outros ceratopsídeos eornitópodes quadrúpedes relacionados, andou com a maioria de seus dedos apontando para a direção contrária ao corpo, condição primordial para os dinossauros também mantida por formas bípedes, como osterópodes. Nos tricerátops, o peso do corpo foi sustentado por apenas os três primeiros dedos da mão, enquanto os dedos 4 e 5 eram vestigiais e não tinham garras ou unhas.[10] A fórmula falangeal é 2-3-4-3-1, o que significa que o dedo mais interno do membro anterior tem dois ossos, o próximo tem três, etc.[26]
A comparação do tamanho dotricerátops com o tamanho dohumano.Vista frontal de um crânio com um proeminente folho. Museu de Ciências naturais de Houston.
Os dinossauros ceratopsídeos são divididos em dois grupos - os com folhos longo pertencem à subfamíliaCeratopsinae (também chamadaChasmosaurinae). O segundo grupo, com folhos curtos, é o dosCentrosaurinae.[29][30] Inicialmente, oTriceratops fora incluído na subfamília dos centrossaurinos, por ter um folho relativamente curto.
Em 1949, C. M. Sternberg questionou essa classificação, ao afirmar que osTriceratops eram mais intimamente relacionados com oArrhinoceratops e ocasmossauro, baseado no crânio e nas características dos chifres, formando um gênero dos ceratopsinos (ou casmossaurinos).[31] Sternberg foi largamente ignorado, com John Ostrom[32] e mais tarde David Norman ambos mantendo em suas classificações osTriceratops dentro do grupo dos centrossaurinos.[33]
Descobertas subsequentes e análises confirmaram a visão de Sternberg sobre a posição taxonômica doTriceratops, com Lehman em 1990 classificando oTriceratops como ceratopsíneo (ou casmossauríneo), com base em várias características morfológicas. OTriceratops se encaixa bem na subfamília dos ceratopsíneos, apesar de possuir um folho curto.[34] Outras pesquisas, realizadas por Peter Dodson, incluindo uma análisecladística em 1990[35] e um estudo de 1993 usando o RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis),[36] atécnica morfométrica que mede sistematicamente semelhanças na forma do crânio, reforça a inclusão doTriceratops na subfamília dos ceratopsinos. Abaixo, um cladograma segundo Sampsonet al. (2010).[37]
Emtaxonomia filogenética, o gênero tem sido utilizado como um ponto de referência na definição de Dinossauro; os dinossauros foram definidos como sendo todos os descendentes doancestral comum mais recente dos tricerátops e dasaves modernas.[38] Além disso, os dinossauros com quadril de ave, osOrnithischia, foram designados como todos os dinossauros com um ancestral comum mais recente dosTriceratops e das aves modernas.[39]
Crânio do espécime DMNH 48617 encontrado na Formação Laramie,no leste doColorado. Com base na idade da formação, ele pode ser o mais antigoTriceratops conhecido.
Durante muitos anos após a sua descoberta, as origens evolutivas do tricerátops permaneceram em grande parte desconhecidas. Em 1922, o recém-descobertoProtoceratops foi tido como seu ancestral porHenry Fairfield Osborn.[8] Mas muitas décadas se passaram antes que novos resultados viessem à tona. Nos últimos anos tem ocorrido proveitosas descobertas de vários dinossauros relacionados com ancestrais do tricerátops.Zuniceratops, o mais antigo ceratopsídeo com chifres na testa conhecido, que foi descrito no final dos anos 1990, e oYinlong, o mais antigo ceratopsídeoJurássico conhecido, em 2005.
Essas novas descobertas têm sido vitais para Ilustrar as origens dos dinossauros com chifres em geral, sugerindo que sua origem naÁsia no Jurássico, e o aparecimento do ceratopsídeos com chifres verdadeiros no início do final do Cretáceo na América do Norte.[40] Como está cada vez mais demonstrado que o tricerátops é um membro da subfamília dos ceratopsinos de folhos longos, seus prováveis ancestrais podem ter sido semelhantes aocasmossauro, o qual prosperou durante cerca de 5 milhões de anos antes dele.
