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Brodiaeoideae

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(Redirecionado deThemidaceae)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaBrodiaeoideae
ex-Themidaceae
Classificação científica
Reino:Plantae
Clado:angiospérmicas
Clado:monocotiledóneas
Ordem:Asparagales
Família:Asparagaceae
Subfamília:Brodiaeoideae
Traub
Distribuição geográfica
Distribuição natural.
Distribuição natural.
Géneros
12 géneros (ver texto).
Sinónimos
Bloomeria crocea.
Dichelostemma congestum (ilustração).
Brodiaea filifolia.
Dichelostemma congestum.
Muilla coronata.
Triteleia grandiflora.

Brodiaeoideae é umasubfamília deplantas com flormonocotiledóneas, pertencentes àfamíliaAsparagaceae daordemAsparagales, que agrupa 12 géneros e 50-68espécies comdistribuição natural naAmérica Central e no oeste daAmérica do Norte, desde aBritish Columbia àGuatemala.[1] O nome da subfamília é derivado do seugénero tipo, ogéneroBrodiaea. Antes dosistema APG III este agrupamento taxonómico foi considerado como a família autónomaThemidaceae.[2]

Descrição

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Morfologia

As espécies que integram a subfamília Brodiaeoideae são pequenasplantas herbáceasperenes,geófitas, que formamtubérculos com uma cobertura membranosa ou fibrosa (túnica) como órgãos de persistência (nenhuma das espécies formabolbos, o que as distingue dasAlliaceae). Asfolhas, dispostas emroseta basal, são alongadas e simples, com bordo liso.

Estas espécies formaminflorescências cujoescapo não tem folhas. As inflorescências sãoumbelas semelhantes às dasAlliaceae, mas com quatro ou maisbrácteas membranosas, que não envolvem todas as flores.

Asflores são pequenas, hermafroditas, trímeras e geralmente comsimetria radial (actinomórficas). Astépalas são idênticos e mais ou menos fortemente soldadas ou livres. Existem dois verticilos com trêsestames cada, podendo ser todos férteis ou os de um dos verticilos podem estar convertidos emestaminódios. Os trêscarpelos fundem-se para formar umovário súpero. Os ovários podem integrar umgonóforo (um prolongamento doreceptáculo que sustenta os estames e opistilo).

Ofruto é umacápsula loculicida. As sementes são quase sempre negras devido à presença defitomelanos.

Distribuição

A subfamília temdistribuição natural no oeste daAmérica do Norte e na [América Central]], desde aColúmbia Britânica àGuatemala. Apresente doiscentros de diversidade, um no oeste dos Estados Unidos e outro no México.

Filogenia e sistemática

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Ossistemas de classificação taxonómica em uso durante a maior parte dos séculos XIX e XX ou ignoraram a existência desteclado, ou, quando o reconheceram como grupo, colocaram-no quase sempre nonível taxonómico detribo, geralmente com a designação deBrodiaeeae, entre asLiliaceae,Alliaceae ouAmaryllidaceae. Em 1985,Rolf Dahlgren, nosistema que leva o seu nome, consideraram o grupo como a tribo Brodiaeeae da família Alliaceae.[3]

O advento das técnicas debiologia molecular levou a que na década final do século XX fosse evidente que o grupo heterogéneo de espécies que constituía a famíliaLiliaceae apesar de reconhecido pela maioria dos autores era na realidade várias vezespolifilética e que o géneroBrodiaea, e os seus parentes, eram filogeneticamente mais próximos deAsparagus do que deAllium ouAmaryllis. Por estas razões, a famíliaThemidaceae,[4] que havia caído em desuso, foi repristinada numartigo académico publicado na revistaTaxon em 1996.[5]

Onome 'Themidaceae' foi inicialmente usado porRichard Salisbury em 1866.[6] O nome teve comobasiónimo o antigonome genéricoThemis, entretanto caído em desuso, que também fora estabelecido por Salisbury em conjunto com a família. A única espécie que foi atribuída ao géneroThemis foiThemis ixioides, entretanto reclassificada comoBrodiaea ixioides porSereno Watson em 1879[7] e paraTriteleia ixioides porEdward Lee Greene em 1886.[8] A espécie é listada comoTriteleia ixioides naFlora of North America.

Quando oAngiosperm Phylogeny Group publicou osistema APG II em 2003,[9] a família Themidaceae foi considerada como umcircunscrição opcional para uso de quem considerasse que a famíliaAsparagaceaesensu lato deveria ser dividida emtáxons segregados correspondentes a famílias autónomas. Quando osistema APG III foi publicado em 2009, a família Themidaceae não foi incluída, sendo tratada no artigo que acompanha o sistema como a subfamília Brodiaeoideae, uma das 7subfamílias da famíliaAsparagaceae.[2][10]

De acordo com oCódigo Internacional de Nomenclatura Botânica" (ICNB), os nomes das subfamílias não podem ser consideradosnomes conservados. O nome Brodiaeoideae foi publicado porHamilton Paul Traub emPlant Life, Volume 28, 1972, p. 131.

