| Tyrannosaurinae | |
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| Crânio deAlioramus. | |
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| Crânio deTyrannosaurus. | |
Classificação científica | |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Classe: | Reptilia |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Clado: | Orionides |
| Clado: | Avetheropoda |
| Clado: | Coelurosauria |
| Clado: | Tyrannoraptora |
| Superfamília: | †Tyrannosauroidea |
| Clado: | †Pantyrannosauria |
| Clado: | †Eutyrannosauria |
| Família: | †Tyrannosauridae |
| Subfamília: | †Tyrannosaurinae Osborn, 1906 |
| Espécie-tipo | |
| †Tyrannosaurus rex Osborn, 1905 | |
| Subgrupos[3] | |
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Tyrannosaurinae (às vezes referido comotiranossauríneos) é uma das duassubfamílias extintas deTyrannosauridae, umafamília deterópodescelurossauros que consiste em pelo menos três tribos e váriosgêneros. Todos os fósseis destes gêneros foram encontrados nos depósitos doCretáceo Superior no oeste daAmérica do Norte e no leste daÁsia. Em comparação com a subfamília relacionadaAlbertosaurinae, os tiranossauríneos em geral são mais robustos e maiores, embora os membros de Alioramini fossem gráceis em comparação. Esta subfamília também inclui o mais antigo gênero de tiranossaurídeo conhecido,Lythronax, bem como o membro mais jovem e famoso do grupo, oTyrannosaurus rex. Havia pelo menos trinta espécies diferentes de membros desta subfamília.
Os primeiros restos detiranossaurídeos foram descobertos durante expedições lideradas peloServiço Geológico do Canadá, que localizou vários dentes espalhados. Esses dentes de dinossauros distintos receberam o nome deDeinodon ("dente terrível") porJoseph Leidy em 1856. Em 1892,Edward Drinker Cope descreveu mais material de tiranossauro na forma devértebras isoladas e deu a esse animal o nome deManospondylus gigas. Essa descoberta foi amplamente esquecida por mais de um século e causou controvérsia no início dos anos 2000, quando foi descoberto que esse material realmente pertencia e tinha prioridade de nome sobre oTyrannosaurus rex.[4] Mais tarde, em 1905,Henry Fairfield Osborn descreveu dois espécimes de tiranossauro que foram coletados emMontana eWyoming durante uma expedição de 1902 doMuseu Americano de História Natural, liderada porBarnum Brown. Inicialmente, Osborn considerou que eram espécies distintas. O primeiro, ele nomeouDynamosaurus imperiosus ("lagarto do poder do imperador"), e o segundo,Tyrannosaurus rex ("lagarto tirano rei"). Um ano depois, Osborn reconheceu que esses dois espécimes na verdade eram da mesma espécie. Apesar do fato de queDynamosaurus tinha sido encontrado primeiro, o nomeTyrannosaurus tinha aparecido uma página antes em seu artigo original descrevendo ambos os espécimes. Portanto, de acordo com oCódigo Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), o nomeTyrannosaurus foi usado.[5]
O segundo representante descrito dos tiranossauríneos,Tarbosaurus (originalmente descrito como um representante asiático doTyrannosaurus) foi em 1955, após um grande crânio ter sido recuperado em uma expedição conjunta soviético-mongol aodeserto de Gobi, na província mongol deÖmnögovi, em 1946. Oholótipo foi nomeado comoTyrannosaurus bataar porEvgeny Maleev.[6] O gêneroTarbosaurus também foi descrito no mesmo ano com base no PIN 551–2, um espécime com crânio e restos esqueléticos descobertos pela mesma expedição em 1948 e 1949 comoTarbosaurus efremovi.[7] Foi somente em 1965 queTy. bataar eTa. efremovi eram a mesma espécie, sendo este último um animal mais jovem e distinto doTyrannosaurus reconhecido porA.K. Rozhdestvensky que recombinou a espécie comoTarbosaurus bataar.[8]
