A família Rosaceae, cujo nome deriva do género tipoRosa, é considerada uma das mais diversificadas no clado deangiospermas, integrando cerca de 5000 espécies repartidas por 90-91 géneros,[7] incluindo uma grande diversidade de plantas ornamentais, como as roseiras (Rosa sp.), e frutíferas, como as macieiras (Malus sp.) e asfrutas de carouço.[carece de fontes?]
A família inclui desde espécies herbáceas (comoFragaria) a arbustivas (comoPrunus) e arbóreas (comoSorbus). A maioria das espécies édecídua, pois ocorrem em regiões de climas com elevada sazonalidade. A maior parte das espécies éperene, inclusive entre as formas herbáceas, mas também integra algumas espécies anuais.[7]
Entre os membros da família Rosaceae encontram-se espécies comhábito muito diversos, assumindo a forma ervas (caméfitos, raramenteescandentes), subarbustos, arbustos e árvores (de microfanerófitos a mesofanerófitos). A maioria das espécies sãohermafroditas, isto é, são espéciesmonoicas. As espécies herbáceas são maioritariamente perenes, mas existem algumas espécies anuais.[8]
Asfolhas apresentam geralmentefilotaxia alterna, espiralada ao longo docaule, mas em algumas espécies ocorrem folhas opostas. As folhas podem ser simples ou compostas, do tipo pinado ou do tipo palmado, ímpar ou pareadas, geralmente comfolíolo terminal. Folhascompostas ocorrem em cerca de 30 géneros. A margem foliar é geralmente serreada, apresentando umaglândula secretora (ounectário extrafloral) em cada “dente”. Asestípulas estão geralmente presentes, sempre pareadas, e essa característica é consideradaprimitiva na família e foi independentemente perdida em muitos grupos de do cladoAmygdaloideae (previamente designado porSpiraeoideae).[9] As estípulas às vezes são adnatas (aderentes) à base dopecíolo foliar (por exemplo, emRosa).[10][11]
As glândulas secretoras ou nectários extraflorais podem estar presentes na margem das folhas ou nos pecíolos. Os ramos apresentam geralmenteacúleos etricomas (simples ou estrelados), podendo estes ocorrer nanervura principal dos folíolos e naráquis das folhas compostas.[10]
As flores são geralmente vistosas,[12] axilares quase sempre dispostas em tipos variados deinflorescências (principalmenteracemos,espigas ecimeiras). As flores isoladas são raras. As flores geralmente sãohermafroditas, mas podem ocorrer formasandrógenas ou unissexuadas (como emFragaria). Sãoactinomorfas, ou seja, radialmente simétricas, diclamídeas, comhipanto plano em forma de taça ou cilindro (característica importante da família) e geralmente apresentam cincosépalas (cálice comprefloração valvar edialissépalo), cincopétalas (com prefloração imbricada ecorola dialipétala) e um número deestames que é sempre múltiplo de cinco, arranjados de modo espiral. Oovário pode ser súpero ou ínfero e o número de ovários pode variar de um a mais de uma centena, dependendo do género. Geralmente há um ou doisóvulos por ovário. Osfiletes podem ser unidos ao nectário ou livres, comanteras elipsoidais ou globosas, raramente poricidas. Opólen é tricolporado.[10]
Ofruto pode ser dos mais diversos tipos, simples ou compostos, havendo casos em que participa na formação do fruto, para além doscarpelos, todo oreceptáculo. Esta variedade de tipos de fruto foi considerada entre os principais caracteres para a definição de subfamílias entre as Rosaceae, dando origem a uma subdivisão fundamentalmente artificial. Entre os tipos de fruto contam-se osfolículos,cápsulas, nozes,aquénios ou agregados de aquénios (Fragaria),drupas (Prunus) epseudofrutos (Malus).[10]
O desenvolvimento dasemente pode ocorrer porapomixia, ou seja, por formação do embrião a partir de tecido do óvulo com participação genética exclusivamente materna, semfecundação. Entre os géneros em que esse fenómeno é comum contam-se alguns com importância económica, comoCotoneaster,Rosa,Sorbus,Crataegus,Alchemilla,Potentilla eRubus. Essa característica dificulta a análise taxonómica e a subdivisão dos géneros em espécies.[10]
Diversasfrutas utilizadas na alimentação humana são frutos de rosáceas. Nas sementes de diversas espécies ocorreamigdalina, que pode libertarcianeto durante a digestão e potencialmente ser causa de envenenamento.[13]
Como as flores das Rosáceas são vistosas, em geral grandes, coloridas e ricas em perfume, além de produzirempólen enéctar em abundância, características que servem para que ospolinizadores sejam atraídos pelos nutrientes. Muitas das espécies, como por exemploPrunus serotina, são consideradasmelíferas, atraindo grande número de abelhas pelo néctar que produzem. Algumas espécies produzem frutos que são muito procurados pelas aves, que também contribuem para a dispersão da espécie porzoocoria.