O nome Themidaceae, que fora publicado em 1866 porRichard Anthony Salisbury emThe Genera of Plants, incluía géneros que estavam anteriormente na famíliaLiliaceae (mais recentemente nosistema Cronquist de 1981) e, mais recentemente, como uma tribo Brodiaeae nasAlliaceae ouAmaryllidaceae.Hamilton Paul Traub publicou de forma inválida uma família Brodiaeaceae na ordem Alliales em 1982.[11] Estudos de genética molecular levaram a que esses 11 géneros fossem colocados na família Themidaceae.

Presentemente, as subfamíliasScilloideae eAphyllanthoideae são considerados os parentes mais próximos dentro da ordem dssAsparagales. Como se pode ver pelocladograma, estes géneros não estão relacionados com as Alliaceae ou as Amaryllidaceae.[12] A triboMilleaeBaker também foi incorporada nesta família que, portanto, foi expandida para doze géneros.

O géneroBrodiaea em particular tem uma história taxonómica atribulada: era táxonde coleta com cerca de 45 espécies da América do Norte e do Sul (Baker 1896). Em 1939, Hoover removeu as espécies sul-americanas, que foram então colocadas na subtribo Alliinae por Traub em 1963 nos gênerosTristagma eNothoscordum, todas com odor a cebola. As 30 a 35 espécies norte-americanas de distribuição e morfologia diferente permaneceram no géneroBrodiaea na subtribo Brodiaeinae. Ambas as subtribos pertenciam à tribo Allieae dentro dasAmaryllidaceae. Investigações posteriores mostraram que as espécies restantes podem ser facilmente divididas em grupos e Jepson estabeleceu três subgéneros, como três gêneros separadosBrodiaea,Dichelostemma eTriteleia. Esses três géneros foram confirmados por vários estudos.[12]

Filogenética

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Estudos defilogenética molecular permitem afirmar com elevadograu de certeza que o agrupamento Brodiaeoideae émonofilético, sendo provavelmente ogrupo irmão da subfamíliaScilloideae.[13]

Estudos taxonómicos recentes dividem as Brodiaeoideae (ou Themidaceae) em 12géneros,[14] mas amonofilia de vários desses géneros permanece por confirmar.[15] Na sua presentecircunscrição taxonómica, os géneros que agrupam maior número de espécies sãoTriteleia, com 15espécies, eBrodiaea, com 14 espécies.[16] Pelo menos 9 dos 12 géneros integram espécies que sãocultivadas, mas apenas algumas espécies do génerosBrodiaea eTriteleia são cultivadas com alguma frequência (comoplanta ornamental).[17]

As espécies integradas na subfamília Brodiaeoideae apresentam as seguintes características comuns:[14][18] sãoplantas perenesherbáceas que se desenvolvem a partir decormos rico emamido, produzindo um novo cormo cada ano a partir do anterior; asfolhas sãolineares, frequentemente carnudas, formando umabainha fechada na base, comvenação paralelinérvea; ainflorescência é umaumbela, ou raramente flores solitárias, noápice de umescapo floral isolada; asflores são bissexuadas eactinimórficas, comtépalas todas similar, agrupadas 3 a 3 emrosetas; cada flor apresenta 6estames férteis ou 3 estames alternando com 3estaminódios, com os estames e estaminódios inseridos sobre as tépalas, comanteras basifixas edeiscência introrsa; oovário é do tipo súpero etrilocular, produzindofrutos loculicidas do tipocápsula comsementes recobertas porfitomelaninas.

Aárvore filogenética dasAsparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, asAmaryllidaceae e as Asparagaceae.[19][20] Nestacircunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é ogrupo irmão da família Asparagaceae e as subfamílias Brodiaeoideae +Scilloideae formam um clado que é o grupo irmãoo da subfamília Aphyllanthoideae.

Asparagales 'nucleares'
Amaryllidaceae s.l.
 

Agapanthoideae (=Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (=Alliaceaes.s.)

 
 

Amaryllidoideae (=Amaryllidaceaes.s.)

 
 
 
Asparagaceae s.l.
 
 
 

Aphyllanthoideae (=Aphyllanthaceae)

 
 
 

Brodiaeoideae (=Themidaceae)

 
 

Scilloideae (=Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (=Agavaceae)

 
 
 
 

Lomandroideae (=Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (=Asparagaceaes.s.)

