Este artigotemligações parapáginas de desambiguação. Ajude a direcionar estas ligações ambíguas para artigos que tratam do significado específico pretendido.
Sendo um grupo que inclui, para além do elevado número de espécies (300-315 mil),[3] uma enorme variedade morfológica, que vai desde organismos microscópicos aervas,arbustos e grandesárvores, torna-se difícil definir com precisão o que se entende por «planta». A presença declorofilas, e por consequência a coloração verde, parece ser a única característica visível comum, já que a morfologia e o tamanho variam.
Na realidade, numa análise mais profunda, o termo «planta», ou «vegetal», é inesperadamente difícil de definir, dificuldade que está presente naetimologia dosvocábulos usados nos diversosidiomas para designar este grupo de seres vivos, que em alguns casos recorrem a palavras diferentes para grupos específicos de plantas e noutros casos incluem no mesmo termo organismos que à luz dos actuais conhecimentos não são plantas. Depois de se descobrir que nem todas as plantas eramverdes, passou-se a definir «planta» como qualquer ser vivosem movimentos voluntários.
Até se atingir o actual consenso (ou quase consenso) em torno dacircunscrição taxonómica do grupo Plantae, houve uma evolução longa e nem sempre linear. Historicamente, o termo foi entendido de maneira diferente e, mesmo hoje, continuam a existir definições nem sempre concordantes em toda a sua extensão.
O presenteReino Plantae deriva directamente de um dos trêsreinos naturais daAntiguidade Clássica Europeia, definidos porAristóteles(384–322 a.C.) para acomodar os três grandes agrupamentos em que subdividia omundo natural: os minerais; as plantas; e os animais. Em consequência, Aristóteles dividia todos os seres vivos em: plantas (sem capacidade motora ou órgãos sensitivos); e animais. Esta definição prevaleceu durante séculos, apesar de se conhecerem excepções, a mais flagrante das quais é talvez aMimosa pudica, umaleguminosa, que fecha os seusfolíolos ao mínimo toque.
Apesar das suas incoerências e imperfeições, esta subdivisão foi a mesma usada pelo fundador da actualtaxonomia e das bases do moderno sistema declassificação biológica,Carl von Linné (1707 — 1778), mais conhecido porLineu. Na sua obraSystema Naturae (de 1735) dividiu o conjunto dos organismos vivos em apenas dois grupos: as plantas; e osanimais, atribuindo a esses dois grupos onível taxonómico de reino: o reinoVegetabilia (mais tardeMetaphyta ou Plantae); e o reinoAnimalia (também chamadoMetazoa). Essa divisão, que tinha por critério definidor fundamental amotilidade, permaneceu estável durante quase dois séculos, sendo apenas definitivamente abandonada na transição para oséculo XX.[5] O critério, embora com cada vez mais excepções, era: se o organismo se move espontânea e activamente, consumindoenergia no processo, é animal; caso contrário, é planta. No trabalho pioneiro deLineu, oreino Plantae foi definido de forma a incluir todos os tipos deplantas ditassuperiores, asalgas e osfungos.
Quando se descobriram os primeiros seres vivosunicelulares, foi necessário repensar o sistema classificativo. Sendo estes pequenos organismos colocados entre osprotozoários quando tinham movimento próprio, asbactérias e as algas unicelulares, consideradas sem movimento, foram colocadas em divisões do reino Plantae. Contudo, à medidas que se descobriam mais microrganismos cada vez mais patente a dificuldade em decidir a classificação de alguns grupos, como por exemplo das espécies do géneroEuglena, que são verdes, fotossintéticas e altamente móveis.
Embora tenham surgido outras propostas de subdivisão, a primeira grande ruptura com o sistema aristotélico e com aclassificação lineana surgiu em 1894 com a aceitação generalizada do agrupamentoProtista proposto porErnst Haeckel.[6] Passava-se de dois para três reinos no mundo vivo, transitando para o novotáxon o grupo diverso de organismos microscópicoseucariontes que não se encaixavam facilmente entre as plantas e os animais. Contudo a maior redefinição do conceito de «planta» surgiu em 1969 com a separação dosfungos como um reino autónomo, o reinoFungi, proposto porRobert Whittaker,[7] conceito que gradualmente prevaleceu entre a comunidade científica.
A partir da separação dos fungos, e do aparecimento damicologia como ramo autónomo da biologia, as definições do reino vegetal sofreram uma rápida mutação, em particular com a introdução das técnicas dafilogenia, que permitiram esclarecer a relação entre os diversos grupos tradicionalmente considerados como «plantas», em particular com asalgas. A inclusão das algas, e em particular a abrangência dessa inclusão, passou a ser a principal área de evolução nacircunscrição taxonómica do grupo Plantae.
O quadro que se segue sumariza a evolução da divisão do mundo natural em reinos edomínios e a inserção das plantas nas diversas classificações usadas:
Nas classificações mais recentes, com o objectivo de garantir que o agrupamento Plantae constitui um verdadeiroclade, ou seja, que a sua delimitação respeita a condição demonofilia, foram excluídas as algasprocariotas e as pertencentes aos gruposPhaeophyceae (asalgas castanhas incluídas emStramenopiles) por provirem de umalinhagem biológica completamente diversa. Após essa exclusão, para garantir a monofilia do agrupamento Plantae são possíveis duas abordagens:
Plantaesensu strictissimo, uma circunscrição muito estrita, excluindo todas asalgas, ou seja, mantendo no grupo apenas asEmbryophyta (asplantas terrestres), as quais passariam a ser os únicos organismos consideradas como «plantas»;[12]
A primeira das opções, a mais estrita, exclui muitas espécies que partilham uma origem comum com asembriófitas entre asArchaeplastida, razão pela qual é difícil evitar a criação de agrupamentosparafiléticos na sua subdivisão. Em consequência, a moderna sistemática favorece a segunda opção, adoptando uma circunscrição taxonómica para Plantae coincidente com a do grupoViridiplantae (asplantas verdes), nesse caso considerado como um grupo monofilético deorganismoseucarióticos, semmotilidade e em geralautotróficos, quefotossintetizam usando os tipos declorofilaa eb, presente em cloroplastos (organelos com umamembrana dupla) e armazenam os seus produtos fotossintéticos sob a forma dehidratos de carbono, em especial comoamido. Ascélulas destes organismos são revestidas por umaparede celular constituída essencialmente porcelulose.
