Osistema gustativo ousentido do paladar é osistema sensorial parcialmente responsável pelapercepção do sabor (flavor).[1] O paladar é a percepção produzida ou estimulada quando uma substância na bocareage quimicamente com as célulasreceptoras gustativas localizadas naspapilas gustativas dacavidade oral, principalmente nalíngua. O paladar, junto com o cheiro (olfato) e a estimulação donervo trigêmeo (registrando a textura, a dor e a temperatura), determina ossabores dosalimentos e outras substâncias. Os seres humanos têm receptores gustativos nas papilas gustativas e em outras áreas, incluindo a superfície superior da língua e aepiglote.[2][3] Ocórtex gustativo é responsável pela percepção do paladar.
A língua é coberta por milhares de pequenas saliências chamadaspapilas, que são visíveis a olho nu.[2] Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas.[1][4] A exceção a isso são aspapilas filiformes que não contêm papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000[5] papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da língua. Outros estão localizados no céu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada papila gustativa contém 50 a 100 células receptoras gustativas.
Os receptores de sabor na boca detectam as cinco modalidades de sabor:doçura,acidez, salgado,amargo eumami.[1][2][6][7] Experimentos científicos demonstraram que esses cinco sabores existem e são distintos um do outro. As papilas gustativas são capazes de distinguir entre diferentes sabores através da detecção de interação com diferentes moléculas ou íons. Os sabores doce, umami e amargo são desencadeados pela ligação de moléculas areceptores acoplados à proteína G nasmembranas celulares das papilas gustativas. O salgado e o azedo são percebidos quando ometal alcalino ou osíons dehidrogênio entram nas papilas gustativas, respectivamente.[8]
Como o sistema gustativo percebe tanto coisas prejudiciais quanto benéficas, todas as modalidades básicas de paladar são classificadas como aversivas ou apetitivas, dependendo do efeito que as coisas que sentem têm em nossos corpos.[13] A doçura ajuda a identificar alimentos ricos em energia, enquanto o amargor serve como um sinal de alerta de venenos.[14]
Entre oshumanos, a percepção do paladar começa a desaparecer por volta dos cinquenta anos de idade por causa da perda das papilas da língua e uma diminuição geral na produção desaliva.[15] Os humanos também podem ter distorção de gostos por meio dadisgeusia. Nem todos osmamíferos compartilham as mesmas modalidades de sabor: algunsroedores podem sentir o gosto doamido (o que os humanos não podem), osgatos não podem sentir o gosto doce e vários outroscarnívoros, incluindohienas,golfinhos eleões marinhos, perderam a capacidade de sentir até quatro de seus ancestrais cinco modalidades de sabor.[16]
O sabor no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e prejudiciais e avaliar o valor nutricional dos alimentos. Asenzimas digestivas na saliva começam a dissolver os alimentos em produtos químicos básicos que são lavados nas papilas e detectados como sabores pelas papilas gustativas. A língua é coberta por milhares de pequenas saliências chamadaspapilas, que são visíveis a olho nu. Dentro de cada papila existem centenas de papilas gustativas.[4] A exceção a isso são aspapilas filiformes que não contêm papilas gustativas. Existem entre 2.000 e 5.000[5] papilas gustativas localizadas na parte posterior e frontal da língua. Outros estão localizados no céu, nas laterais e na parte posterior da boca e na garganta. Cada botão gustativo contém 50 a 100 células receptoras gustativas.
Alimentosamargos são geralmente desagradáveis, enquanto alimentosazedos,salgados,doces e de saborumami geralmente proporcionam uma sensação de prazer. Os cinco sabores específicos recebidos pelosreceptores de sabor são salgado, doce, amargo, azedo eumami, frequentemente conhecido pelo termo japonês "umami", que se traduz como 'delícia'. No início do século XX, os fisiologistas e psicólogos ocidentais acreditavam na existência de quatro sabores básicos: doçura, acidez, salgado e amargo. Naquela época, o umami ainda não havia sido identificado,[17] mas agora um grande número de autoridades o reconhece como o quinto sabor.