Um gráfico de 1905 mostrando o cérebro relativamente pequeno de umtricerátops (em cima) comparado ao cérebro de umedmontossauro (embaixo)
Embora tricerátops sejam comumente retratados pastoreando em bando, existem atualmente poucas evidências de que eles viviam em manadas. Enquanto vários outros gêneros de dinossauros com chifres são conhecidos a partir de leitos ósseos com ossos preservados pertencentes a dois, centenas ou milhares de indivíduos, até o momento só há um leito ósseo documentado dominado por ossos de tricerátops: um local no sudeste de Montana com os restos de três jovens. Pode ser que isso signifique que apenas os tricerátops jovens estavam presentes[41] Outra descoberta mais recente pode revelar que os tricerátops viveram em pequenos grupos familiares. Em 2012, osesqueletos fósseis relativamente completos e bem preservados de um grupo de três tricerátops, com diferentes tamanhos variando do tamanho de um adulto maduro para o de um pequeno e jovem, foram encontrados em Wyoming, perto de Newcastle. Os restos mortais estão em fase de escavação pelo paleontólogo Peter Larson e uma equipe do Instituto Black Hills. Acredita-se que os animais estavam viajando como um grupo familiar, mas permanece desconhecido se o grupo é composto por um casal e o seu descendente, ou duas fêmeas e um jovem de que estavam cuidando. Os restos também mostram sinais de predação ou limpeza por parte de umTiranossaurus, em especial sobre o maior espécime, cujos ossos dos membros anteriores apresentam sinais de quebra e perfurações causadas por dentes de Tiranossauro.[42] Por muitos anos, os achados de tricerátops consistiam apenas de indivíduos solitários.[41] Estes restos são muito comuns; por exemplo Bruce Ericson, um paleontólogo do Museu da Ciência de Minnesota, relatou ter visto 200 espécimes deT. prorsus na Formação Hell Creek,emMontana.[43] Da mesma forma,Barnum Brown afirmou ter visto mais de 500 crânios no campo.[8]: 48 devido ao fato de dentes,fragmentos dos chifres, fragmentos do folho e outros fragmentos do crânio do tricerátops, serem fósseis abundantes no estágio lanciano da fauna no final do períodoMaastrichtiano (final do Cretáceo, a cerca de 66 milhões de anos atrás) do oeste da América do Norte, ele é considerado como um dos herbívoros dominantes da época, se não o herbívoro dominante. Em 1986,Robert T. Bakker estima-se que ele representava 5/6 das megafauna dos dinossauros no final do Cretáceo.[44]: 438 Ao contrário da maioria dos animais, os fósseis do crânio do tricerátops são muito mais comuns do ossos pós-cranianos, o que sugere que o crânio tinha um potencial de conservação extremamente elevado.[45] O tricerátops foi um dos últimos gêneros de ceratopsídeos a presenciar aExtinção do Cretáceo-Paleogeno. O relacionadotorossauro, e o pequenoLeptoceratops de parentesco mais distante, também estavam presentes, embora seus fósseis sejam raramente encontrados.[8]
Os tricerátops eramherbívoros, e por causa de suacabeça baixa, seu alimento principal era plantas provavelmente de baixo crescimento, embora possam ter sido capazes de derrubarplantas altas com seus chifres,bico, e tamanho.[46] Seusqueixos eram transformados em um bico estreito e profundo, que acredita-se ter sido melhor para agarrar e arrancar plantas do que para morder.[47]
Close up dos maxilares e dentes
Osdentes do tricerátops eram dispostos em grupos denominados baterias, com de 36 a 40 colunas de dentes, em cada lado de cada maxilar, com de 3 a 5 dentes empilhados por coluna, dependendo do tamanho do animal[40] Isto significa que ele possuía entre 432 e 800 dentes, dos quais apenas uma fracção eram permanentes (a substituição dos dentes era continua e ocorria durante toda a vida do animal).[40] O grande tamanho e a quantidade de dentes do tricerátops sugere que eles comiam grandes quantidades de material vegetal fibroso,[40] Tendo sido sugerido por alguns pesquisadores que ele se alimentava depalmeiras ecicadáceas.[48][49] Outros sugerem que o tricerátops se alimentava desamambaias que cresciam em pradarias.[50]
Tem havido muita especulação sobre as funções dos adornos da cabeça do tricerátops. As duas teorias principais giravam em torno do uso em combate, ou nocortejo sexual, sendo a última hipótese a mais aceita atualmente.[40]
Exemplos de osso sofrendo reação periosteal em amostras selecionadas de um tricerátops
Logo no início, postulou-se que o folho pode ter servido como ponto de ancoragem para os músculos da mandíbula para ajudar na mastigação, permitindo o aumento do abertura da boca e, assim, mais poder para os músculos.[51] Esta hipótese foi defendida por outros autores ao longo dos anos, mas estudos posteriores não encontraram evidências de anexos para grandes músculos nos ossos do folho.[52] Por muito tempo pensou-se que possivelmente os tricerátops usassem seus chifres e folhos em combate com predadores como oTiranossauro.[53] Há evidências de que os tiranossauros tinha encontros frontais agressivos com o tricerátops, com base em marcas de dentes de tiranossauro parcialmente cicatrizadas no chifre da testa de um tricerátops; o chifre mordido também está quebrado, com o crescimento de um novo osso após o ataque. O tiranossauro agressor é desconhecido[54] Já que as feridas no tricerátops estavam curadas, é mais provável que o tricerátops sobreviveu ao encontro e conseguiu vencer o Tiranossauro, estima que, se o Tiranossauro atacou um tricerátops, o tricerátops teve que usar os membros superiores para se defender, com sucesso infligindo ferimentos fatais no Tiranossauro por meio de seus seus chifres afiados.[55] O Tiranossauro também é conhecido por ter se alimentado de tricerátops. As evidências desse fato incluem uma marca de uma pesada mordida noílio e nosacro de um tricerátops[16] Além de ter combatido predadores usando seus chifres, os tricerátops são comumente mostrados envolvendo-se em combates um com o outro usando os chifres como defesa. Enquanto estudos mostram que isso seria possível, seria o inverso do que os animais com chifre de hoje em dia fazem.