Oregisto fóssil conhecido das plantas vasculares está presente em formações datadas desde oSiluriano Médio até ao presente,[8] ou seja desde há cerca de 425 milhões de anos.[9]
Os sistemas vasculares que caracterizam as plantas vasculares dividem-se noxilema, o conjunto de vasoslenhificados destinado ao transporte de água e minerais, e nofloema, não lenhificado, destinado ao transporte daseiva, o soluto que contém, entre outros, os produtos dafotossíntese.
As plantas vasculares diferenciam-se das avasculares por duas características primárias:
As plantas vasculares apresentamtecido vascular que distribui recursos através da planta. Esta característica permite que as plantas vasculares evoluam para tamanhos maiores do que os possíveis para asplantas não vasculares, que não possuem esses tecidos condutores especializados e, portanto, estão restritas a portes relativamente pequenos.
Nociclo de vida das plantas vasculares, a principalfase de geração é oesporófito, que geralmente édiplóide, com dois conjuntos decromossomas por célula. Apenas as células germinais e osgametófitos sãohaplóides. Em contraste, a principal fase de geração em plantas não vasculares é ogametófito, que éhaplóide, ou seja tem um único conjunto de cromossomas por célula. Nestas plantas, apenas o pedúnculo e a cápsula são diplóides.
A definição formal da divisão Tracheophyta inclui as características fundamentais atrás apontadas na frase latina «facies diploida xylem et phloem instructa» («fase diploide com xilema e floema»).[2]:251
Um mecanismo possível para a suposta mudança da ênfase da geração haplóide para a geração diploide é a maior eficiência na dispersão deesporos com estruturas diploides mais complexas. Por outras palavras, o aparecimento de um pedúnculo maior e mais complexo para suporte dosesporângios possibilitou a produção de mais esporos e permitiu o desenvolvimento da capacidade de os libertar e transmitir para mais longe de forma mais eficiente. Tais desenvolvimentos podem incluir o aparecimento de mais área fotossintética para a estrutura portadora de esporos, a capacidade de desenvolver raízes independentes e de formação de uma estrutura lenhosa para suporte e possibilitar mais ramificações.
A presença de um sistema vascular permite que aágua e osnutrientes sob a forma de solutos inorgânicos sejam extraídos dosolo pelasraízes e transportados por toda a planta peloxilema. Compostos orgânicos, como asacarose produzida pelafotossíntese nas folhas, são distribuídos através dostubos crivados dofloema.
O xilema é constituído porelementos de vaso nasplantas com flor e portraqueídeos nas restantes plantas vasculares. Em ambos os casos, aquele sistema é formado porcélulas mortas, ocas e com paredes rígidas, dispostas para formar filas de tubos que funcionam no transporte de água. Aparede celular dos traqueídeos geralmente contém o polímerolignina.
O floema, no entanto, é constituído por células vivas, designadas porelementos de tubo crivado, entre os quais estão placas de crivo com poros que permitem a passagem das moléculas orgânicas a transportar. As células que constituem os elementos de tubo crivado não possuemorganelos comonúcleo celular ouribossomas, mas as células que as rodeiam, ascélulas acompanhantes, funcionam de maneira a manter vivos os tubos crivados.
Ocomposto químico mais abundante em todas as plantas, como aliás em todos os restantes organismos celulares, é aágua, substância que desempenha importantes funções estruturais e um papel vital nometabolismo das plantas. Atranspiração é o principal processo de movimento da água dentro dos tecidos vegetais. A água é constantemente transpirada da planta através de seusestomas para a atmosfera e substituída pela água do solo absorvida pelas raízes.
Nesse processo, o movimento da água para fora do estoma da folha cria uma depressão (sucção) na coluna de água que preenche os vasos do xilema (ostraqueídeos) designada por tensão de transpiração. Este efeito resulta datensão superficial da água em contacto com as paredes das células domesófilo e com as superfícies cuja evaporação ocorre quando os estomas estão abertos. Aspontes de hidrogénio existentes entre asmoléculas da água fazem com que se alinhem e se interliguem e, por essa via, à medida que as moléculas no topo da planta se evaporam, cada uma puxa a próxima para a substituir, a qual, por sua vez, puxa a próxima na linha.