 
 

Nolinoideae (=Ruscaceae)

 
 
 
 
 

Sistemática

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Com a presentecircunscrição taxonómica, a subfamília Brodiaeoideae pode ser dividida em dois grupomonofiléticos: (1) o «complexoMilla» (Bessera,Dandya,Milla ePetronymphe) com umcentro de diversidade no México; e (2) o complexoBrodiaea (Androstephium,Bloomeria,Brodiaea,Dichelostemma,Muilla,Triteleia eTriteleiopsis) com um centro de diversidade no oeste dos Estados Unidos. O estatuto e posicionamento do géneromonotípicoJaimehintonia permanece incerto. Tendo em conta oAngiosperm Phylogeny Website, os géneros incluídos nesses grupos são:

A subfamília Brodiaeoideae compreende 10-12 géneros com entre 50 e 68espécies:[24]

Referências

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  1. ↑Ole Seberg. 2007. "Themidaceae" page 404. In: Vernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham.Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada.
  2. ↑abChase, M.W.; Reveal, J.L. & Fay, M.F. (2009), «A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae»,Botanical Journal of the Linnean Society,161 (2): 132–136,doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x 
  3. ↑Rolf M.T. Dahlgren, H. Trevor Clifford, and Peter F. Yeo. 1985.The Families of the Monocotyledons. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg, New York, Tokyo.ISBN 978-3-540-13655-2.ISBN 978-0-387-13655-4.
  4. ↑Thad Monroe Howard:Bulbs for Warm Climates, University of Texas Press, 2001:Themidaceae S. 211–225.ISBN 978-0-292-73126-4.
  5. ↑Michael F. Fay and Mark W. Chase. 1996. "Resurrection of Themidaceae for theBrodiaea alliance, and recircumscription of Alliaceae, Amaryllidaceae, and Agapanthoideae".Taxon45(3):441-451. (verligações externas abaixo).
  6. ↑Richard Salisbury. 1866.The Genera of Plants. A Fragment Containing Part of Liriogamae:84. John van Voorst: Paternoster Row, London, England.
  7. ↑Sereno Watson. 1879. "Revision of the North American Liliaceae". In:Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences 14:238.
  8. ↑Edward Lee Greene. 1886. "Some Genera Which have been Confused Under the NameBrodiaea". In:Bulletin of the California Academy of Sciences 2 (6):142.
  9. ↑ Birgitta Bremer, Kåre Bremer, Mark W. Chase, Michael F. Fay, James L. Reveal, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Peter F. Stevens et al.:An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III., inBotanical Journal of the Linnean Society, Oktober 2009, Volume 161, Heft 2, pp. 105–121.
  10. ↑ Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay:A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In:Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, pp. 132–136,doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
  11. ↑Plant Life, 38, 1982, pp. 119-132.
  12. ↑ab J. Chris Pires, Kenneth J. Sytsma:A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae), inAmerican Journal of Botany, 89(8), 2002, 1342-1359:PDF-Online.
  13. ↑J. Chris Pires, Ivan J. Maureira, Thomas J. Givnish, Kenneth J. Sytsma, Ole Seberg, Gitte Petersen, Jerrold I. Davis, Dennis W. Stevenson, Paula J. Rudall, Michael F. Fay, and Mark W. Chase. 2006. "Phylogeny, genome size, and chromosome evolution of Asparagales".Aliso22(Monocots: Comparative Biology and Evolution):287-304. ISSN 0065-6275.
  14. ↑abKnud Rahn. 1998. "Themidaceae" pages 436-441. In: Klaus Kubitzki (general editor) with Klaus Kubitzki, Herbert F.J. Huber, Paula J. Rudall, Peter F. Stevens, and Thomas Stützel (volume editors).The Families and Genera of Vascular Plants volume III. Springer-Verlag: Berlin;Heidelberg, Germany.ISBN 978-3-540-64060-8
  15. ↑Pires, J. Chris; Fay, Michael F.; Davis, Warren S.; Hufford, Larry; Rova, Johan; Chase, Mark W.; Sytsma, Kenneth J. (2001). «Molecular and morphological phylogenetic analyses of Themidaceae (Asparagales)».Kew Bulletin.56 (3): 601–626.doi:10.2307/4117686 
  16. ↑Flora of North America Editorial Committee. 2002.Flora of North America volume 26:321-347. Oxford University Press.ISBN 978-0-19-515208-1. seeExternal links below.
  17. ↑Anthony Huxley, Mark Griffiths, and Margot Levy (1992).The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York.ISBN 978-0-333-47494-5 (set).
  18. ↑Armen L. Takhtajan (Takhtadzhian).Flowering Plants second edition (2009). Springer Science+Business Media.ISBN 978-1-4020-9608-2.
  19. ↑Chase et al 2009
  20. ↑Stevens 2016,Asparagales
  21. ↑Etelvina Gándara, Chelsea D. Specht, Victoria Sosa:Origin and diversification of the Milla Clade (Brodiaeoideae, Asparagaceae): A Neotropical group of six geophytic genera. In:Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 75, 2014, S. 118–125.doi:10.1016/j.ympev.2014.02.014
  22. ↑Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Isolda Luna-Vega:Morphometric analysis of Milla biflora (Asparagaceae: Brodieaoideae), with an identification key for Milla. In:Plant Ecology and Evolution, Volume 150, Issue 1, April 2017, S. 76–86.doi:10.5091/plecevo.2017.1276
  23. ↑Jorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Isolda Luna-Vega, Gerardo A Salazar:Phylogenetic analyses of the Milla complex (Brodiaeoideae: Asparagaceae), with an emphasis on Milla. In:Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 185, Issue 4, Dezember 2017, S. 445–462.doi:10.1093/botlinnean/box074Vorabveröffentlichung als PDF.
  24. ↑«Brodiaeoideae».Agricultural Research Service (ARS),United States Department of Agriculture (USDA).Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  25. ↑ J. Chris Pires, James L. Reveal:Androstephium., S. 333 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  26. ↑Rafaël Govaerts:World Checklist of Seed Plants, 2 (1, 2), 1996, 1-492, MIM, Deurne. In: Govaerts & al. {{{3}}}.Brodiaeoideae em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of theRoyal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Behria de {{{2}}} de {{{3}}}.
  27. ↑ J. Chris Pires:Bloomeria., S. 336 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  28. ↑ J. Chris Pires:Brodiaea., S. 321 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  29. ↑Rafaël Govaerts:World Checklist of Seed Plants Database in ACCESS D, 2000, 1-30141. Govaerts & al. {{{3}}}.Brodiaeoideae em World Checklist of Selected Plant Families.
    The Board of Trustees of theRoyal Botanic Gardens, Kew. Publicado na internet. Accesso: Dandya de {{{2}}} de {{{3}}}.
  30. ↑ J. Chris Pires:Dichelostemma., S. 328 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  31. ↑ B. L. Turner:Jaimehintonia (Amaryllidaceae: Allieae), a New Genus from Northeastern Mexico, inNovon, Volume 3, Issue 1, 1993, S. 86–88.
  32. ↑ Dale W. McNeal Jr.:Milla., S. 346 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  33. ↑ J. Chris Pires, James L. Reveal:Muilla., S. 334 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  34. ↑abJorge Gutiérrez, Teresa Terrazas, Eloy Solano:Petronymphe rara a new species of Oaxaca, Mexico and the rediscovery of P. decora (Asparagaceae: Brodiaeoideae). In:Phytotaxa, Volume 269, Issue 2.doi:10.11646/phytotaxa.269.2.4
  35. ↑ J. Chris Pires:Triteleia., p. 338 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (ed.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5
  36. ↑ J. Chris Pires:Triteleiopsis., pp. 332 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (ed.):Flora of North America North of Mexico. Volume 26:Magnoliophyta: Liliidae: Liliales and Orchidales, Oxford University Press, New York und Oxford, 2002.ISBN 0-19-515208-5