[56] Há discordância sobre se eles teriam ou não se envolvido em combates assim. Embora bicadas, buracos, lesões e outros danos noscrânios de tricerátops (e nos crânios de outrosceratopsídeos sejam frequentemente atribuídos a feridas em combate, um estudo de 2006 não encontrou provas que os ferimentos provocados por seus chifres axiais provocassem essas formas de dano ( por exemplo, não há nenhuma evidência de infecção ou de cura). Em vez disso, foi proposto que a reabsorção óssea ou doenças ósseas não patológicas desconhecidas, são as possíveis causas de tais danos.[57] Um estudo mais recente sobre taxas de incidência de lesões cranianas comparadas e reação periosteal em tricerátops ecentrossauros mostrou que estas eram consistentes com uso em combate dos chifres dos tricerátops e o folho como sendo uma estrutura adaptada para proteção, enquanto as taxas mais baixas em nos centrossauros podem indicarpatologias visuais ao invés da exploração física da ornamentação do crânio, ou uma forma de combate usando o corpo e não a cabeça,[58] a frequência das lesões foi estimada em 14% para tricerátops.[59] Os pesquisadores também concluíram que os danos encontrados nas amostras do estudo foram muitas vezes demasiadamente localizados para serem causados por doença óssea,[60] o exame histológico revela que o folho do tricerátops é composto por osso fibrolamelar[61] que contémfibroblastos, que desempenham um papel fundamental na cicatrização de feridas, e são capazes de rápida deposição de fibras ósseas durante a remodelação óssea.[62]
Crânio de um tricerátops jovem e de um adulto - o crânio do tricerátops jovem é aproximadamente do tamanho de cabeça de um ser humano adulto
O grande folho também pode ter ajudado a aumentar a área do corpo para àtermorregulação.[63] Uma teoria semelhante foi proposta em relação as placas ósseas dosestegossauros,[64]embora apenas este uso não justifique as variações bizarras e extravagantes vistas em diferentes membros dos ceratopsídeos,[65] esta observação é altamente sugestiva do que hoje se acredita ser a sua principal função, exibição. A teoria de sua utilização no cortejo sexual foi proposta pela primeira vez em 1961 e tem vindo a ganhar cada vez maior aceitação desde então.[66] A prova de que ele foi importante para a exibição visual, seja no namoro ou em outro comportamento social, pode ser vista no fato de que os dinossauros com chifres tem diferenças acentuadas em seus adornos, tornando o adorno de cada espécie altamente distintivo. Além disso, seres vivos modernos com tais chifres e adornos a mostra usam-nos de forma semelhante.[67] O estudo do crânio de um tricerátops "menor", tido como sendo jovem em 2006, mostra o folho e os chifres desenvolvidos em uma idade muito precoce, antecedendo o desenvolvimento sexual e, portanto, sendo em geral provavelmente importante para a comunicação visual e reconhecimento das espécies.[68]
Em um crânio tido como sendo de umTriceratops, foi observado um buraco noosso jugal que parece ter sido um ferimento que foi causado enquanto esse indivíduo ainda estava vivo. Isto é confirmado por meio de sinais de cicatrização que estão presentes no osso em torno do suposto ferimento. Quando examinado de perto, o orifício no osso tem um diâmetro que é muito semelhante ao diâmetro da extremidade maisdistal de um chifre de tricerátops. Este, e outros ferimentos cicatrizados aparentes nos crânios de ceratopsídeos, tem sido citados como evidências de uma competição intraespecífica não mortal entre esses dinossauros.[69][70]
Ilustração do espécime YPM 1871E, os núcleos de chifres que foram erroneamente atribuídos a oBison alticornis, o primeiro espécime descoberto de tricerátops
O primeiro fóssil agora atribuído aoTriceratops é um par de chifres da testa ligados a cobertura craniana, encontrado perto deDenver,Colorado, na primavera de 1887.[71] Estefóssil foi enviado paraOthniel Charles Marsh, que acreditava que aformação de onde ele veio datava doplioceno, e que os ossos pertenciam a umbisão particularmente grande e incomum, que ele chamou deBison alticornis[71][72] Ele percebeu que existiram dinossauros com chifres e apenas no ano seguinte, foi publicada a descoberta do gênero Ceratopsidae a partir de restos fragmentários,[73] mas ele ainda acreditava que oBison alticornisera ummamífero do plioceno. Demorou até encontrarem um terço de um crânio e outros crânios mais completos de tricerátops para ele mudar de ideia. A amostra, coletada em 1888 por John Bell Hatcher daFormação Lance emWyoming, foi inicialmente descrito como uma outra espécie de ceratopsídeo.[74] Após uma reflexão, Marsh mudou de ideia e deu-lhe o nome genérico de tricerátops, aceitando o seuBison alticornis como uma outra espécie de ceratopsídeo[75] (que viria a ser considerado um tricerátops.[76] A natureza robusta do crânio do animal garantiu que muitos exemplares fossem preservados como fósseis, permitindo que variações entreespécies e indivíduos pudessem ser estudadas. Restos de tricerátops foram posteriormente encontradas nos estados americanos deMontana eDakota do Sul (além do Colorado e Wyoming), e nas provínciascanadenses deSaskatchewan eAlberta.
Um espécime anterior, também recuperado na Formação Lance, foi nomeadoAgathaumas sylvestris porEdward Drinker Cope em 1872. Originalmente identificado como umhadrossauro, este espécime consiste apenas de restos pós-cranianos e é considerado provisoriamente um exemplo de tricerátops.[77]
Em1889,Othniel Charles Marsh fez a nomeação oficial da espécie. Numerosos fósseis recolhidos desde que o gênero foi descrito pela primeira vez em 1889, incluindo um esqueleto completo de um indivíduo.