Algumas espécies de Rosaceae apresentam características que não são compartilhadas por todo o grupo, tais como afixação de azoto. A presença de nódulos que permitem a associação com bactérias filamentosas do grupoFrankia tornam essas plantas capazes de fixar azoto molecular que em boa parte acaba enriquecendo o solo.[14]
A família Rosaceae temdistribuição cosmopolita, sendo encontrada em todos os continentes, possuindo maior diversidade no Hemisfério Norte, particularmente na América do Norte (onde está um dos seus principaiscentros de diversidade). Representantes desta família apenas estão ausentes de regiões de gelos permanentes, como aAntárctida e o interior daGronelândia, e de desertos quentes e secos.[14] Também são raras as ocorrências de Rosaceae nas regiões defloresta tropical húmida.[5]
O nome Rosaceae é derivado donome genérico dogénero tipoRosa. Entre os géneros mais ricos em espécies estãoAlchemilla (270 espécies),Sorbus (260 espécies),Crataegus (260 espécies),Cotoneaster (260 espécies),Rubus (250 espécies),[5] ePrunus (ameixas, cerejas, pêssegos, damascos e amêndoas, com cerca de 200 espécies).[15] No entanto, todos estes números de espécies devem ser vistos como estimativas já que muito trabalho taxonómico permanece por realizar.
Embora persistam dúvidas sobre qual das subfamílias deva ser considerada como ogrupo basal da família Rosaceae, recentemente tem vindo a ganhar peso a possibilidade de tal papel caber à subfamíliaAmygdaloideae, admitindo-se que tenha sido aa primeira ramificação do grupo.[16][17][18][19]
Em 2017 vários autores reconfirmaram este posicionamento e relações usandogenomas completos deplastídeos:[20] Tal opção corresponde ao seguintecladograma:
Apesar do atrás exposto, Dryadoideae foi identificada como basal por Evanset al. (2002)[21] e Potter (2003).[22] Mais recentemente Xianget al. (2017) reviu essas relações recorrendo ao estudo dostranscritomasnucleares.[23] Por sua vez, as Rosoideae foram identificadas como grupo basale por Morganet al. (1994),[24] Evans (1999),[25] Potteret al. (2002),[26] Potteret al. (2007),[9] Töpelet al. (2012),[27] e Chenet al. (2016).<[28]
Neste último caso, a relação de grupo irmão entre as Amygdaloideae e Dryadoideae é suportada por caracteres bioquímicos que não estão presentes nas Rosoideae, nomeadamente a produção deglicosídeos cianogénicos e desorbitol.[9][20]
A subdivisão tradicional nas quatro subfamílias Prunoideae, Pyrinae, Spiraeoideae e Rosoideae remonta a uma publicação deWilhelm Olbers Focke feita em 1888. A estrutura em tribos vem em grande parte da proposta deCarl Maximowicz para Spiraeoideae (datada de 1879), Focke para Rosoideae (em 1888) e deBernhard Koehne para Maloideae (agora Pyrinae) (em 1890). As Prunoideae nunca foram divididos em tribos. Uma organização da família de Hutchinson (1964) em 20 tribos sem subfamílias não pôde prevalecer. A revisão da família realizada em 2007, com a consequente incorporação das subfamílias Prunoideae e Pyrinae nas Spiraeoideae, bem como o estabelecimento de uma nova subfamília Dryadoideae, visou a formação de táxons monofiléticos, o que foi conseguido.