De acordo com esta definição, ficam fora do reino Plantae asalgas castanhas, asalgas vermelhas e muitos seres autotróficos unicelulares oucoloniais, actualmente agrupados no reinoProtista, assim como asbactérias e osfungos, que constituem os seus próprios reinos. Cerca de 300 espécies conhecidas de plantas não realizam a fotossíntese, sendo parasitas de plantas fotossintéticas ou de fungos.
Respeitando as características essenciais atrás apontadas, quando o nome Plantae (ou «planta») é aplicado para designar um grupo específico de organismos, ou detaxa, quase sempre refere uma das seguintescircunscrições taxonómicas (aqui apresentadas da visão menos inclusiva para a mais inclusiva):
O agrupamento inclui os organismos que possuem clorofilaa eb, apresentamplastídeos envolvidos por apenas duas membranas, armazenam amido e têm a parede celular composta porcelulose e hemicelulose. O grupo inclui asalgas verdes e asplantas terrestres que emergiram da sua linhagem, incluindo asCharophyta. Este grupo agrega cerca de 300 000 espécies.[5][16] (e.g., PlantaeCopeland, 1956[20]).
Este grupo inclui além do grupo definido como Viriplantae (Plantaesensu stricto), as demais algas verdes (Chlorophyta), as algas vermelhas (Rhodophyta) eGlaucophyta (sendo que estas pequenas algas acumulamamido florideano nocitoplasma). Este clade inclui organismos que adquiriram os cloroplastos porfagocitose directa decianobactérias.[5] (e.g., PlantaeCavalier-Smith, 1981[21]).
As definições de Plantae em sentido amplo estiveram em uso até o desenvolvimento das técnicas dabiologia molecular ter permitido demonstrar que o grupo era polifilético. Estas definições, agora obsoletas, colocavam no grupo diversas algas, fungos e bactérias. (e.g., Plantae ou VegetabiliaLinnaeus,[22] PlantaeHaeckel 1866,[23] MetaphytaHaeckel, 1894,[24] PlantaeWhittaker, 1969[18]).
Outra forma de apresentar as relações entre os diferentes grupos que foram chamados de "plantas" é através de umcladograma, que mostra suas relações evolutivas. Embora alguns aspectos da história evolutiva das plantas ainda não estejam completamente resolvidos e consensualizados, o cladograma que se segue mostra a relação entre os grupos descritos na tabela acima (com os grupos que foram considerados «plantas» a negrito):[25][26][27][28][29][30]
A barra verde assinala os grupos geralmente designados comoalgas.
A maneira como os grupos de algas verdes são combinados e designados varia consideravelmente entre autores.[16][31] Para muitos botânicos são consideradas «plantas» apenas o grupo das embriófitas,[5][16] sendo os restantestaxa incluídos no reinoProtoctista.[5] A estrutura constante do cladograma acima pode ser resumida da seguinte forma:
Filogenia das plantas mostrando os clados principais e os grupos tradicionais; o grupos monofiléticos estão em letras pretas e grupos parafiléticos em azul
A partir doregisto fóssil é possível inferir que há cerca de 1 200 milhões de anos (Ma) atrás já se formavam sobre a terra firme camadas dealgas, formando tapetes de escuma. Contudo, apenas no períodoOrdoviciano, há cerca de 450Ma atrás, apareceram «plantas terrestres» na moderna acepção da designação, sendo que osfósseis mais antigos que se conhecem revelam a evolução de plantas não vasculares (plantas avasculares) entre os meados e o fim doperíodoOrdoviciano (≈450–440 milhões de anos atrás).[32]
Apesar disso, novas evidências, obtidas através do estudo darazão isotópica em amostras decarbono derochas pré-cambrianas, sugerem que organismos fotossintéticos complexos estavam presentes na Terra há mais de 1 000 milhões de anos.[33] Desde há mais de um século se presume que os ancestrais das modernasplantas terrestres evoluíram em ambientes aquáticos e depois se adaptaram a uma vida terrestre, ideia geralmente creditada ao botânicoFrederick Orpen Bower, que a defendeu na sua obra, publicada em 1908, intituladaThe Origin of a Land Flora. Uma visão alternativa recente, apoiada por evidências genéticas, defende que aquelas plantas evoluíram a partir de algasunicelulares terrestres.[34]
Durante oPaleozoico, começaram a aparecer em terra firme plantas complexas,multicelulares, osembriófitos (Embryophyta), nas quais ogametófito e oesporófito se apresentavam de forma radicalmente diferente das algas, o que está relacionado com a adaptação a ambientes secos (já que osgâmetas masculinos estavam dependentes de meios húmidos para se moverem). Nas primeiras formas destas plantas, o esporófito mantinha-se reduzido e dependente da forma parental durante a sua curta vida. Os embriófitos actuais, que têm este tipo de organização, incluem a maior parte das plantas que geralmente evocamos. São as chamadasplantas vasculares, com sistemas completos deraiz,caule efolhas, ainda que incluam algumas espécies debriófitos (das quais osmusgos serão talvez o tipo mais conhecido). Outros autores, contudo, definem os embriófitos como sendo todas as plantas terrestres, incluindo, de acordo com esta definição, a divisãoHepaticophyta (ouMarchantiomorpha, nas classificações mais antigas), as hepáticas; a divisãoAnthocerophyta (os antóceros) e a divisãoBryophytasensu stricto (os musgos).