Na década de 1970 viu a descrição de dois gêneros. Em 1970 viu a publicação deDaspletosaurus, com o holótipo CMN 8506 consistindo de um esqueleto parcial incluindo o crânio, o ombro, um membro anterior, a pélvis, um fêmur e todas as vértebras dopescoço, tronco equadril, bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto deSteveville,Alberta, porCharles Mortram Sternberg, que pensou que era uma nova espécie deGorgosaurus, mas foi descoberto como um novo gênero porDale Russell usando o CMN 8506 acima mencionado.[9] O segundo,Alioramus, descrito em 1976 porSergei Kurzanov, cujo holótipo (PIN 3141/1) é um crânio parcial associado a três metatarsos encontrados por uma expedição conjunta soviética-mongol ao deserto de Gobi no início da década de 1970, encontrou esses restos em uma localidade conhecida como Nogon-Tsav na província mongol deBayankhongor,Formação Nemegt.[10]
De 1977 a 2009, foram publicadas várias espécies. NaÁsia, elas incluemShanshanosaurus (1977),[11]Maleevosaurus (1992),[12] eRaptorex (2009),[13] enquanto naAmérica do Norte,Nanotyrannus (1988),[14]Dinotyrannus eStygivenator (1995).[15] No entanto, esses gêneros são controversos, pois os restos desses animais são indivíduos imaturos ou juvenis. Com a possível exceção deRaptorex[16] eNanotyrannus,[17] é amplamente assumido que os espécimes asiáticos são estágios iniciais de crescimento deTarbosaurus,[18][19][20] enquanto os espécimes norte-americanos são aqueles deTyrannosaurus.[21][22]
Gêneros válidos não seriam nomeados até a década de 2010, quando em 2011 anunciaram a publicação deTeratophoneus porThomas D. Carr e colegas. Os fósseis foram encontrados pela primeira vez naFormação Kaiparowits do sul deUtah. Mais tarde, fósseis da mesma formação foram descobertos e identificados como o gênero. Adatação radiométrica argônio-argônio indica que a Formação Kaiparowits foi depositada entre 76,1 e 74,0 milhões de anos atrás, durante o estágioCampaniano do períodoCretáceo Superior.[23] No mesmo ano,Zhuchengtyrannus foi nomeado por David W. E. Hone e colegas com base no holótipo ZCDM V0031, umamaxila direita quase completa e dentário esquerdo associado (mandíbula inferior, ambos com dentes) alojados no Museu dos Dinossauros deZhucheng.[24]Em 2014, veioNanuqsaurus, o tiranossaurídeo mais ao norte encontrado naFormação Prince Creek da encosta norte doAlasca,Estados Unidos.[25][26] No mesmo ano, também foi anunciadoQianzhousaurus conhecido de um indivíduo subadulto parcial consistindo de um crânio quase completo com as mandíbulas inferiores sem todos os dentes (perdidos durante afossilização), nove vértebras cervicais, três vértebras dorsais, 18 vértebras caudais, ambos escapulocoracoides, ílios parciais e o membro posterior esquerdo comprometendo ofêmur,tíbia,fíbula,astrágalo comcalcâneo emetatarsos III e IV.[27]Lythronax, o membro mais antigo conhecido deTyrannosauridae, foi descrito em 2013 por Mark A. Loewen e colegas a partir de um espécime quase completo que foi descoberto em 2009 naFormação Wahweap doMonumento Nacional Grand Staircase-Escalante.[28]
Em comparação com osalbertossauríneos, os tiranossauríneos eram maiores e de constituição mais robusta. Os gêneros deAlioramini deQianzhousaurus eAlioramus, no entanto, eram a exceção, pois eram mais comparáveis em constituição aos albertossauríneos e tinhamfocinhos mais compridos.[27] A variação de tamanho entre os membros da subfamília iam de cinco a seis metros de comprimento entre os menores (Alioramus[10] eNanuqsaurus) até 12 a 13 metros (Tarbosaurus eTyrannosaurus).[29][30][31] Como os albertossauríneos, os tiranossauríneos também tinham dentiçãoheterodonte, cabeças grandes projetadas para capturar e matar suas presas e braços didáctilos curtos. Com base nos estágios de crescimento doTyrannosaurus (e possivelmente doTarbosaurus[20]), os tiranossauríneos sofreram mudançasontogenéticas de imaturos gráceis ou delgados, de focinhos ligeiramente mais finos e compridos, para adultos robustos e de cabeça pesada. Isso implica que esses animais ocupavam diferentesnichos ecológicos à medida que se desenvolviam.[22]