Se no passado, a morfologia dos frutos era a principal característica da organização sistemática da família, aquela metodologia é presentemente considerada obsoleta em consequência do advento as técnicas da biologia molecular, as quais permitem considerar as semelhanças em matéria de genética molecular entre os géneros como base mais segura para a classificação. Como resultado desta evolução metodológica, as antigas subfamílias Prunoideae e Maloideae referidas na literatura relevante foram parcialmente descartadas, com as espécies que lhes estavam atribuídas a serem transferidas para as tribosPyrinae eSpiraeoideae e para o géneroPrunus (Spiraeoideae). De acordo com a visão mais recente, asfruteiras de carouço e de pomo deixaram de formar subfamílias separadas.
Em estudos defilogenia molecular recentes, a famíliaRosaceae foi posicionada como umgrupo irmão das demais famílias que compões a ordemRosales[34] com base nosequenciação do DNA de 12genes específicos que permitiram o estabelecimento da relação filogenética entre as famílias, sendo que desses, 10 genes eram deplastídeos, analisados em 25táxons de Rosales. EmRhamnaceae as relações não são muito claras, restando algumas incógnitas sobre a relação desse grupo com as demais famílias.[14][35]
Amonofilia do grupo é sustentada por pela presença de numerosos estames, sequências de DNA doscloroplastos e dogene GBSSI (granule-bound starch synthase).[36] Onúmero cromossómico básico tem sido avaliado como carácter diferenciador para separar as subfamílias, já que emDryadoideae o número haplóide é 9, enquanto emRosoideae aquele número é 7, com variado grau depoliploidia.[36]
Assim, com base nos dados obtidos pelas técnicas dafilogenética molecular, os modelos mais recentes admitem apenas 3 subfamílias, das quais apenas uma,Rosoideae, se manteve sem mudanças significativas. Ainda assim, embora os limites das Rosaceae não sejam presentemente contestados, não há acordo geral sobre quantos géneros a família contém. Existem opiniões divergentes sobre o tratamento a dar nomeadamente aos gruposPotentilla s.l. eSorbus s.l.. Estas questões são complicadas pela prevalência de fenómenos deapomixia, característica comum em vários géneros. Daí resulta incerteza no número de espécies contidas em cada um dos géneros, devido à dificuldade em dividir os complexos apomíticos em espécies. Por exemplo,Cotoneaster contém entre 70 e 300 espécies,Rosa em torno de 100 espécies (incluindo ocomplexo específicoRosa canina),Sorbus de 100 a 200 espécies,Crataegus entre 200 e 1000,Alchemilla cerca de 300 espécies,Potentilla cerca de 500, eRubus centenas ou, possivelmente, milhares de espécies. Assim, as modernas classificações admitem apenas as seguintes subfamílias monofiléticas:
SubfamíliaRosoideae — Tradicionalmente composta pelo géneros que contêm frutos agregados constituídos por pequenosaquénios ou pequenasdrupas, sendo que muitas vezes a parte carnuda do fruto (por exemplo, nomorango) é oreceptáculo ou o caule modificado que sustenta oscarpelos. A circunscrição taxonómica desta subfamília é agora reduzida (excluindo, por exemplo, o géneros que faziam parte do agrupamentoDryadoideae), mas permanece um grupo diverso contendo cinco ou seis tribos e 20 ou mais géneros, incluindoRosa,Rubus (amora, framboesa),Fragaria (morango),Potentilla eGeum.