De acordo com o paleontólogo americano John Scannella, "É difícil sair para aFormação Hell Creek e não tropeçar em cima de um declive formado por restos deTriceratops". Quarenta e sete crânios completos ou parciais foram descobertos apenas nessa área durante a década de 2000-2010.[78] Espécimes que representam as fases de vida de filhote a adulto foram encontrados.[19]
Nas primeiras décadas após o tricerátops ter sido descrito, vários crânios foram recolhidos, que variavam em maior ou menor grau em relação ao do tricerátops original, chamado T. horridus por Marsh (dolatim horridus; "áspero, rugoso", lembrando a textura áspera dos ossos pertencentes ao primeiro crânio, mais tarde identificado como um indivíduo idoso). Essa variação não é surpreendente, uma vez que os crânios de tricerátops são grandes objetos tridimensionais, originários de indivíduos de diferentes idades e de ambos os sexos, e que foram submetidos a diferentes valores e sentidos de pressão durante a fossilização.[79]Os descobridores classificariam essas espécies como espécies separadas (listadas abaixo), e apresentaram-nas com várias linhasfilogenética de como foram relacionadas entre si.
amostra de um exemplar da espécieT.horridus
Na primeira tentativa de identificar as diferentes espécies de tricerátops, Lull encontrou dois grupos, embora ele não tenha contado como distinguiu-os: um formado porT. horridus, T. prorsus eT. brevicornus; o outro formado por T. elatuseT. calicornis. Duas espécies (T. serratus eT. flabellatus) situam-se fora desses grupos.[28] Em 1933, em sua revisão do março de 1907 de suamonografia sobre todos os ceratopsídeos conhecidos, Hatcher, Marsh e Lull mantiveram seus dois grupos e duas espécies não relacionadas, com uma terceira linhagem deT. obtususeT.hatcheri que foi caracterizado por um pequeno chifre nasal.[80]T.horridus, T. prorsus eT. brevicornus são agora considerados a linhagem mais preservada, com um aumento no tamanho do crânio e uma diminuição no tamanho do chifre nasal, e as espéciesT. elatus eT. calicornisforam caracterizadas por grandes chifres na testa e chifre nasal pequeno.[30][81] CM Sternberg fez uma modificação nessa classificação, acrescentandoT. eurycephalus e sugerindo que ele era mais ligado a segunda e a terceira linhagens do que à linhagem doT. horridus.[82] Esse padrão foi obedecido até os principais estudos principais das décadas de 1980 e 1990.
Com o tempo, a ideia de que as diferenças entre os crânios de tricerátops pode representar a variação individual dentro de uma ou mais espécies ganhou popularidade. Em 1986, Ostrom e Wellnhofer publicaram um artigo em que propunham que havia apenas uma espécie de tricerátops,Triceratops horridus[83] Uma de suas justificativas foi que geralmente há apenas uma ou duas espécies de qualquer animal de grande porte em uma região (exemplos modernos desse fato são oelefante e agirafa da África moderna). Para suas conclusões, Lehman associou as velhas linhagens de Lull e Sternberg à maturidade e aodimorfismo sexual, sugerindo que as linhagens deT. horridus, T. prorsus e T. brevicornus eram compostas por fêmeas,as linhagens deT. calicorniseT. elatus eram composta por machos, e as linhagens deT. obtusus eT. hatcheri eram formadas por machos velhos edoentes.[34] Seu raciocínio era baseado na hipótese de que os machos possuíam chifres mais altos e mais eretos e crânios maiores, e as fêmeas tinham crânios menores, com chifres mais curtos, voltados para a frente.
restauração de 1896 do esqueleto deT. prorsus feita por O.C Marsh com base no crânio do holótipo e em elementos relacionados
Estes resultados foram contestados alguns anos mais tarde por Catherine Forster, que ao reanalisar restos detricerátops de forma mais abrangente,concluiu que os restos pertenciam à duas espécies, T. horriduseT. prorsus, embora o crânio distinto doT.("Nedoceratops")hatcheri fosse diferente o suficiente para justificar a existência de um gênero diferente.[84] Ela descobriu que oT. horridus e diversas outras espécies eram a mesma espécie, e as espéciesT. prorsus eT. brevicornusficaram sozinhas, e uma vez que havia muito mais exemplares no primeiro grupo, ela sugeriu que este significava que os dois grupos eram duas espécies. Ainda é possível interpretar as diferenças como representando uma única espécie com dimorfismo sexual.[8][85]
Em 2009, John Scannella e Denver Fowler apoiaram a separação das espéciesT. prorsuseT. horridus, e observou que as duas espécies também são separadas em relação à acha de fósseis naFormação Hell Creek, indicando que elas não viviam juntas.[86]
O crânio denominado OAMNH 5116 desta amostra composta deT.horridus foi originalmente atribuído aT.elatosTriceratops prorsus, Museu de História Natural de Carnegie
As seguintes espécies são consideradasnomina dubia ("nomes duvidosos"), e são classificadas com base em vestígios que são demasiadamenteescassos ou incompletos para serem distinguidos de espécies preexistentes de tricerátops.