As evidências contidas noregisto fóssil permitem concluir que as plantas terrestres primitivas começaram a se diversificar no final do períodoSilúrico, há cerca de 420 milhões de anos. Naquele período apareceram novos embriófitos, asplantas vasculares, com adaptações que lhes permitiam estar menos dependentes da água. Estas plantas tiveram umaradiação adaptativa maciça durante oDevónico e começaram acolonizar a terra firme. Entre essas adaptações podemos referir umacutícula resistente àdessecação etecidosvasculares por onde circula a água, razão pela qual são designadas porplantas vasculares outraqueófitas (Tracheophyta). Os resultados dessa diversificação são exibidos em detalhe notável nos depósitos fossilíferos doDevoniano contidos noCherte de Rhynie (Rhynie chert) daEscócia. Estecherte preservou, petrificadas em fontes vulcânicas, plantas pertencentes aos primeiros grupos que surgiram em terra firme, com uma perfeição tal que permite mesmo a observação de detalhes celulares. No meio do período Devoniano estavam já presentes a maioria das características reconhecidas nas plantas modernas, incluindoraízes,folhas emadeira secundária. Nos tempos mais tardios do Devoniano, assementes já estavam presentes.[35]
No entretanto, as os briófitos confinaram-se aambientes húmidos, pois é a água que permite a dispersão dosesporos, e mantiveram-se pequenas durante todo o seuciclo de vida, caracterizado pela alternância de duas gerações: um estádio haplóide (ogametófito) e um estádio diplóide (oesporófito). Este último é de curta duração e está dependente do gametófito.
As plantas de finais do Devoniano alcançaram um grau de sofisticação que lhes permitiu formarflorestas de árvores altas. A inovação evolutiva continuou no períodoCarbonífero e nos períodos geológicos posteriores e prossegue no presente. A maioria dos grupos de plantas sobreviveram relativamente ilesos aoevento de extinção Permo-Triássico, embora aestrutura ecológica das comunidades onde se inseriam tenha mudado. Essas mudanças podem ter definido o cenário para a evolução dasplantas com flor noTriássico (há cerca de 200 milhões de anos), que cresceu rapidamente embiodiversidade noCretáceo e noTerciário. O último grande grupo de plantas a evoluir foram asgramíneas, que se tornaram importantes em meados do Terciário, há cerca de 40 milhões de anos. As gramíneas, assim como muitos outros grupos, desenvolveram novos mecanismos de metabolismo para sobreviver ao baixo teor dedióxido de carbono (CO2) naatmosfera terrestre e condições quentes e secas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos.
Asangiospérmicas são o último grande grupo de plantas a aparecer, durante oJurássico, mas tiveram o seu maior período de propagação noCretácico, sendo, atualmente, plantas predominantes em muitosecossistemas.
Uma proposta deárvore filogenética do grupo Plantae, inicialmente proposta em 1997,[36] com modificações na linhagem dasPteridophyta introduzidas em 2006,[37] veio lançar nova luz sobre as relações filogenéticas entre os diversos grupos de organismos fotossintéticos que usam as clorofilasa eb. Nocladograma que se segue, o grupo dasPrasinophyceae, na realidade um largo e diverso agrupamentoparafilético de linhagens dealgas verdes que divergiram mais cedo das linhagens que desembocaram nas modernasEmbryophyta, são tratadas como um grupo fora dasChlorophyta,[38] solução que não colheu aceitação entre os autores mais recentes.
Apesar da maioria das algas não ser classificada pelos modernos sistemas taxonómicos como pertencente ao reino Plantae,[47][48] entre elas estão vários grupos diferentes de organismos que produzem alimentos porfotossíntese, razão pela qual têm sido tradicionalmente incluídos no reino vegetal.
As algas compreendem diferentes grupos de organismos que produzem energia através dafotossíntese, cada um dos quais evoluindo independentemente de ancestrais não-fotossintéticos diferentes. As mais conhecidas são asmacroalgas, algasmulticelulares que em alguns casos se assemelham a plantas terrestres. Essas algas encontram-se repartidas por três grandes grupos:verdes (Chlorophyta);algas vermelhas (Rhodophyta); ealgas castanhas (Phaeophyta). Cada um desses grupos inclui também organismos microscópicos e unicelulares.
Há boas evidências de que asalgas castanhas evoluíram independentemente das outras, de ancestrais não fotossintéticos que formaram relações endossimbióticas com algas vermelhas em vez de cianobactérias, razão pela qual não são classificadas como plantas pois pertencem a outro clado.[49][48]
O cloroplasto das algas verdes está rodeado por duas membranas, sugerindo que teve a sua origem porendossimbiose direta decianobactérias. O mesmo é verdadeiro para dois grupos adicionais de algas:Rhodophyta (algas vermelhas) eGlaucophyta.
