Os peixes são recursos importantes, principalmente como alimento, mas também são capturados porpescadores recreativos, mantidos como animais de estimação, criados poraquaristas, e expostos emaquários públicos. Os peixes tiveram um papel importante na cultura através dos tempos, servindo como divindades, símbolos religiosos (verichthys), e como temas de arte, livros e filmes.[3]
Uma vez que o "peixe" é definido negativamente, e exclui ostetrápodes (ou seja, osanfíbios,répteis,aves emamíferos) que são descendentes da mesma origem, é um agrupamentoparafilético, não considerado adequado na biologia sistemática. A classePisces, deLineu é considerada tipológica, mas nãofilogenética.[3]
Os primeiros organismos que podem ser classificados como peixes eramcordados de corpo mole que apareceram pela primeira vez durante o períodoCambriano.[4] Embora eles não tivessem uma verdadeira espinha dorsal, possuíamnotocórdio, que lhes permitiu serem mais ágeis do que osinvertebrados marinhos. Os peixes continuaram a evoluir durante oPaleozoico, diversificando-se em uma grande variedade de formas.[3]
Técnica de diafanização - espécime esclarecido para a visualização de estruturas anatômicas em exposição noMAV/USP
No uso comum, o termo peixe tem sido frequentemente utilizado para descrever umvertebrado aquático combrânquias,membros, se presentes, na forma de nadadeiras, e normalmente com escamas de origem dérmica notegumento. Sendo este conceito do termo "peixe" utilizado por conveniência,[5] e não por unidadetaxonômica, porque os peixes não compõem um grupomonofilético, já que eles não possuem um ancestral comum exclusivo. Para que se tornasse um grupo monofilético, os peixes deveriam juntar osTetrápodes.[6]
Os peixes são tradicionalmente divididos nos seguintes grupos:
Peixes ósseos (Osteichthyes, com mais de 22 000 espécies) à qual pertencem assardinhas, asgaroupas, obacalhau, oatum e, em geral, todos os peixes que possuem esqueleto ósseo;
Vários grupos de peixes sem maxilas (antigamente classificados comoAgnatha ouCyclostomata, com cerca de 80 espécies), incluindo aslampréias e asmixinas.[4]
Em vista desta diversidade, oszoólogos não mais aceitam a antigaclassePisces em queLineu os agrupou, como se pode ver na classificação dosVertebrados.Abaixo apresentam-se detalhes da classificação atualmente aceita.[4]
Por vezes, usa-se a palavra peixe para designar vários animais aquáticos (por exemplo na palavrapeixe-mulher para designar odugongo). Mas a maior parte dos organismos aquáticos muitas vezes designados por "peixe", incluindo asmedusas (águas-vivas), osmoluscos ecrustáceos e mesmomamíferos muito parecidos com os peixes como osgolfinhos, não são peixes.[7]
Os peixes têm uma grande importância para a humanidade e desde tempos imemoriais forampescados para a sua alimentação. Muitas espécies de peixes são criadas em condições artificiais (veraquacultura), não só para alimentação humana, mas também para outros fins, como osaquários.[9]
Há algumasespécies perigosas para ohomem, como ospeixes-escorpião que têm espinhos venenosos e algumas espécies detubarão, que podem atacar pessoas nas praias. Muitas espécies de peixes encontram-se ameaçadas deextinção, quer porpesca excessiva, quer por deterioração dos seushabitats.[10]
Arenque,Clupea harengus - esta espécie já foi considerada peloGuinness Book of Records como a mais numerosa entre os peixes; com a pesca excessiva, este peixe do norte doOceano Atlântico já não tem os níveis populacionais de outrora
Uma forma de classificar os peixes é segundo o seucomportamento relativamente à região das águas onde vivem; este comportamento determina o papel de cada grupo noambiente aquático:[10]
pelágicos (do latimpelagos, que significa o "mar aberto") – os peixes que vivem geralmente emcardumes, nadando livremente na coluna de água; fazem parte deste grupo as sardinhas, as anchovas, os atuns e muitostubarões.[11]
demersais – os que vivem a maior parte do tempo em associação com o substrato, quer em fundos arenosos como oslinguados, ou em fundos rochosos, como asgaroupas. Muitas espécies demersais têm hábitos territoriais e defendem o seuterritório activamente – um exemplo são asmoreias, que se comportam como verdadeirasserpentes aquáticas, atacando qualquer animal que se aproxime do seuesconderijo.[12]