O movimento da água para cima pode ser totalmente passivo ou pode ser assistido pelo movimento da água para as raízes através daosmose. Consequentemente, a transpiração das plantas vasculares requer muito pouca energia e, através dos mecanismos atrás descritos, auxilia a planta a absorver nutrientes do solo sob a forma desais solúveis arrastados pela água retirada do solo pelas raízes.
As células vivas da raiz absorvem passivamente a água na ausência de sucção da transpiração por meio da osmose, criando pressão na raiz. Mesmo nos casos em que não hajaevapotranspiração e, portanto, nenhuma tracção da água em direcção aos ramos e folhas, a o movimento da água prossegue devido à acção osmótica. Isso geralmente ocorre em períodos de altas temperaturas, altahumidade, escuridão ou seca.
Os tecidos do xilema e dofloema estão envolvidos nos processos de condução dentro das plantas. Osaçúcares são conduzidos e distribuídos por toda a planta no floema, enquanto a água e outros nutrientes através do xilema. A condução ocorre de uma fonte para uma região de absorção para cada nutriente em separado. Os açúcares são produzidos nasfolhas (a fonte) pelafotossíntese e transportados para os ramos e raízes para uso no crescimento,respiração celular ou armazenamento. Os minerais são absorvidos nas raízes (a fonte) e transportados para os ramos para permitir a divisão celular e o crescimento.[10]
Pteridophyta —plantas vasculares semsementes, com ocormo composto porraiz,caule efolhas. Incluem assamambaias ecavalinhas, entre outras formas.[11] Apesar de a hipótese com maior aceitação até há alguns anos sustentar que os pteridofitos eram um grupomonofilético derivado de umantepassado comum próximo dasalga verde, à luz dos conhecimentos obtidos pela filogenática, o grupo é parafilético,[12] composto por duas linhas filogenéticas distintas. O agrupamento é o mais antigo de entre ascormófitas extantes, compreende osfetos (samambaias) e afines, e caracteriza-se por apresentar uma alternância de gerações bem manifesta. Os pteridófitos actuais estão concentradas nos trópicos e áreas montanas húmidas e podem ser desagregados em três classes monofiléticas, duas das quais (cavalinhas e fetos verdadeiros) formam ocladoMonilophyta:
Afilogenia de um agrupamento tão numeroso e biodiverso continua a não ser consensual. Em consequência é possível encontrar na literatura diferentes árvores filogenéticas, as quais vão sendo progressivamente afinadas à medida que mais dados obtidos pelas técnicas dabiologia molecular vão sendo disponibilizados e melhora o conhecimento doregisto fóssil. Uma estrutura base para a filogenia das plantas vascularesextantes (isto é considerando apenas os grupos com representantes vivos) é a que consta do seguintecladograma:
Na estrutura atrás representada há que destacar que existe uma evidência molecular muito forte que sustenta a divisão basal entre licófitas e eufilófitas que resulta da presença nas eufilófitas de umainversão cromossómica com cerca de 30 quilobases noADN docloroplasto.[13] Tendo em conta que uma inversão de tantas quilobases é muito rara, e ainda é mais raro que resulte em produtos viáveis, a sua presença é uma forte evidência demonofilia.
Quando se tomam em conta os grupos extintos, as relações são aproximadamente as seguintesː[14][15]
Esta estrutura filogenética é suportada pelos resultados de diversos estudos debiologia molecular.[18][20][21] Apesar disso, alguns investigadores afirma que tomando em conta oregisto fóssil é possível chegar a conclusões diferentes, com destaque para o grupo dosPteridophyta que não serámonofilético.[22]
O seguinte mostra as relações filogenéticas e evolucionárias entre os diversos agrupamentos taxonómicos de plantas acima referidos:[23]
Reconstrução do esporófito deRhynia. Aspecto general, corte longitudinal do esporângio, tétrada de esporos e detalhe de um esporo com marcação trilete. São visíveis a ramificação dicotómica do caule, a falta de folhas e raízes e os esporângios terminais.