O único crânio conhecido doNedoceratops hatcheri, cujo espécime foi denominado USNM 2412,as estruturas restauradas são mostradas em cinza
O documento que descreve o nedocerátops (Nedoceratops) era originalmente parte daobra-prima de O. C. Marsh, sua Monografia dosceratopsídeos. Infelizmente, Marsh morreu em 1899, antes de concluir sua obra, e John Bell Hatcher se esforçou para completar a seção a respeito dos tricerátops. Ele morreu detifo em 1904 aos 42 anos, deixando a obra ainda incompleta. Coube a Richard Lull Swann a conclusão da monografia em 1905, publicando a descrição de Hatcher a respeito de um crânio separado e dando-lhe o nome deDiceratops hatcheri.[87][88]Diceratops significa "cara com dois chifres".
Uma vez que a descrição do dicerátops (Diceratops) tinha sido escrita por Hatcher, e Lull contribuiu apenas dando o nome da espécie e publicando a descrição após a morte de Hatcher, Lull não estava tão convencido do carácter distintivo do dicerátops, pensando que ele poderia ser simplesmentepatológico . Em 1933, Lull tinha dúvidas a respeito doDicerátops pertencer a um gênero distinto e ele colocou-o em um subgênero do tricerátops:Triceratops (Diceratops), incluindo oT. obtusus; e em grande parte, atribuindo suas diferenças à idade avançada de um dos indivíduos.
Devido ao fato do nomeDiceratops já estar sendo usado para designar umhimenóptero nomeado por Foerster em 1868,Andrey Sergeyevich Ukrainsky deu ao animal o nome atual deNedoceratops em 2007.[89] Sem saber que Ukrainsky já tinha renomeado o animal,Octávio Mateus cunhou um novo nome para ele em 2008,Diceratus.[90][91] "Diceratus" é, portanto, umsinônimo júnior deNedoceratops.
As opiniões tem variado sobre a validade da existência de um gênero separado para oT. hatcheri. John Scannella eJack Horner consideram-no como um estágio intermediário de crescimento entre oTriceratops e o torossauro.[9][92]
Andrew Farke, em sua redescrição do único crânio conhecido em 2011, concluiu que era um indivíduo envelhecido pertencente ao seu própriotáxon válidoNedoceratops hatcheri.[15]Nicholas Longrich e Daniel Campos também não consideraram uma transição entre o torossauro e o tricerátopo, o que sugere que os buracos no folho eram de origem patológica.[14]
A. holótipo doTriceratops prorsus nomeado YPM 1822 e em B.Crânio deTorosaurus latus nomeado ANSP 15192
Uma pesquisa publicada em 2010 sugere que o contemporâneotorossauro, um ceratopsídeo considerado por muito tempo como membro de um gênero separado, seria oTriceratops em sua forma madura,[9][12] uma visão não aceita por todos.[15][93] Um estudo publicado em 2012 por Daniel Field e Nicholas Longrich, pesquisadores de Yale, viria a discordar desta afirmação, sustentando que os dois deveriam ser classificados como espécies separadas[13][14]
Torosaurus é um gênero de ceratopsídeos identificado primeiramente partir de um par de crânios em 1891, dois anos após a identificação dotricerátops. O gêneroTorosauroslembra oTriceratops na idade geológica, distribuição, anatomia e tamanho físico e tem sido tido como um parente próximo dele.[94] as suas características distintivas são um crânio alongado e a presença de duas fenestras, ou buracos, no folho. Os paleontólogos investigamontogenia desse dinossauro (crescimento e desenvolvimento dos indivíduos durante o tempo de vida), na Formação Hell Creek e apresentaram recentemente evidências de que os dois representam um único gênero.
John Scannella, em um trabalho apresentado emBristol na conferência da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados em 25 de setembro de 2009 reclassificou os indivíduos dos gênerosTorosaurus eTriceratops como especialmente maduros, talvez representando um único sexo. Jack Horner, o mentor de Scannella noCampus de Bozeman da Universidade de montana, observou que os crânios dos ceratopsídeos são formados porossosmetaplásico. Uma característica dos ossos metaplásicos é que eles aumentam e diminuem ao longo do tempo, o que prolonga a reabsorção para eles tomarem novas formas. Uma variedade significativa deles é vista até mesmo nos crânios já identificados como sendo pertencentes atricerátops, Horner disse: "Quando a orientação dos chifres é para trás em jovens,ela é para a frente em adultos". Aproximadamente 50% de todos os crânios de tricerátops sub-adultos têm duas áreas finas no folho que correspondem com os locais dos "buracos" nos crânios de Torossauro, o que sugere que os buracos se desenvolveram para compensar o peso da cabeça do animal, senão estariam presentes nos indivíduos maduros do gênero Triceratops, pois eles tinham folhos mais longos e finos que os dos torossauros[95] Um artigo descrevendo estes resultados em detalhes, foi publicado em julho de 2010 por Scannella e Horner. Nele, eles formalmente argumentam que oTorossauro, assim como o parente contemporâneo Nedoceratops, eram sinônimos dos tricerátops.[96] Farke em 2011 discordou das suas conclusões.Ele encontrou uma forma distinta de nedocerátops e as alterações propostas obrigariam mudanças entre a "idade" de um tricerátops e de um torossauro, algo sem precedentes entre os ceratopsídeos, exigindo além de uma reversão da textura do osso do folho de um adulto imaturo para um adulto, um desenvolvimento tardio de buracos no folho.[97]