Bibliografia

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  • A subfamília Brodiaeoideae noAPWebsite.
  • Thad Monroe Howard:Bulbs for Warm Climates, University of Texas Press, 2001:Themidaceae S. 211–225.ISBN 978-0-292-73126-4
  • Pires, J. C.; Sytsma, K. J. (1 agosto de 2002). «A phylogenetic evaluation of a biosystematic framework:Brodiaea and related petaloid monocots (Themidaceae)».American Journal of Botany.89 (8): 1342–1359.PMID 21665737.doi:10.3732/ajb.89.8.1342 
  • J. Chris Pires, Kenneth J. Sytsma:A Phylogenetic Evaluation of a Biosystematic Framework: Brodiaea and Related Petaloid Monocots (Themidaceae). In:American Journal of Botany, Volume 89, Issue 8, 2002, S. 1342–1359:PDF.doi:10.3732/ajb.89.8.1342 10.3732/ajb.89.8.1342
  • Mark W. Chase, James L. Reveal, Michael F. Fay:A subfamilial classification for the expanded asparagalean families Amaryllidaceae, Asparagaceae and Xanthorrhoeaceae. In:Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 161, Issue 2, 2009, S. 132–136.doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00999.x
  • Etelvina Gándara, Chelsea D. Specht, Victoria Sosa:Origin and diversification of the Milla Clade (Brodiaeoideae, Asparagaceae): A Neotropical group of six geophytic genera. In:Molecular Phylogenetics and Evolution, 2014.doi:10.1016/j.ympev.2014.02.014

Galeria

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Ligações externas

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