Muita da informação conhecida sobre as primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre resulta da análise doregisto fóssil, já que todas aslinhagens de então estão extintas.
As traqueófitas ancestrais derivaram das primeirasembriófitas, as primeiras plantas que colonizaram a superfície terrestre. Todo indica que as primeiras embriófitas eram pequenas e muito simples na sua estrutura. No caso da linhagem que derivou nas plantas vasculares, o esporófito era basicamente um caule de ramificação dicotómica, inicialmente com alguns milímetros de altura, com o esporângio (onde ocorre ameiose que origina os esporoshaploides) ocorrendo no extremo dos ramos. Estas plantas não tinham nemfolhas nemraiz. Em alguns casos (comoRhynia no depósito Rhynia Chert da Escócia) a preservação no registo fóssil destas plantas é notável, sendo possível discernir muitos detalhes anatómicos, incluindoestomas, esporos e o tecido vascular dentro do caule.
Através de análises baseadas nesses fósseis, foi possível determinar que os primeirospolisporangiófitos (plantas com esporófitos ramificados) na realidade não produziam verdadeiras células condutoras de água (traqueídeos) no xilema, e que por isso devem ter dependido por completo da pressão deturgência para se manterem erguidos. As células verdadeiramente condutoras de água evoluíram mais tarde e caracterizam o clado das traqueófitas ou «verdadeiras plantas vasculares».[29][30]
Os traqueídeos são células alongadas, com paredes engrossadas, mortas quando maturam. Onde um traqueídeo se conecta com o seguinte estão presentes aberturas características naparede celular secundária (pits em inglês), mas a parede celular primária das células que formaram os traqueídeos é mantida intacta, dando origem à estrutura crivosa conhecida porpit membrane. A água necessita por isso de atravessar as paredes primárias das células para poder avançar. Nas primeiras traqueófitas (representadas porRhynia) os traqueídeos eram de um tipo distintivo, com certa «resistência ao decaimento» (decay resistance), conferida pela lenhificação das fibras decelulose, que estava presente apenas como uma camada muito delgada. As paredes celulares mais resistentes são as que caracterizam o clado daseutraqueófitas, que inclui todas as plantas vasculares extantes.[29] Nestas espécies, os traqueídeos são fortemente lenhificados permitindo uma condução de água mais eficiente, e fornecem resistência interna, permitindo às plantas crescer muito mais altas.
Estas alterações permitiram a evolução para a predominância do esporófito em detrimento do gametófito, um dos traços mais marcantes da evolução das plantas vasculares.
As relações filogenéticas entre as linhas de plantas vasculares extantes mostram uma divisãobasal, que ocorreu noDevónico inferior a médio (há cerca de 400 milhões de anos), que separou a linhagem daslycophytas actuais da linhagem daseufilófitas actuais. Esta divisão está marcada por uma considerável variedade de características morfológicas. Uma bastante evidente é a presença deesperma multiflagelado nas eufilófitas em oposição ao esperma biflagelado das lycophytas e das linhagens separadas de grupos mais antigos (lsbriófitossensu lato). As duas únicas excepções são os génerosIsoetes ePhylloglossum, nos quais o esperma multiflagelado se terá originado independentemente.
As primeirasplantas com semente apareceram noDevónico tardio, e isso levou à típica flora doMesozoico, dominada por gimnospérmicas. Os fósseis mais antigos de angiospérmicas encontrados até agora datam aproximadamente de há 140 milhões de anos (princípios doCretácico), e o número de espécies encontrado aumenta de forma rápida com o tempo geológico, em comparação com outras plantas não angiospérmicas (o chamado «abominável mistério» de Darwin).
Registo fóssil do aparecimento dos diferentes clados de plantas vasculares. Note-se a intensa radiação das angiospérmicas em comparação com os pteridófitos e gimnospérmicas. Adaptado de Willis & McElwain (2002).[31]
Referências
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↑Willis y McElwain. 2002. «Flowering Plant Origins» en:The Evolution of Plants, capítulo 6.