Os estudos de Nicholas Longrich e Daniel Field, no entanto, contestaram Scannella e as descobertas de Horner. Depois de analisar 35 amostras, Longrich e Field descobriram que havia espécimes deTriceratops que estavam muito velhos para serem considerado jovens e espécimes deTorosaurus que eram jovens demais para serem adultos. O estudo também descobriu que se os torossauros e os tricerátops fossem de fato uma única espécie, então não deveria haver sinais de transição nos crânios de um para outro, mas eles sugeriram que o espécime deTriceratops de Scannella com um buraco em seu folho estava apenas doente e não representa uma ligação entre o tricerátops e o torossauro.[14][98]
Em um artigo posterior, o paleontólogo Nick Longrich argumentou que a hipótese da sinonímia entreTriceratopseTorosaurus não poderia ser suportada sem formas intermediárias melhores do que as que Scannella e Horner tinham inicialmente previstos. Longrich concordou que oNedoceratopsé sinônimo doTriceratops, e sugeriu que o recentemente descritoOjoceratopsera indistinguível do espécimeT. horridus anteriormente atribuído à espécie extintaT. serratus. Longrich sugeriu que o mais novo gênero na época,Tatankaceratops, possuía uma estranha mistura de características de espécimes deTriceratops adultos e juvens. Longrich observou que isso poderia representar uma espécie anã deTriceratops ou simplesmente um espécime deTriceratops com um transtorno de desenvolvimento que fez com que ele parasse de crescer prematuramente[99]
Representações recentes nos meios de comunicação populares
A aparência distinta do tricerátops levou ele a ser frequentemente retratado em filmes, jogos de computador e documentários, como o filme de 1993Jurassic Park e o documentário de televisão de 1999 daBBCWalking with Dinosaurs. A espécie também apareceu como a forma "alt" para um dosDinobots a linha de brinquedosTransformers. OTriceratops é ofóssil oficial doestado deDakota do Sul[100] e o dinossauro oficial do estado deWyoming.[101]
Um tema recorrente, especialmente em livros de dinossauros para crianças, é o confronto clímax ou batalha entre umTriceratopseTyrannosaurus. Em 1942,Charles R. Knight pintou um mural mostrando um confronto entre os dois dinossauros noMuseu Field de História Natural para aNational Geographic Society, estabelecendo -os como inimigos no pensamento popular.[102] O paleontólogoBob Bakker afirmou sobre a rivalidade imaginada entreTyrannosaurus eTriceratops que "nenhum confronto entre predador e presa nunca foi mais dramático. É de certa forma apropriado imaginar que aqueles dois antagonistas enormes viveram sua beligerância coevolutiva através dos últimos dias da última época da era final dos dinossauros".[102]
↑Scannella, JB & Fowler.A stratigraphic survey of triceratops localities in the Hell Creek formation (em inglês). [S.l.: s.n.]
↑Liddell, HG , e R. Scott (1980).Léxico Grego-Inglês , edição condensada. [S.l.]: Oxford University Press , Oxford, Reino Unido.ISBN0-19-910207-4 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑abcdefDodson, P. (1996). The Horned Dinosaurs. Princeton University Press, Princeton, New Jersey.ISBN 0-691-02882-6
↑abcdeScannella, J.; Horner, J.R. (2010). "Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny". Journal of Vertebrate Paleontology 30 (4): 1157–1168. doi:10.1080/02724634.2010.483632.
↑abcdFujiwara, S.-I. (2009). «A Reavaliação da estrutura das mãos no Triceratops ( Ceratopsia : Ceratopsidae )».Journal of Vertebrate Paleontology.29 4 ed. pp. 1136–1147.doi:10.1671/039.029.0406
↑Scannella, J.B. and Fowler, D.W. (2009). "Anagenesis in Triceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation." Pp. 148–149 in 9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
↑ab[1], Longrich NR, DJ Field ( 2012) O Torossauro não é o Tricerátopo : ontogenia em ceratopsídeos casmossauríneos com um Estudo do Caso em Taxonomia dos dinossauros. PLoS ONE 7 (2): e32623 .doi:10.1371/journal.pone.0032623
↑abOlson, Erickson (1996). «marcas de mordidas atribuíveis ao tiranossauro rex : descrição e implicações preliminares».Journal of Vertebrate Paleontology.16 1 ed. pp. 175–178.doi:10.1080/02724634.1996.10011297
↑Alexander, RM (1985). «Mecânica da postura e na marcha de alguns grandes dinossauros».Jornal Zoologico da Linnean Society.83. pp. 1–25.doi:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x
↑abLambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York. pp. 152–167.ISBN 1-56458-304-X
↑Rega, E.numero-autores=et al. (2010). «comportamento locomotor Habitual inferida a partir de uma patologia manual em dois dinossauros casmossauríneo ceratopsídeos do Cretáceo , Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357 ) eChasmosaurus belli (ROM 843)». In: Ryan, Michael J . ; Chinnery - Allgeier , Brenda J.; e Eberth , David A. ( editors. ).Novas Perspectivas sobre Dinossauros com chifres: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian symposium. Bloomington e Indianapolis: Indiana University Press. pp. 340–354.ISBN978-0 - 253-35358-0 !CS1 manut: Usa parâmetro editores (link)
↑Martin , AJ (2006 ) . Introdução ao Estudo dos Dinossauros . Second Edition . Oxford, Blackwell Publishing. 560 ppISBN 1-4051-3413-5 .