mesopelágicos – espécies que fazem grandesmigrações verticais diárias, aproximando-se da superfície à noite e vivendo em águas profundas durante o dia. Exemplo deste grupo são os peixes-lanterna.[12]
Algumas espécies de maiores dimensões têm também este hábito alimentar, incluindo algumasbaleias (que não são peixes, masmamíferos) e algunstubarões como os zorros (géneroAlopias).[13] Mas a maioria dos grandes peixes pelágicos sãopredadores ativos, ou seja, procuram e capturam as suas presas, que são tambémorganismospelágicos, não só peixes, mas tambémcefalópodes (principalmentelulas),crustáceos ou outros.[14]
Os peixesdemersais podem ser predadores, mas também podem serherbívoros, que se alimentam de plantas aquáticas,detritívoros, ou seja, que se alimentam dos restos de animais e plantas que se encontram no substrato, ou seremcomensais de outros organismos, como arémora que se fixa a umatum ou tubarão através dum disco adesivo no topo da cabeça e se alimenta dos restos de comida que caem da boca do seu hospedeiro (normalmente um grande predador), ou mesmoparasitas de outros organismos.[13]
Alguns peixesabissais e também algunsneríticos, como osdiabos (famíliaLophiidae) apresentam excrescências, geralmente na cabeça,[15] que servem para atrair as suas presas; essas espécies costumam ter uma boca de grandes dimensões, que lhes permitem comer animais maiores que eles próprios. Numa destas espécies, omacho é parasita dafêmea, fixando-se pela boca a umtentáculo da sua cabeça.[16]
Ovário de peixe (Corumbatá). Em exposição noMAV/USP
A maioria dos peixes édióica,ovípara, fertiliza osóvulos externamente e não desenvolvecuidados parentais. Nas espécies que vivem emcardumes, as fêmeasdesovam nas próprias águas onde os cardumes vivem e,[17] ao mesmo tempo, osmachos libertam oesperma na água, promovendo afertilização. Em alguns peixespelágicos, osovos flutuam livremente na água – e podem ser comidos por outros organismos, querplanctónicos, quernectónicos; por essa razão, nessas espécies é normal cadafêmea libertar um enorme número de óvulos.[17] Noutras espécies, os ovos afundam e o seu desenvolvimento realiza-se junto ao fundo – nestes casos, os óvulos podem não ser tão numerosos, uma vez que são menos vulneráveis aospredadores.[3]
No entanto, existem excepções a todas estas características e neste artigo referem-se apenas algumas. Abaixo, na secçãoMigrações encontram-se os casos deespécies que sereproduzem naágua doce, mas crescem naágua salgada e vice-versa.[17]
Em termos de separação dossexos, existem também (ex.: famíliaSparidae, ospargos) casos dehermafroditismo e casos de mudança de sexo - peixes que são fêmeas durante as primeiras fases de maturação sexual e depois se transformam em machos (protoginia) e o inverso (protandria).[18]
Refere-se acima que a maioria dos peixes éovípara, mas existem também espéciesvivíparas eovovivíparas, ou seja, em que oembrião se desenvolve dentro doútero materno. Nestes casos, pode haver fertilização interna - embora os machos não tenham um verdadeiropênis, mas possuem uma estrutura para introduzir o esperma dentro da fêmea. Muitos destes casos encontram-se nospeixes cartilagíneos (tubarões e raias), mas também em muitos peixes de água doce e mesmo deaquário.
A idade e o tamanho a partir dos quais os peixes começam a se reproduzir variam segundo as espécies e dentro de cadaespécie, conforme as condições em que vivem. Nos locais frios (Europa), aCarpa-comum não começa a reproduzir-se senão aos três anos. Em locais quentes obtém-se areprodução com apenas um ano. Certas espécies só põem ovos uma vez por ano, e caso atemperatura esteja muito baixa, algumas espécies não desovam, absorvem os ovos comoalimento.[19]
Os peixes não dormem. Eles apenas alternam estados devigília e repouso. O período de repouso consiste num aparente estado de imobilidade, em que os peixes mantêm o equilíbrio por meio de movimentos bem lentos.