Pensa-se que estes três grupos têm uma origem comum, por isso são classificados juntos notaxonArchaeplastida. Por outro lado, a maioria das outras algas (Stramenopiles,Haptophyta,Euglenophyta edinoflagelados), possuem cloroplastos com três ou quatro membranas envolventes. Não são parentes próximos das plantas verdes e provavelmente adquiriram os cloroplastos indiretamente através da ingestão ou simbiose com algas verdes ou vermelhas.
O reino Plantae é, para a generalidade dos autores, considerado como sinónimo deste grupomonofilético, já que a restrição ao grupo àsEmbryophyta tornaria o reino num agrupamentoparafilético. Com algumas excepções entre as algas verdes, todas as formas apresentam as seguintes características:
Apresentando todas as características atrás listadas, asViridiplantae, as plantas verdes (coloração que lhes é dada pela presença das clorofilasa eb), ou seja o conjunto das algas verdes e das plantas terrestres, formam umclade, um grupo que composto por todos os descendentes de umancestral comum. Ocloroplasto das plantas verdes é cercado por duas membranas, sugerindo que elas se originaram diretamente de endossimbiose comcianobactérias.
Dois grupos adicionais, asRhodophyta (algas vermelhas) e asGlaucophyta (algas glaucófitas), também possuem cloroplastos primários que parecem derivar directamente decianobactérias endossimbióticas, embora difiram de Viridiplantae na pigmentos que são usados na fotossíntese e assim são diferentes na coloração. Esses grupos também diferem das plantas verdes no armazenamento de energia, pois utilizam comopolissacarídeo de armazenamento oamido florideano que é armazenado no citoplasma e não nos plastídeos. Estes grupos, apesar destas importantes diferenças, parecem ter tido uma origem comum com Viridiplantae e os três grupos formam o cladoArchaeplastida, cujo nome implica que seus cloroplastos foram derivados de um único evento endossimbiótico antigo. Esta é a mais ampla definição moderna do termo «planta».
Em contraste, a maioria das outras algas (por exemplo,algas castanhas,diatomáceas,haptófitas,dinoflagelados eeuglenídeos) não possuem somente pigmentos diferentes, mas também possuem cloroplastos com três ou quatro membranas circundantes. Não são parentes próximos do agrupamento Archaeplastida, presumivelmente tendo adquirido cloroplastos separadamente a partir de algas verdes e vermelhas ingeridas ou simbióticas. Em consequência, estes grupos não são incluídos nem mesmo na mais ampla definição moderna do reino vegetal, embora o tenham sido no passado.
As Viridiplantae, as plantas verdes, foram tradicionalmente divididas emalgas verdes (incluindo asCharales) e asplantas terrestres (Embryophyta). No entanto, sabe-se agora que as plantas terrestres evoluíram a partir de um grupo de algas verdes, de modo que as algas verdes por si só são um grupoparafilético, ou seja, um grupo que exclui alguns dos descendentes de um ancestral comum. Os grupos parafiléticos são geralmente evitados nas classificações modernas, de modo que, em tratamentos recentes, os Viridiplantae foram divididos em dois clados, o cladoChlorophyta e o cladoStreptophyta (incluindo neste as plantas terrestres e as Charophyta).[53][54]
Na acepção atrás, o agrupamento Chlorophyta (um nome que também tem sido usado para designartodas as algas verdes) é ogrupo irmão das Charophyta, do qual as plantas terrestres evoluíram. Existem cerca de 4 300 espécies de Chlorophyta,[55] principalmente organismos marinhos unicelulares ou multicelulares, tais como as algas marinhas do géneroUlva.
O outro grupo dentro da Viridiplantae éStreptophyta, constituído principalmente por organismos de água doce ou terrestres, que agrupa as plantas terrestres com asCharophyta, agrupamento consistindo por vários grupos de algas verdes, tais comoDesmidiales eCharales. As algas estreptófitas são unicelulares ou formam filamentos multicelulares, ramificados ou não ramificados. O géneroSpirogyra é uma alga filamentosa estreptófita de ocorrência comum, frequentemente usada como organismo de demonstração no ensino da biologia e da bioquímica e um dos organismos responsáveis pela "escuma" de algas que aparece em massas de águaeutróficas. As carófitas de água doce lembram fortemente as plantas terrestres e acredita-se que sejam os seus parentes filogeneticamente mais próximos. Crescendo imersos em água doce, consistem de um caule central com verticilos de pequenosramos.
A classificação original deLineu colocava os fungos dentro do reino Plantae, uma vez que eles inquestionavelmente não eram animais nem minerais e estas eram as únicas outras alternativas disponíveis. Com os desenvolvimentos verificados no século XIX no campo damicrobiologia,Ernst Haeckel introduziu o novo reinoProtista, além de Plantae e Animalia, mas a questão da classificação dos fungos permaneceu controversa, com incerteza se deveriam permanecer no reino Plantae ou se deveriam ser reclassificados para o reino Protista. A questão apenas foi resolvida em 1969, quandoRobert Whittaker propôs a criação do reinoFungi. Evidências moleculares mostraram desde então que oancestral comum mais recente (concestor) dos fungos era provavelmente mais parecido com o ancestral do reinoAnimalia do que com o ancestral do reino Plantae (ou de qualquer outro reino).[56]
A reclassificação original de Robert Whittaker baseou-se na diferença fundamental na posição trófica (nutrição) entre os fungos e as plantas. Ao contrário das plantas, que geralmente adquirem o carbono através da fotossíntese, e são por conseguinteautotróficas, os fungos não possuem cloroplastos e geralmente obtêm o carbono digerindo e absorvendo os materiais circundantes, sendo assimheterotróficossaprotróficos.