↑Sternberg, CM (1949). «a fauna de Edmonton e a descrição um novo membro dos Tricerátopos do cretáceo superior de Edmonton ; filogenia dos Ceratopsídeos».Boletim do Museu Nacional do Canadá.113. pp. 33–46
↑Ostrom , JH (1966). «morfologia funcional e evolução dos dinossauros ceratopsídeos».Evolution.20 3 ed. pp. 290–308.JSTOR2406631.doi:10.2307/2406631
↑Norman, David (1985).A Enciclopédia ilustrada dos Dinossauros. Londres: Salamander Books.ISBN0-517-46890-5
↑abLehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. in: Carpenter, K., and Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, Cambridge, pp. 211–229.ISBN 0-521-36672-0.
↑Dodson , P., e Currie , PJ (1990). Neoceratopsia . 593-618 . em Weishampel , DB, Dodson , P., & Osmólska , H. ( eds.) . A Dinosauria . University of California Press , Berkeley , pp 593-618 .ISBN 0-520-06727-4
↑Gauthier, JA (1986). «monofilia dos saurísquios e a origem dos pássaros. A Origem das Aves e a Evolução do voo, K. Padian (ed.)».Memórias da Academia de Ciências da Califórnia.8. pp. 1–55
↑Sereno, PC (1998). «a justificativa para definições filogenéticas,com aplicação à taxonomia de nível superior da superordem Dinosauria».Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie , Abhandlungen.210 1 ed. pp. 41 – 83
↑abcdeForster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004) Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; and Osmólska, H. (eds.), The Dinosauria (segunda edição). University of California Press, Berkeley, pp. 494–513.ISBN 0-520-24209-2.
↑abMathews, Joshua C.; et al. (2009). «O primeiro leito ósseo deTricerátopos e suas implicações para seu comportamento gregário».Journal of Vertebrate Paleontology.29 1 ed. pp. 286–290.doi:10.1080/02724634.2009.10010382
↑Erickson, BR (1966). «esqueleto em Montana deTriceratops prorsus no Museu da Ciência».Publicações Científicas do Museu da Ciência.1: 1-16
↑Bakker, R.T. (1986). The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction. William Morrow, New York.ISBN 0-14-010055-5.
↑Derstler , K. (1994). «dinossauros da Formação Lance , no leste de Wyoming». In: Nelson, GE (ed.).Os dinossauros de Wyoming. Col: Wyoming Geological Association Guidebook, 44 Conferência Anual de campo. [S.l.]: Wyoming Geological Association. pp. 127–146
↑Tait, J.; et al. (1928). «Como os Ceratopsideos transportavam e utilizazavam suas cabeças».Transactions of the Royal Society of Canada.22. pp. 13–23
↑Ostrom, J. H. (1966). "Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs". Evolution 20 (3): 290–308. doi:10.2307/2406631. JSTOR 2406631.
↑Weishampel, DB (1984). «A evolução dos mecanismos de mandíbula em dinossauros ornitopódes».Avanços na anatomia, Embriologia e Biologia Celular.87. pp. 1–110.PMID6464809.doi:10.1007/978-3-642-69533-9
↑Coe, MJ ; Dilcher , D. L. ; Farlow , J. O. ; Jarzen , D. M. ; e Russell , D. A. (1987 ) . Dinossauros e plantas terrestres . Em : Friis , E. M. ; Chaloner , W. G. ; e Crane, PR (eds. ) As Origens das Angiospermas e suas conseqüências biológicas Cambridge University Press , pp 225-258 .ISBN 0-521-32357-6 .
↑Lull, RS (1908). «a musculatura craniana e a origem do folho nos dinossauros ceratopsidios».American Journal of Science.4 25 ed. pp. 387–399.doi:10.2475/ajs.s4-25.149.387
↑Forster , CA (1990 ) . A morfologia craniana e sistemática de Tricerátopo , com uma análise preliminar da filogenia dos ceratópsios . Ph.D. Dissertação . Universidade da Pensilvânia, Filadélfia. 227 pp
↑Sternberg, CH ( 1917) . Caça aos Dinossauros no ermo do rio Red Deer , Alberta, Canadá. Publicado pelo autor , San Diego , Califórnia, 261 pp
↑Happ , J. (2008). «Uma análise do comportamento predador-presa em um encontro cabeça- com-cabeça entre um Tyrannosaurus rex e um Tricerátopo». In: Larson , P.; e Carpenter , K. ( editores ).Tyrannosaurus rex, o Rei tirano ( Vida no Passado). Bloomington: Indiana University Press. pp. 355–368.ISBN0-253 - 35087-5 !CS1 manut: Usa parâmetro editores (link)
↑Dodson, Pedro, The Horned Dinosaurs , Princeton Press. p.19
↑Tanke , D. H, e Farke , AA (2006) . A reabsorção óssea , lesões ósseas e fenestras extracranianas em dinossauros ceratopsideos : uma avaliação preliminar . em : Carpinteiro , K. ( ed.) . Horns and Beaks : Ceratopsian and ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. pp 319-347 . ISBN 0- 253-34817 -X .