Como não têmpálpebras, seus olhos ficam sempre abertos. Algumas espécies se deitam no fundo domar ou norio, enquanto os menores se escondem em buracos para não serem comidos enquanto descansam.[3]
Muitas espécies de peixes (principalmente ospelágicos) realizammigrações regularmente, desde migrações diárias (normalmente verticais, entre a superfície e águas mais profundas),[20] até anuais, percorrendo distâncias que podem variar de apenas alguns metros até várias centenas de quilómetros e mesmo plurianuais, como as migrações dasenguias.[21]
Na maior parte das vezes, estas migrações estão relacionadas ou com a reprodução ou com aalimentação (procura de locais com mais alimento).[22] Algumas espécies deatuns migram anualmente entre o norte e o sul dooceano, seguindomassas de água com atemperatura ideal para eles.[23]
Os peixes migratórios classificam-se da seguinte forma:[24][25]
diádromos – peixes que migram entre os rios e o mar;[25]
catádromos – peixes que vivem nos rios, mas se reproduzem no mar;[25]
anfídromos – peixes que mudam o seu habitat de água doce para salgada durante a vida,mas não para se reproduzirem (normalmente por relaçõesfisiológicas, ligadas à suaontogenia);[25]
potamódromos – peixes que realizam as suas migrações sempre em água doce, dentro dum rio ou dum rio para umlago; e
oceanódromos – peixes que realizam as suas migrações sempre em águas marinhas, como osatuns.[25]
Os peixes anádromos mais estudados são ossalmões (ordem Salmoniformes), que desovam nas partes altas dos rios, se desenvolvem no curso do rio e, a certa altura migram para o oceano onde se desenvolvem e depois voltamao mesmo rio onde nasceram para se reproduzirem.[26] Muitas espécies de salmões têm um grande valor económico e cultural, de forma que muitos rios onde estes peixes se desenvolvem têm barragens com passagens para peixes (chamadas em inglês "fish ladders" ou "escadas para peixes"), que lhes permitem passar para montante dabarragem.[27]
O exemplo mais bem estudado de catadromia é o caso daenguia europeia que migra cerca de 6 000 km até aoMar dos Sargaços (na parte central e ocidental doOceano Atlântico) para desovar, sofrendo grandes metamorfoses durante a viagem; aslarvas, por seu lado, migram no sentido inverso, para se desenvolverem nos rios da Europa.[28]
Alguns peixes se camuflam para fugirem de certospredadores, outros para melhor apanharem as suas presas.[29] Algumas espécies de arraia, por outro lado, se escondem naareia e podem mudar o tom dapele, para suas presas não notarem sua presença noambiente.[30]
Abexiga natatória é umórgão que auxilia o peixe a manter-se a determinada profundidade através do controle da suadensidade relativamente à da água. É um saco de paredes flexíveis, derivado do intestino que pode expandir-se ou contrair de acordo com apressão; tem muito poucos vasossanguíneos, mas as paredes estão forradas com cristais deguanina, que a fazem impermeáveis aos gases.[31]
A bexiga natatória possui umaglândula que permite a introdução de gases, principalmenteoxigénio, na bexiga, para aumentar o seu volume.[32] Noutra região da bexiga, esta encontra-se em contacto com o sangue através doutra estrutura conhecida por "janela oval", através da qual o oxigénio pode voltar para a corrente sanguínea, baixando assim a pressão dentro da bexiga natatória e diminuindo o seu tamanho.[31]
Nem todos os peixes possuem este órgão: ostubarões controlam a sua posição na água apenas com alocomoção e com o controle de densidade de seus corpos, através da quantidade de óleo em seu fígado; outros peixes têm reservas detecido adiposo para essa finalidade.[31]
A presença de bexiga natatória traz uma desvantagem para o seu portador: ela proíbe a subida rápida do animal dentro da coluna de água, sob o risco daquele órgão rebentar.[32]
A denominação bexiga natatória foi substituída porvesícula gasosa.[32]
Para além de mostrar diferentes adaptaçõesevolutivas dos peixes ao meio aquático,[33] as características externas destes animais (e algumas internas, tais como o número devértebras) são muito importantes para a sua classificaçãosistemática.[34]
A forma do corpo dos peixes "típicos" – basicamentefusiforme – é uma das suas melhores adaptações à locomoção dentro de água.[35] A maioria dos peixespelágicos (ver acima), principalmente os que formamcardumes activos, como osatuns, apresentam esta forma "típica".[36]
No entanto, há bastantes variações a esta forma típica, principalmente entre osdemersais e nos peixesabissais (que vivem nas regiões mais profundas dos oceanos).[36] Nestes últimos, o corpo pode sergloboso e apresentar excrescências que servem para atrair as suaspresas.[22]