Para além da questão trófica, a estrutura dos tecidos dos fungos multicelulares é diferente da encontrada nas plantas, tomando a forma de múltiplascadeias quitinosas microscópicas, ashifas, que podem ser subdivididas em células ou podem formar umsincício contendo muitosnúcleoseucariotas. Os corpos frutíferos, entre os quais oscogumelos são o exemplo mais conhecido, são as estruturas reprodutivas dos fungos, muito diferentes de qualquer estrutura produzida pelas plantas.
Em consequência dessas diferenças, todos os modernos sistemas de classificação excluem, por razões cladísticas, os fungos do reino Plantae, optando por os colocar no reino Fungi.
Existem cerca de 300-315 milespécies de plantas,[3] definidas comoplantas com semente,briófitas,fetos e seus semelhantes. Por volta de 2004, cerca de 287 655 espécies tinham sido identificadas e validamente descritas, das quais 258 650 sãoplantas com flor, 16 000 briófitas, 11 000 fetos e 8 000algas verdes (em sentido lato).
O quadro seguinte resume a distribuição de espécies pelos vários agrupamentos que integram o reino Plantae (nacircunscrição taxonómica correspondente a Viridiplantae):
Diversidade das divisões extantes do reino Plantae
A diversidade e a importância dotáxon Plantae inevitavelmente levou ao surgimento de múltiplos sistemas de classificação, os quais foram naturalmente evoluindo e sendo substituídos à medida que os conhecimentos sobretaxonomia e, em particular, sobrefilogenia, foram progredindo. Contudo, muitas das classificações foram entrando na linguagem comum e, apesar de obsoletas e arredadas do uso técnico-científico, continuam a surgir em obras de divulgação e na linguagem diária. A classificação das plantas apresenta assim diversos nomes e grupos em sistemas classificativos que apesar de incongruentes entre si, e nalguns casos mesmo contraditórios, continuam em uso na linguagem corrente e na literatura não técnica.
A modernasistemática baseia-se nas relações filogenéticas para estabelecer a taxonomia dos diversos grupos de organismos. Por isso, ao estudar os diversos grupos de plantas, estabelece-se uma ideia da evolução das respectivas linhagens, observando-se o aumento de complexidade ou, vulgarmente, o "aumento da evolução" destes seres vivos. Contudo, convém relembrar que a biologia moderna não considera nenhum ser vivo mais evoluído que outro, ou seja, bactérias, protistas, fungos, animais e vegetais estão no mesmo nível de evolução, já que não existem critérios para medir a evolução dos organismos. Por exemplo, é comum considerar ainteligência como um critério de evolutividade, porém não é possível demonstrar que esse seja um bom critério ou se a inteligência de um grupo é mesmo maior que a de outros seres vivos. Este assunto é profundo e filosófico, e não tem, ainda, bases científicas. O próprio naturalistaCharles Darwin escreveu nas notas de pé-de-página do manuscrito daOrigem das Espécies: "Nunca escrever que um organismo é inferior ou superior".
As classificações a seguir listadas, obsoletas do ponto de vista científico, continuam em uso:
Tipo de gametófito
Em muitas destas plantas, oesporófito funciona como um indivíduo independente, enquanto o gametófito se tornou muito reduzido. No que respeita a esta matéria, entre as plantas vasculares são reconhecidos dois grupos distintos:
Pteridófitas — plantas em que o gametófito é um organismo independente, como osfetos e as cavalinhas;
Espermatófitas — plantas que se reproduzem por semente, ainda ligadas ao esporófito, ou seja, em que o gametófito éparasita do esporófito.
Por sua vez, o grupo das pteridófitas pode ser subdivido da seguinte forma:
Asespermatófitas ou «plantas com semente» são um grupo de plantas vasculares que se diversificou no final doPaleozoico. Nestas formas, o gametófito está reduzido aosórgãossexuais e o esporófito começa a sua vida como umasemente, que se desenvolve ainda dependente da planta-mãe. Os grupos actuais de espermatófitos incluem as seguintes divisões:
Durante muito tempo as plantas foram divididas em inferiores, intermediárias e superiores.
Vegetais inferiores — os chamados «vegetais inferiores» são asalgas, na sua maioria actualmente classificadas no reinoProtista (nalguns casos ainda se consideram asalgas verdes (Chlorophyta) como uma divisão[65] do reino Plantae). De referir que ascianofíceas, apesar de terem sido consagradas comoalgas azuis e de serem fotossintetizantes, sãoprocariontes, pertencendo ao reinoMonera.
Vegetais intermediários e superiores — os embriófitas (Embryophyta), as plantas terrestres, repartidas por:
Intermediários, ascriptógamas, vegetais sem sementes, repartidos por:
Superiores, as espermatófitas (Spermatophyta, com sementes) e asfanerógamas (com flores), parte dasTracheophyta, ou seja, das plantas vasculares. São normalmente subdivididas em:
Todas estas plantas apresentam célulaseucarióticas, comparede celular contendocelulose, e a maioria obtém sua energia através dafotossíntese, usandoradiação solar,água edióxido de carbono para sintetizar alimentos. Cerca de 300 espécies de plantas não fotossintetizam, sendo parasitas de outras espécies de plantas fotossintéticas ou de fungos (plantas micotróficas), mas descendem de plantas fotossintéticas que perderam essa capacidade como carácter secundário de adaptação aoparasitismo. Os embriófitos distinguem-se dasalgas verdes, que representam um modo de vida fotossintética semelhante ao tipo de planta moderna que se acredita ter evoluído a partir de linhagens dessas algas, por ter órgãos reprodutivos especializados protegidos por tecidos não reprodutivos.