Embora haja evidências fósseis detiranossauróides anteriores compenas,[32][33] a evidência de tais estruturas em tiranossaurídeos é controversa, pois um estudo de 2017 de Bell e colegas não encontrou suporte notegumento emplumado em tiranossaurídeos.[34] O estudo usou impressões de pele que são pequenas, encontradas amplamente dispersas pelo pós-crânio em diferentes regiões do corpo com um padrão semelhante ao doscrocodilos. Além disso, Thomas Carr e colegas em 2017, estudando o focinho doDaspletosaurus, sugeriram que eles tinham grandesescamas com fossos deneurônios sensoriais sob a pele.[35] Essa noção foi desafiada por outros autores que sugeriram uma maior cobertura labial dos dentes.[36]
Antes da década de 2010, as relações dos tiranossauríneos eram melhor compreendidas como oTyrannosaurus sendo um táxon irmão doTarbosaurus . Esses dois gêneros, por sua vez, eram o táxon irmão doDaspletosaurus, seguido peloAlioramus . Houve uma hipótese alternativa dePhil Currie e colegas (2003) que sugeriram que oDaspletosaurus estava mais relacionado aoTarbosaurus eao Alioramus do que aoTyrannosaurus com base nas características cranianas.[37] Essa relação, no entanto, não foi encontrada em estudos mais recentes.[23][25][28][38][39] Em 1988Gregory Paul considerou todos os tiranossauros da época, excetoAlioramus, como espécies deTyrannosaurus.[40] Na segunda edição doThe Princeton Field Guide to Dinosaurs publicado em 2016, Paul continuaria esse pensamento, além de incluirBistahieversor,Teratophoneus,Lythronax eNanuqsaurus no gênero também.[41] Esta classificação multiespécie do Tiranossauro não é, entretanto, amplamente aceita pela maioria dos paleontólogos.[39] Em alguns estudos filogenéticos,Bistahieversor está aninhado em Tyrannosaurinae,[25][28] mas é mais frequentemente recuperado como o táxon irmão de Tyrannosauridae.[38][39]
Em 2023, pelo menos três linhagens de tiranossauríneos foram sugeridas.[39] O clado maisbasal é o Alioramini. O segundo clado a divergir é oTeratophoneini, que compreende os táxons do sudoeste americanoDynamoterror,Lythronax eTeratophoneus. Eles são irmãos de um terceiro clado compreendendoNanuqsaurus eAsiatyrannus[1] e o clado contendoDaspletosaurini, que incluiDaspletosaurus eThanatotheristes, e oTyrannosaurini, que incluiZhuchengtyrannus,Tarbosaurus eTyrannosaurus.[2]
O cladograma abaixo é o resultado daanálise filogenética realizada por Voriset al. (2020):[39]
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O cladograma abaixo exibe os resultados da análise filogenética de consenso estrito realizada por Scherer & Voiculescu-Holvad (2023), indicando as linhagens distintas de tiranossauríneos.[2]
| Tyrannosaurinae |
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O intervalo temporal para os tiranossauríneos foi de quase 80,6 milhões de anos atrás no estágioCampaniano doCretáceo Superior a 66 milhões de anos atrás no estágioMaastrichtiano. Fósseis foram encontrados em diferentes formações no que é hoje o leste daÁsia e o oeste daAmérica do Norte. Cerca de 95 milhões de anos atrás, oMar Interior Ocidental isolou o oeste da América do Norte (Laramidia) do leste do continente (Appalachia), e ocasionalmente isoloubacias sedimentares umas das outras.[42] Ecossistemas altamenteendêmicos se desenvolveram em Laramidia como resultado;[28] Segundo alguns estudos, esses ecossistemas também foram divididos em uma província do norte e uma província do sul,[28][43][44] embora a existência desta divisão é contestada.[45][46] Como muitas linhagens de dinossauros da região ocidental da América do Norte durante o Cretáceo, a história evolutiva dos tiranossauríneos – cuja distribuição é limitada àÁsia e Laramidia – é caracterizada pelo intercâmbio faunístico entre os dois continentes.