A variação mais dramática do corpo dos peixes encontra-se nosPleuronectiformes, ordem a que pertencem oslinguados e assolhas.[37] Nestes animais, adaptados a viverem escondidos em fundos deareia, o corpo sofremetamorfoses durante o seu desenvolvimentolarvar, de forma que os doisolhos ficam do mesmo lado do corpo – direito ou esquerdo, de acordo com afamília.[36]
Asbarbatanas ounadadeiras são osórgãos delocomoção dos peixes.[38] São extensões daderme (a camada profunda dapele) suportadas porlepidotríquias, que sãoescamas modificadas e funcionam como osraios das rodas debicicleta.[39] Por essa razão, chamam-seraios os que são flexíveis, muitas vezessegmentados e |ramificados, ouespinhos, quando são rígidos e podem ser ocos e possuir um canal para a emissão deveneno.[40]
Os números de espinhos e raios nas nadadeiras dos peixes são importantes caracteres para a sua classificação, havendo mesmochaves dicotómicas para a sua identificação em que este é um dos principais factores.[38]
Tipicamente, os peixes apresentam os seguintes tipos de nadadeiras:
Algumas ou todas estas nadadeiras podem faltar ou estar unidas - já foi referida a transformação das nadadeiras peitorais dos góbios num disco adesivo – mas as uniões mais comuns são entre as nadadeiras ímpares, como a dorsal com a caudal e anal com caudal (caso de algumas espécies delinguados).[42]
As nadadeiras têm formas e cores típicas em alguns grupos de peixes.[38]
Para além da coloração do corpo, a forma e cor das nadadeiras são decisivas para osaquaristas, de tal forma que chegam a ser produzidas variedades deespécies com nadadeiras espectaculares, como o famosocauda-de-véu, uma variedade dopeixinho-dourado (Carassius auratus).[43][44]
Alguns grupos de peixes, para além da nadadeira dorsal com espinhos e raios (que podem estar separadas), possuem umanadadeiraadiposa, normalmente perto da caudal. É o caso dossalmões e dos peixes da família dobacalhau (Gadídeos).
Apele dos peixes é fundamentalmente semelhante à dos outrosvertebrados, mas possui algumas características específicas dos animais aquáticos. O corpo dos peixes está normalmente coberto demuco que, por um lado diminui a resistência da água ao movimento e, por outro, os protege dos inimigos.[45] Embora haja muitos grupos de peixes com pele nua, como asenguias, a maior parte dos peixes tem-na coberta deescamas que, ao contrário dosrépteis, têm origem na própriaderme.[46]
Os peixes apresentam quatro tipos básicos de escamas:
ciclóides, as mais comuns, normalmente finas, subcirculares e com a margem lisa ou finamente serrilhada;[47]
ctenóides, também sub-circulares, mas normalmente rugosas e com a margem serrilhada ou mesmo espinhosa;[48]
ganóides, de forma sub-romboidal e que podem ser bastante grossas como as dosesturjões; e salmões;[47]
placóides, normalmente duras com um ou mais espinhos, de formas variadas.[48]
Alguns grupos de peixes têm o corpo coberto de placas ou mesmo uma armadura rígida, como opeixe-cofre e os cavalos-marinhos. Esta armadura pode estar ornamentada com cristas e espinhos e apresenta fendas por onde saem asnadadeiras.
Umórgão sensorial específico dos peixes é alinha lateral, normalmente formada por uma fiada longitudinal de escamas perfuradas através das quais corre um canal que tem ligação com osistema nervoso; aparentemente, este órgão tem funções relacionadas com aorientação, uma espécie de sentido doolfacto através do qual os peixes reconhecem as características dasmassas de água (temperatura,salinidade e outras).[46]
Peixes têmsistemas nervosos complexos e seucérebro é dividido em diferentes partes. O mais anterior, ou frontal, contém asglândulasolfativas. Diferente da maioria dos vertebrados, o cérebro do peixe primeiro processa o senso do olfato antes de todas as ações voluntárias.[49]
Os lobos óticos processam informações dosolhos. Ocerebelo coordena os movimentos do corpo enquanto amedula controla as funções dos órgãos internos.[50]
Aproximadamente todos os peixesdiurnos possuem olhos bem desenvolvidos comvisãocolorida. Muitos peixes possuem tambémcélulas especializadas conhecidas como quimioreceptores, que são responsáveis pelossentidos degosto echeiro.[51]
A maioria dos peixes têm receptores sensitivos que formam osistema linear lateral, que permite aos peixes detectar correntes e vibrações, bem como o movimento de outros peixes e presas por perto (ver acima).