Asbriófitas apareceram pela primeira vez no início doPaleozóico. Vivem principalmente emhabitats onde a humidade está disponível por períodos significativos, embora algumas espécies, como o géneroTargionia, sejam tolerantes à dessecação. A maioria das espécies de briófitas permanece pequena durante todo o seuciclo de vida. Isso envolve umaalternância entre duas gerações: um estágiohaplóide, chamado estágiogametófito e um estágiodiploide, designado poresporófito. Nas briófitas, o esporófito é sempre não ramificado e permanece nutricionalmente dependente do seu gametófito parental. Os embriófitos têm a capacidade de secretar umacutícula na sua superfície externa, uma camada cerosa que confere resistência à dessecação. Nosmusgos eantóceros a cutícula é geralmente produzida apenas no esporófito. Osestomas estão ausentes das hepáticas, mas ocorrem no esporângio dos musgos e antóceros, permitindo a troca gasosa.
Asplantas vasculares apareceram pela primeira vez durante o períodoSiluriano, e diversificaram-se e espalharam-se por muitos ambientes terrestres diferentes durante oDevoniano. Estas plantas desenvolveram um conjunto de adaptações que permitiram que se espalhassem por lugares cada vez mais áridos, especialmente através da evolução de feixes de tecido condutor que levaram ao aparecimento dos tecidos vasculares especializados que deram origem aos hodiernosxilema efloema, que transportam água e alimentos por todo o organismo. Sistemas radiculares capazes de obter água e nutrientes dosolo também evoluíram durante o Devoniano. Nas plantas vasculares modernas, o esporófito é tipicamente grande, ramificado, nutricionalmente independente e de longa duração, mas há cada vez mais evidências de que os gametófitos paleozóicos eram tão complexos quanto os esporófitos. Os gametófitos de todos os grupos de plantas vasculares evoluíram para se reduzirem em tamanho e proeminência no ciclo de vida.
Nasplantas com semente, omicrogametófito é reduzido de um organismo multicelular de vida livre para algumas células numgrão de pólen e o miniaturizadomegagametófito permanece dentro domegasporângio, ligado e dependente da planta-mãe. Um megasporângio fechado por uma camada protetora chamadategumento é conhecido como umóvulo. Após a fertilização por meio dos espermatozóides produzidos pelos grãos depólen, um esporófito embrionário desenvolve-se dentro do óvulo. O tegumento torna-se no revestimento dassementes e o óvulo desenvolve-se e dá origem à semente propriamente dita. As plantas com semente podem sobreviver e reproduzir-se em condições extremamente áridas, porque não dependem da água livre para o movimento dos espermatozóides nem do desenvolvimento de gametófitos de vida livre.
As primeiras plantas produtoras de sementes, asPteridospermatophyta oupteridospérmicas, entretanto extintas, apareceram no decurso do Devoniano e diversificaram-se durante oCarbonífero. Foram os ancestrais das modernasgimnospérmicas, das quais quatro grupos sobreviventes estão presentes na actualidade em múltiplosecossistemas, particularmente asconíferas, que são dominantes em muitosbiomas. O nome gimnosperma deriva da palavra composta gregaγυμνόσπερμος (γυμνόςgymnos, "nu" e σπέρμαsperma, "semente"), resultante de os óvulos e sementes por eles produzidos não são encerrados numa estrutura protectora (carpelo ou fruto), mas são inseridos nus, normalmente em escamas depinhas.
Na maioria das espécies de plantas verdes, os indivíduos podem reproduzir-se tantoassexuada (agâmica) comosexuadamente (reprodução gâmica, ou por meio degâmetas).[66]
Assexuadamente, as plantas se reproduzem através da separação de partes doindivíduo que podem dar origem a novos indivíduos. Neste processo, não hárecombinação genética, e portanto os descendentes sãogeneticamente iguais aos "pais", podendo ser consideradosclones de um indivíduo. A reprodução assexuada nas plantas ocorre de várias maneiras: porbrotamento (ou gemulação), porfragmentação, pela formação deestolhos, e poresporulação. Na esporulação podem se formar células especiais, osesporos que podem seraplanósporos (normalmente transportados pelovento ou por animais) ou zoósporos (móveis) com dois ou maisflagelos.
O homem tirou partido desta capacidade de reprodução assexuada nas plantas, desenvolvendo métodos especializados de multiplicação, como aestaquia,alporquia eenxertia.[67]
A primeira linha de defesa nas plantas é uma barreira intacta e impenetrável composta por casca e uma cutícula cerosa. Ambos protegem as plantas contraherbívoros. Outras adaptações contra herbívoros incluem conchas duras, abrolhos (galhos modificados) eespinhos (folhas modificadas). Eles desencorajam os animais, causando danos físicos ou induzindo erupções cutâneas e reações alérgicas. Algumas espécies de árvores deacácia desenvolveram relações mutualísticas com colônias de formigas: elas oferecem abrigo às formigas em seus espinhos ocos em troca da defesa das folhas das árvores pelas formigas.[69]
A proteção externa de uma planta pode ser comprometida por danos mecânicos, que podem fornecer um ponto de entrada para patógenos. Se a primeira linha de defesa for violada, a planta deverá recorrer a um conjunto diferente de mecanismos de defesa, comotoxinas eenzimas.[70]
Metabolitos secundários são compostos que não são diretamente derivados da fotossíntese e não são necessários para a respiração ou crescimento e desenvolvimento das plantas. Osisoprenoides associados ao metabolismo secundário não participam diretamente do crescimento e desenvolvimento das plantas, mas parecem desempenhar um papel nos mecanismos de defesa e no fornecimento de adaptações ecológicas para as plantas interagirem com seu ambiente, como atrair polinizadores de insetos e insetos predadores para alimentar herbívoros, e interações planta-planta como aquelas entre plantas normais e parasitárias. O hormônio chamadoácido jasmônico é particularmente essencial para a resposta de defesa de uma planta contra fungos e insetos. O ácido jasmônico, ou jasmonato, ajuda as plantas a soarem o alarme sobre o perigo.[71][72]
As plantas se defendem contra patógenos com barreiras, metabólitos secundários e compostos antimicrobianos. A capacidade de reconhecer e responder à presença de micróbios é também uma estratégia essencial para que as algas marinhas sobrevivam no ambiente marinho.[73]
As plantas são o elo produtor de matéria orgânica dacadeia alimentar nos meios marinho, aquático e terrestre. São, portanto, o primeiro elo da cadeia, que sustenta todos os elos subsequentes. Além de fornecer alimento aanimais,fungos,bactérias eprotistas, as plantas também fornecem abrigo a estes seres e a seus ovos e filhotes.