SubfamíliaAmygdaloideae — Dentro deste grupo permanece um clado caracterizado pela ocorrência de frutos dotipo pomo, tradicionalmente conhecido como a subfamília Maloideae (ou Pyroideae), que incluiu géneros como as macieiras (Malus),Cotoneaster eCrataegus (espinheiros). Separá-lo no nível da subfamília deixaria os géneros remanescentes como um grupoparafilético, pelo que foi expandido para incluir os anteriores agrupamentos Spiraeoideae e Amygdaloideae.[9] A subfamília tem sido designada por vezes "Spiraeoideae", mas tal viola o estabelecido peloCódigo Internacional de Nomenclatura Botânica.
Apesar de não haver total consenso sobre a forma de classificar as Roasaceae e da simultaneidade de dois sistemas diferentes pode ser confusa, no entanto os dois sistemas perseguem objetivos distintos e, portanto, não podem ser julgados como certos ou errados, mas apenas aferida a sua utilidade prática: a classificação de base morfológica é principalmente orientada para o estudo da anatomia das plantas e uso em chaves de determinação de espécies, enquanto que a visão baseada na filogenia molecular visa o conhecimento das relações filogenéticas entre os grupos.[37] Nesse entendimento, os grupos a seguir listados seguem as relações determinadas com base em estudos degenética molecular seguindo a ordenação correspondente ao grupo de parentesco natural (monofilético). No entanto, as relações mais próximas entre as subfamílias, e especialmente entre os troncos deSpiraeoideae, não são bem conhecidas.[38]
AcaenaMutis ex L.: com pelo menos 30 espécies, nativas do Hemisfério Sul, mas presente nas Américas até à Califórnia e no Hawaii. Algumas espécies estão naturalizadas em várias regiões.
CliffortiaL.: com 23 a 100 espécies, nativas da África.
MargyricarpusRuiz & Pavón (incl.TetraglochinPoeppig): inclui apenas 2 espécies deMargyricarpus e 7 espécies deTetraglochin, todas nativas da América do Sul.
PolylepisRuiz & Pavón: com cerca de 27 espécies de arbustos e árvores, nativas dosAndes, onde atingem altitudes de mais de 5000 metros. São, portanto, consideradas as angiospérmicas lenhosas que ocorrem maior altitude.[41]
SanguisorbaL.:com cerca de 9 espécies, todas nativas das regiões temperadas do Hemisfério Norte.
PoteridiumSpach: considerado por muitos autores como parte deSanguisorba,[42] contém apenas uma espécie:
AlchemillaL. (incl.AphanesL.,Lachemilla(Focke) Rydb.,ZygalchemillaRydb.): de 130 a 250 espécies, nativas do Hemisfério Norte, mas presente nas zonas de montanha dos trópicos.
ChamaerhodosBunge: com cerca de 6 espécies, nativas da América do Norte e da Ásia Central.
ComarumL. (incl.FarinopsisChrtek & Soják): com apenas 5 espécies, com distribuição na zona temperada do Hemisfério Norte, com 2 espécies na China, entre as quais:
Sorbaria(Ser.) A.Braun: com cerca de 9 espécies, distribuído pelas regiões temperadas da Ásia, das quais 3 espécies na China (duas das quais endemismos).
Spiraeanthus(Fisch. & C.A.Mey.) Maxim.: com apenas uma espécie:
AroniaMedik.: com 3 a 9 espécies, nativas do leste da América do Norte.
ChaenomelesLindl.): com cerca de 5 espécies, nativas do leste da Ásia. Na China ocorrem todas as 5 espécies, sendo que algumas delas apenas ocorrem naquela região.
CotoneasterMedik.: com cerca de 90 espécies (se o género for considerada na sua circunscrição mais ampla), que ocorrem na Europa, no norte da África temperada, na Ásia (excluindo o Japão) e no México. A maior biodiversidade existe no sudoeste da China. Ocorrem 59 espécies na China, 37 deles apenas naquela região.
CrataegusL.: com pelo menos 1000 espécies, difundidas pelas zonas temperadas do Hemisfério Norte. A maior biodiversidade existe na América do Norte.