É possível saber a idade de um peixe através do exame dos seus "ouvidos". Todos os peixes, com exceção dos tubarões e das arraias, escondem nos ouvidos três pares deotólitos, que são concreções de carbonato de cálcio que servem para a audição e para manter o equilíbrio no meio líquido. O crescimento desses otólitos se faz por depósitos concêntricos sucessivos, cuja espessura e a composição química variam segundo omeio ambiente e aalimentação. Trata-se de um verdadeiro "álbum" que retrata a vida do peixe.
ALista Vermelha da IUCN em 2006 nomeou 1 173 espécies de peixes que estão ameaçadas deextinção. Incluem-se espécies como oBacalhau-do-atlântico, Diabo Hole,Celacantos, e grandesTubarões-brancos.[54] Porque os peixes vivem debaixo d'água são mais difíceis de estudar do que os animais terrestres e plantas, e informações sobre as populações de peixes é muitas vezes inexistente. No entanto, peixes de água doce parecem particularmente ameaçados, porque eles vivem muitas vezes em corpos d'água relativamente pequenos. Por exemplo, o Buraco do Demônio tem apenas 6 metros (10 por 20 pés) para a piscina.[35][55]
A chave do estresse sobre osecossistemas de água doce é adegradação dohabitat, incluindo a poluição da água, a construção debarragens, a remoção de água para uso por seres humanos,[56] e a introdução de espécies exóticas. Um exemplo de um peixe que se tornou em perigo por causa da mudança de habitat é o esturjão pálido, um peixe norte-americano de água doce que vive nos rios deteriorados pela ação humana.[57]
A pesca excessiva é uma grande ameaça para peixes comestíveis, como obacalhau e oatum. A pesca excessiva, eventualmente, provoca colapso da população (conhecido como estoque), pois os sobreviventes não conseguem produzir o suficiente para substituir aqueles removidos. Extinção comercial Tal não significa que a espécie está extinta, mas apenas que ele não pode mais sustentar uma pescaria.[40]
Um exemplo bem estudado de um colapso da pesca é asardinha doPacífico Sadinops pescada ao largo da costa daCalifórnia. De um pico de 790 000 toneladas em 1937 a captura declinou para apenas 24 000 toneladas em 1968, após o qual a pesca já não era economicamente viável.[42]
A principal tensão entre a ciência da pesca e da indústria de pesca é que os dois grupos têm opiniões diferentes sobre aresiliência da pesca para a pesca intensiva. Em lugares como aEscócia,Terra Nova, eAlasca a indústria da pesca é um grande empregador, assim, os governos estão predispostos a apoiá-lo.[58] Por outro lado, cientistas e conservacionistas querem uma proteção rigorosa, alertando que a pesca nos padrões atuais poderia dizimar as espécies pescadas dentro de cinquenta anos.[59]
Introdução de espécies não-nativas ocorreu em muitos habitats. Um dos melhores exemplos estudados é aintrodução da perca-do-nilo no Lago Vitória, nadécada de 1960.[60] A perca-do-nilo gradualmente exterminou do lago cerca de 500espécies endémicas deciclídeos. Alguns deles sobrevivem agora em programas de reprodução em cativeiro, mas outros estão provavelmente extintos.Carp, snakeheads, tilápia, poleiro-europeu, truta, truta-arco-íris, elampreias-marinhas são outros exemplos de peixes que têm causado problemas ao serem introduzidos em ambientes considerados alienígenas.[61]
A classificação simplificada no topo desta página é a mais próxima da utilizada porLineu, mas esconde algumas características importantes que fazem deste grupo dos "Peixes", um agregado deespécies com diferentes aspectosevolutivos. Por essa razão, as classificações mais recentes abandonaram algunstaxa tradicionais:
A partir deste ponto, os estudosevolutivos mostraram divergências:
Otaxonclasse tem sido usado (e, na Wikipédia em inglês, encontramos vários exemplos) para váriosclades diferentes. Por essa razão, e até ostaxonomistas acordarem numa forma declassificação científica consensual, devemos abster-nos de utilizar esse taxon. Os peixes, tanto espécies existentes comofósseis, dividem-se pelos seguintes clades:
Dentro desta classificação, os tradicionais taxaAgnatha (peixes sem maxilas), Ostracodermi (formas fósseis sem maxilas) eCyclostomata (peixes sem maxilas, como as mixinas elampréias) não devem ser utilizados, uma vez que não sãomonofiléticos.[62]
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