No entanto, a predação não é a única relação ecológica a que as plantas estão submetidas, existindo também relações benéficas, como as observadas entre plantas epolinizadores. Em algumas espécies, existem associações com certosinsetos, comoformigas, que recebem abrigo ou alimento da planta, protegendo-a, em troca, contra predadores.
Há mesmo plantas que dependem de outras plantas. Algumas famílias botânicas, constituídas por plantasparasitas, dependem daseiva de outras espécies para obter nutrientes. Existem também milhares de espéciesepífitas que dependem de plantas maiores para se alojar, normalmente não causando qualquer dano ao hospedeiro.
Inúmeros animais evoluíram junto com as plantas. Muitos animaispolinizamflores em troca de alimentos sob a forma de pólen ounéctar. Muitos animaisdispersam sementes, muitas vezes por comerfrutos e passar as sementes em suasfezes.Mirmecófitas são plantas que evoluíram comformigas. A planta fornece uma casa e às vezes comida para as formigas. Em troca, as formigas defendem as plantas dosherbívoros e em algumas vezes das plantas concorrentes. Os resíduos das formigas fornecemfertilizantes orgânicos.
A maioria das espécies de plantas têm vários tipos de fungos associados aos sistemas de sua raiz em uma espécie desimbiosemutualística conhecida comomicorriza. Os fungos ajudam as plantas a obterem água e nutrientes minerais do solo, enquanto a planta fornece aos fungos carboidratos produzidos na fotossíntese. Algumas plantas servem como residências para fungosendófitos que protegem a planta de herbívoros através da produção de toxinas. O fungo endófitoNeotyphodium coenophialum, em uma espécie defestuca (Festuca arundinacea) causa danos econômicos enormes para a indústria de gado nos Estados Unidos.
Várias formas de parasitismo também são bastante comuns entre as plantas, desde o semiparasitáriovisco, que se limita a alguns nutrientes de seu hospedeiro, mas ainda tem as folhas fotossintetizantes, até as inteiramente parasitáriasorobanche eLathraea, que adquirem todos os seus nutrientes por meio de conexões com as raízes de outras plantas, e assim não temclorofila. Algumas plantas, conhecidas comomico-heterótrofos, parasitam fungos micorrízicos e, portanto, atuam comoepiparasitas em outras plantas.
Muitas plantas sãoepífitas, o que significa que crescem sobre outras plantas, geralmente árvores, sem parasitá-las. Epífitas podem indiretamente prejudicar a sua planta hospedeira, interceptando nutrientes minerais e luz que a anfitriã em outra situação receberia. O peso de um grande número de epífitas pode quebrar galhos de árvores.Hemiepífitas como o estrangulador defigueira começam como epífitas, mas acabam estabelecendo suas próprias raízes e dominando e matando seu hospedeiro. Muitasorquídeas,broméliass,samambaias emusgos geralmente crescem como epífitas. Bromélias epífitas acumulam água nas axilas das folhas para formar umfitotelmo, complexa cadeia alimentar aquática.[74]
↑Haeckel G (1866).Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII
↑«Vegetabilia».The Free Dictionary. Consultado em 12 de maio de 2024
↑abcdefMargulis, Lynn; Schwartz, V.K. (1974). «Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells».Evolutionary Biology.7: 45–78 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑R. H. Whittaker: "New concepts of kingdoms of organisms".Science 163, pp. 150−160 (1969).
↑A revised six-kingdom system of life, por T. CAVALIER-SMITH. DOI: 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.xBiological ReviewVolume 73, n° 3, pp. 203–266, Agosto de 1998]
↑Sina M. Adl, A. G. B. Simpson, C. E. Lane, J. Lukeš, D. Bass, S. S. Bowser, M. W. Brown, F. Burki, M. Dunthorn, V. Hampl, A. Heiss, M. Hoppenrath, E. Lara, L. le Gall, D. H. Lynn, H. McManus, E. A. D. Mitchell, S. E. Mozley-Stanridge, L. W. Parfrey, J. Pawlowski, S. Rueckert, L. Shadwick, C. L. Schoch, A. Smirnov, F. W. Spiegel:The Revised Classification of Eukaryotes. In:Journal of Eukaryotic Microbiology. 59, 2012, S. 429–514.(PDF online)
↑Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald:Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Aufl., Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014, S. 544f.
↑Margulis, L (1971). «Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis».Evolution.25: 242–245.doi:10.2307/2406516
↑Copeland, H. F. (1956). The Classification of Lower Organisms. Palo Alto: Pacific Books, p. 6,[1].