Dichotomanthes tristaniicarpaKurz: com três subespécies, ocorre em florestas mistas, margens de florestas perenifólias e em encostas a altitudes de 1300 a 2500 metros; ocorre apenas nas províncias chinesas deSichuan eYunnan.
DocyniaDecne.: com cerca de 5 espécies, distribuídas na Ásia. Existem duas espécies na China, uma delas apenas naquela região.
Docyniopsis(C.K.Schneid.) Koidz., com no máximo 2 espécies, que ocorrem na China e em Mianmar; o género é frequentemente considerado como parte do géneroMalus.
EriobotryaLindl.): com cerca de 30 espécies, comuns na Ásia oriental. Ocorrem 14 espécies na China, três delas apenas lá.
Eriolobus(DC.) M.Roem., com apenas uma espécie, que ocorre no Sudeste da Europa e na Ásia Ocidental; frequentemente integrado no géneroMalus:
Heteromeles arbutifolia(Lindl.) M.Roem.: nativa da região que vai da British Columbia pela Califórnia até ao México.
MalusMill.: com aproximadamente 55 espécies, comuns nas zonas temperadas do Hemisfério Norte. Ocorrem 25 espécies na China, 15 delas somente naquela região.
Malacomeles(Decne.) G.N.Jones (sin.:NageliaLindl.): género distribuído pela América do Norte e Central, do sul dos Estados Unidos até às Honduras e Guatemala. Ocentro da biodiversidade é no México, com 5 espécies. Alguns autores incluem estas espécies emAmelanchier.
PhotiniaLindl.: com cerca de 60 espécies, distribuídas no leste e sul da Ásia eSueste Asiático, com algumas espécies no México. Existem 43 espécies na China, 32 delas apenas naquele território.
Pseudocydonia(C.K. Schneid.) C.K. Schneid., com apenas uma espécie, que ocorre na China, mas o género é incluído alguns autores emChaenomeles.
PyracanthaM.Roem.: com cerca de 10 espécies, distribuídas desde o sueste daEuropa até À Ásia Oriental. Existem 7 espécies na China, 5 delas apenas lá.
PyrusL.): com cerca de 25 espécies, distribuídas naÁfrica do Norte] e naEurásia. Ocorrem 14 espécies na China, oito delas apenas lá.
RhaphiolepisLindl.: com cerca de 15 espécies, distribuídas no leste da Ásia. Existem 7 espécies na China, 3 delas apenas lá.
SorbusL.): com cerca de 100 espécies, distribuídas pelas zonas temperadas do Hemisfério Norte. Existem cerca de 67 espécies na China, 43 delas apenas lá.
StranvaesiaLindl.: com cerca de 6 espécies, distribuídas da China e do Himalaia até ao Sueste Asiático. Existem 5 espécies na China, 2 delas apenas lá.
TorminalisMedik., com no máximo 2 espécies na Europa, Norte da África e Oriente Médio, mas que também são frequentemente incluídas no géneroSorbus.
Rubus chamaemorus, espécie cujas amoras são recolhidas no Norte da Europa para consumo em fresco e doçaria.
A família Rosaceae é indiscutivelmente uma das seis famílias de plantas economicamente mais importantes no mundo,[43] ao incluir um elevado número de espécies fruteiras e ornamentais.[44]
No Brasil, encontra-se um género endémico com 10 espécies endémicas, sendo que essa família é bem diversificada em grande parte do território brasileiro, tendo ocorrências confirmadas nas regiões:[10]
Norte (Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Tocantins) – Exceto Roraima
Nordeste (Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
Centro-Oeste (Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
As Rosaceae estão presentes nos seguintes domínios fitogeográficos do Brasil: Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal.[10] Integram os seguintes tipos de vegetação no Brasil: Área Antrópica, Campo de Altitude, Campo Limpo, Campo Rupestre, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial), Floresta Ombrófila Mista e Restinga.[10]
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