↑Sereno / Farke, Paul (2009). «Evidência de Combate entre Triceratops».PLoS ONE.4 1 ed. p. E4252.doi:10.1371/journal.pone.0004252
↑Peterson JE , Dischler C, Longrich NR ( 2013) Distribuições de patologias cranianas fornecem evidências sobre cabeçdas em dinossauros ceratopsideos ( Pachycephalosauridae ) . PLoS ONE 8 (7): e68620 .doi:10.1371/journal.pone.0068620 10.1371/journal.pone.0068620
↑Reid REH (1997) Histologia dos ossos e dentes . In: editores Currie, PJ e Padian , K . Enciclopédia dos Dinossauros . Academic Press, San Diego , CA. 329-339 .
↑Horner JR , Goodwin MB (2009 ) ontogenia Radial craniana no Cretáceo Superior do dinossauro Pachycephalosaurus . PLoS ONE 4 (10) : e7626 . Disponível:http://www.plosone.org/article/inf o% 3Adoi % 2F10.1371 % 2Fjournal.pone . 0007626 Acessado em 2012 Dez 4 Horner JR, Lamm E ( 2011) A ontogenia do folho parietal do Triceratops : . . Uma análise histológica preliminar. Rendus Palevol 10: . 439-452
↑Wheeler, PE (1978). «Elaborando estruturas de refrigeração do sistema nervoso central em grandes dinossauros».Nature.275 5679 ed. pp. 441–443.PMID692723.doi:10.1038/275441a0
↑Farlow, JO, Thompson, CV, e Rosner, DE (1976). «placas do dinossauro Estegossauro :? convecção forçada de perdas de calor pelas barbatanas».Science.192 4244 ed. p. 1123.PMID17748675.doi:10.1126/science.192.4244.1123 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑Erickson, GM; Olson, KH (1996). "Bite marks attributable to Tyrannosaurus rex: preliminary description and implications". Journal of Vertebrate Paleontology 16 (1): 175–178. doi:10.1080/02724634.19
↑Davitashvili , L. Sh (1961).Teoriya Polovogo Otbora ( Teoria da Seleção Sexual). [S.l.]: Izdatel'stvo Akademii nauk SSSR. p. 538
↑Farlow , JO; Dodson , P. (1975). «O significado comportamental do folho e da morfologia do chfre em dinossauros ceratopsideos».Evolution.29 2 ed. p. 353.JSTOR2407222.doi:10.2307/2407222
↑Farlow, JO e Dodson, P. 1975. O significado comportamental do folho e chifre na morfologia dos dinossauros ceratopsídeos. Evolução 29:. 353-361
↑Martin, AJ (2006). Introdução ao Estudo dos Dinossauros. Segunda edição. Oxford, Blackwell Publishing. pg. 299-300.ISBN 1-4051-3413-5.
↑abCarpenter, K . (2006) . " Bison " alticornis e O.C. Primeiros pontos de vista de Marsh sobre ceratopsídeos . In: Carpenter, K. (ed.) . Chifres e Bicos : Ceratopsídeos e Dinossauros Ornitópodes' , Indiana University Press , Bloomington e Indianapolis , pp 349-364 . . ISBN 0- 253-34817 -X
↑J. B., Marsh, O. C., and Lull, R. S. (1907) The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C.ISBN 0-405-12713-8.
↑Breithaupt , BH (1999 ) . " Primeira descoberta de dinossauros no oeste americano . " Pp . 59-65 em Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology Em Utah . Utah Geological Survey .ISBN 1-55791-634-9 ,ISBN 978-1-55791-634-1
↑Sternberg, C. M. (1949). "The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae". National Museum of Canada Bulletin 113: 33–46.
↑Ostrom, JH; et al. (1986). «a amostra doTricerátopo de munique com uma revisão do gênero».Zitteliana.14. pp. 111–158
↑Forster, CA (1996). «Conclusão sobre o tricerátopo :aproximações cladísticas e morfométricas».Journal of Vertebrate Paleontology.16 2 ed. pp. 259–270.doi:10.1080/02724634.1996.10011313
↑Lehman, TM (1998). «Um crânio gigantesco e o esqueleto do dinossauro com chifres Pentaceratops sternbergi do Novo México».Journal of Paleontology.72 5 ed. pp. 894–906.JSTOR1306666
↑Scannella , JB e Fowler, DW (2009 ) . " anagênese nos Tricerátopos : evidência de um quadro estratigráfico recém resolvido na Formação Hell Creek ". Pp . 148-149 em 9 North American Paleontological Convention abstracts . Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
↑Mateus, Octávio (2008). «Dois dinossaurosOrnitísquios renomeados :Microceratops Bohlin ,1953 eDiceratops Lull,1905».Journal of Paleontology.82 2 ed. p. 423.doi:10.1666/07-069.1
↑Scannella, J. B.; Horner, J. R. (2011). "'Nedoceratops': An Example of a Transitional Morphology". In Claessens, Leon. PLoS ONE 6 (12): e28705. doi:10.1371/journal.pone.0028705. edit
↑Farke, AA. «osteologia craniana e relações filogenéticas do ceratopsídeo casmossauríneo torossauro latus». In: Carpenter,K.Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. pp. 235–257.ISBN978-0-253-34817-3
↑[1], Longrich NR, Field DJ (2012) Torosaurus Is Not Triceratops: Ontogeny in Chasmosaurine Ceratopsids as a Case Study in Dinosaur Taxonomy. PLoS ONE 7(2) e32623.doi:10.1371/journal.pone.0032623
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