↑Haeckel, E. (1866).Generale Morphologie der Organismen. Berlin: Verlag von Georg Reimer. pp. vol.1: i–xxxii, 1–574, pls I–II; vol. 2: i–clx, 1–462, pls I–VIII
↑Baseado emRogozin, I.B.; Basu, M.K.; Csürös, M. & Koonin, E.V. (2009), «Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes»,Genome Biology and Evolution,1: 99–113,PMC2817406,PMID20333181,doi:10.1093/gbe/evp011 eBecker, B. & Marin, B. (2009), «Streptophyte algae and the origin of embryophytes»,Annals of Botany,103 (7): 999–1004,PMC2707909,PMID19273476,doi:10.1093/aob/mcp044; ver também o cladograma ligeiramente diferente publicado emLewis, Louise A. & McCourt, R.M. (2004), «Green algae and the origin of land plants»,Am. J. Bot.,91 (10): 1535–1556,PMID21652308,doi:10.3732/ajb.91.10.1535
↑Rothwell, G. W.; Scheckler, S. E.; Gillespie, W. H. (1989). «Elkinsia gen. nov., a Late Devonian gymnosperm with cupulate ovules». University of Chicago Press.Botanical Gazette.150 (2): 170–189.JSTOR2995234.doi:10.1086/337763
↑abKenrick, Paul & Peter R. Crane. 1997.The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. (Washington, D.C., Smithsonian Institution Press.)ISBN1-56098-730-8.
↑Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011). «Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny».BioEssays.33 (9): 683–692.ISSN0265-9247.PMID21744372.doi:10.1002/bies.201100035
↑Margulis, L. (1974). «Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells».Evolutionary Biology.7: 45–78
↑abcdefRaven, Peter H., Ray F. Evert, & Susan E. Eichhorn, 2005.Biology of Plants, 7th edition. (New York: W. H. Freeman and Company).ISBN 0-7167-1007-2.
↑Margulis, L. (1974). «Five-kingdom classification and the origin and evolution of cells».Evolutionary Biology.7: 45–78.doi:10.1007/978-1-4615-6944-2_2
↑Bremer, K. (1985). «Summary of green plant phylogeny and classification».Cladistics.1: 369–385
↑Mishler, Brent D.; S. P. Churchill (1985). «Transition to a land flora: phylogenetic relationships of the green algae and bryophytes».Cladistics.1: 305–328A referência emprega parâmetros obsoletos|coautor= (ajuda)
↑Mishler, Brent D.; Louise A. Lewis; Mark A. Buchheim; Karen S. Renzaglia; D. J. Garbary; Carl F. Delwiche; F. W. Zechman; T. S. Kantz; & Ron L. Chapman (1994). «Phylogenetic relationships of the "green algae" and "bryophytes"».Annals of the Missouri Botanical Garden.81: 451–483.doi:10.2307/2399900A referência emprega parâmetros obsoletos|coautor= (ajuda)
↑Lewis, Louise A. & McCourt, R.M. (2004), «Green algae and the origin of land plants»,Am. J. Bot.,91 (10): 1535–1556,PMID21652308,doi:10.3732/ajb.91.10.1535
↑Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2007).«Phylum: Chlorophyta taxonomy browser».AlgaeBase version 4.2 World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Consultado em 23 de setembro de 2007
↑Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995.Algae: An Introduction to Phycology. pages 343, 350, 392, 413, 425, 439, & 448 (Cambridge: Cambridge University Press).ISBN 0-521-30419-9
↑Van den Hoek, C., D. G. Mann, & H. M. Jahns, 1995.Algae: An Introduction to Phycology. pages 457, 463, & 476. (Cambridge: Cambridge University Press).ISBN 0-521-30419-9
↑Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E., 2000. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". page 21in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.),Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press).ISBN 0-521-66097-1
↑Schuster, Rudolf M.,The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volume VI, pages 712-713. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992).ISBN 0-914868-21-7.
↑Goffinet, Bernard; William R. Buck (2004). «Systematics of the Bryophyta (Mosses): From molecules to a revised classification». Missouri Botanical Garden Press.Monographs in Systematic Botany.98: 205–239A referência emprega parâmetros obsoletos|coautor= (ajuda)
↑Gifford, Ernest M. & Adriance S. Foster, 1988.Morphology and Evolution of Vascular Plants, 3rd edition, page 358. (New York: W. H. Freeman and Company).ISBN 0-7167-1946-0.
↑Taylor, Thomas N. & Edith L. Taylor, 1993.The Biology and Evolution of Fossil Plants, page 636. (New Jersey: Prentice-Hall).ISBN 0-13-651589-4.
Joachim W. Kadereit, Christian Körner, Benedikt Kost, Uwe Sonnewald:Strasburger Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. 37. Aufl., Springer Spektrum, Berlin/Heidelberg 2014.
Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997).The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, D. C.: Smithsonian Institution Press.ISBN1-56098-730-8.
Raven, Peter H., Evert, Ray F., & Eichhorn, Susan E. (2005).Biology of Plants (7th ed.). New York: W. H. Freeman and Company.ISBN0-7167-1007-2.
Taylor, Thomas N. & Taylor, Edith L. (1993).The Biology and Evolution of Fossil Plants. Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall.ISBN0-13-651589-4.
International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) Species Survival Commission (2004).IUCN Red List[2].
Prance G. T. (2001). «Discovering the Plant World». International Association for Plant Taxonomy.Taxon.50 (2, Golden Jubilee Part 4): 345–359.ISSN0040-0262.JSTOR1223885.doi:10.2307/1223885
_version_2.png)