[47] A sequência de eventos de intercâmbio que ocorreram entre os tiranossaurídeos de Laramidia não é clara, e os diversostiranossauroides que foram descobertos no sul de Laramidia (incluindoLythronax,Teratophoneus eBistahieversor) complicaram ainda mais sua história evolutiva.[28][43] Em particular, uma questão não resolvida é se oTyrannosaurus e demais tiranossauríneos se originaram dos tiranossaurídeos da Ásia ou do sul de Laramidia.[39] Enquanto os Alioramini asiáticos são o grupo maisbasal dos tiranossauríneos, a localização geográfica dos albertossauríneos e outros tiranossauróideseutiranossaurídeos encontrados na América do Norte sugere que os tiranossauríneos são de origem norte-americana.[38]
Em 2013, na descrição do gêneroLythronax, Loewen e seus colegas sugeriram que havia umadivisão biogeográfica significativa entre as formas do norte de Laramidia e do sul com intercâmbio limitado. Na filogenia proposta, Loewen colocou os Alioramini fora dos Tyrannosauridae, e os gêneros asiáticosTarbosaurus eZhuchengtyrannus em um grupo excluindo todos os outros tiranossaurídeos. Nisto, ele seus colegas propuseram que havia apenas um único intercâmbio de tiranossaurídeos da América do Norte para a Ásia que ocorreu durante o final do estágioCampaniano, quando onível global do mar caiu, sendo oTyrannosaurus descendente das formas norte-americanas antes que tal migração ocorresse.[28]
Brusatte e Carr contestaram a hipótese de Loewen em 2017. Em sua análise filogenética, eles removeram o gêneroBistahieversor de Tyrannosauridae e alocaramTeratophoneus ao lado deNanuqsaurus doAlasca, sugerindo que havia intercâmbios dinâmicos e recorrentes de fauna de tiranossaurídeos entre o norte e o sul de Laramidia e rejeitando a presença de províncias endêmicas. Segundo eles, os táxons asiáticosTarbosaurus,Zhuchengtyrannus,Qianzhousaurus eAlioramus também seriam membros de Tyrannosaurinae, entre os gêneros norte-americanos. Brusatte e Carr propuseram que pelo menos dois intercâmbios continentais ocorreram, onde os Tyrannosaurinae se originaram na Ásia e migraram para a América do Norte após a divergência dos membros de Alioramini, e depois retornou à Ásia novamente conforme a aparição dos gênerosTarbosaurus eZhuchengtyrannus. Outro cenário possível sugerido por Brusatte e Carr foi que ocorreram duas migrações separadas para a Ásia, que separadamente deram origem aos membros de Alioramini e formas posteriores maiores. Em ambos os cenários, oTyrannosaurus, aninhado entre os táxons asiáticos, era uma "espécie migrante invasora que se espalhou por Laramidia" a partir da Ásia no Maastrichtiano.[45]
Em 2020, Jared Voris e colegas apoiaram a hipóteses da migração asiático-norte-americana de Brusatte e Carr. Todavia, eles alteraram a análise original por meio da adição do novo gêneroDynamoterror do sul de Laramidia (Novo México) eThanatotheristes do norte de Laramidia (Alberta). Com isso, eles foram capazes de replicar as divisões norte-sul de tiranossaurídeos sugeridas por Loewen e colegas. Os táxons do sulTeratophoneus,Dynamoterror eLythronax formaram um grupo exclusivo (com a exclusão deNanuqsaurus, ao contrário de Brusatte e Carr) de táxons de focinho curto e profundo fora de um grupo de formas mais derivadas da região do norte de Laramidia, e as formas do sul da mesma região também tinha umamorfologia esquelética distinta. Voris e colegas sugeriram que essas diferenças morfológicas surgiram provavelmente por diferenças nas estratégias de alimentação e porconvergência evolutiva.[39]
.PMID 21738646.doi:10.1371/journal.pone.0021376 .PMID 31911944.doi:10.1126/sciadv.aax6250 .PMID 24621577.doi:10.1371/journal.pone.0091287 .PMID 24223179.doi:10.1371/journal.pone.0079420 .PMID 28592520.doi:10.1098/rsbl.2017.0092 .PMID 28358353.doi:10.1038/srep44942 .PMID 20877459.doi:10.1371/journal.pone.0012292 .PMID 26830019.doi:10.1038/srep20252 .PMID 11916478.doi:10.1098/rspb.2001.1921 
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