Um estudo descobriu que os mecanismos do sal e do sabor azedo detectam, de maneiras diferentes, a presença decloreto de sódio (sal) na boca. No entanto, os ácidos também são detectados e percebidos como azedo.[18] A detecção de sal é importante para muitos organismos, mas especificamente para mamíferos, pois desempenha um papel crítico nahomeostase de íons e água no corpo. É especificamente necessário norim de mamífero como um composto osmoticamente ativo que facilita a recaptação passiva de água para o sangue.[carece de fontes?] Por causa disso, o sal provoca um sabor agradável na maioria dos humanos.
Os sabores azedo e salgado podem ser agradáveis em pequenas quantidades, mas em grandes quantidades tornam-se cada vez mais desagradáveis. Para o gosto azedo, isso provavelmente ocorre porque o gosto azedo pode indicar frutas pouco maduras, carne podre e outros alimentos estragados, que podem ser perigosos para o corpo por causa das bactérias que crescem nesses meios. Além disso, o sabor azedo sinalizaácidos, que podem causar graves danos aos tecidos.
O amargo é um sabor geralmente negativo, embora seu método de ação seja desconhecido.[19] Tem a característica de um prazer habitual.
O sabor doce sinaliza a presença decarboidratos na solução. Como os carboidratos têm uma contagem de calorias muito alta (os sacarídeos têm muitas ligações, portanto, muita energia[carece de fontes?]), são desejáveis para o corpo humano, que evoluiu para buscar alimentos com maior ingestão calórica. Eles são usados como energia direta (açúcares) e armazenamento de energia (glicogênio). No entanto, existem muitas moléculas sem carboidratos que desencadeiam uma resposta doce, levando ao desenvolvimento de muitos adoçantes artificiais, incluindosacarina,sucralose easpartame. Ainda não está claro como essas substâncias ativam os receptores de doces e que significado adaptativo isso teve.
O saborumami (ou "saboroso") foi identificado pelo químico japonêsKikunae Ikeda, que sinaliza a presença doaminoácidoL-glutamato, desencadeia uma resposta prazerosa e, portanto, estimula a ingestão depeptídeos eproteínas. Os aminoácidos das proteínas são usados no corpo para construir músculos e órgãos, transportar moléculas (hemoglobina),anticorpos e os catalisadores orgânicos conhecidos comoenzimas. Todas essas moléculas são essenciais e, como tal, é importante ter um suprimento constante de aminoácidos, daí a resposta prazerosa à sua presença na boca.
Em paísesasiáticos dentro da esfera de influência principalmentechinesa eindiana,pungência (picante ou quente) tinha sido tradicionalmente considerado um sexto sabor básico.[20] Em 2015, os pesquisadores sugeriram um novo sabor básico de ácidos graxos chamado "gosto de gordura",[21] emboraoleogustus epinguis tenham sido propostos como termos alternativos.[22][23]
O diagrama acima descreve a via de transdução de sinal do sabor doce. O objeto A é uma papila gustativa, o objeto B é uma célula gustativa da papila gustativa e o objeto C é o neurônio ligado à célula gustativa. I. A Parte I mostra a recepção de uma molécula. 1. O açúcar, o primeiro mensageiro, se liga a um receptor de proteína na membrana celular. II. A Parte II mostra a transdução das moléculas de retransmissão. 2. Receptores acoplados à proteína G, segundos mensageiros, são ativados. 3. As proteínas G ativam a adenilato ciclase, uma enzima que aumenta a concentração de cAMP. A despolarização ocorre. 4. A energia, da etapa 3, é fornecida para ativar os canais de proteína de K+, potássio. III. A Parte III mostra a resposta da célula gustativa. 5. Ca+, cálcio, canais de proteína são ativados. 6. O aumento da concentração de Ca+ ativa as vesículas do neurotransmissor. 7. O neurônio conectado ao botão gustativo é estimulado pelos neurotransmissores
A doçura, geralmente considerada uma sensação de prazer, é produzida pela presença deaçúcares e substâncias que imitam o açúcar. A doçura pode estar ligada aaldeídos ecetonas, que contêm umgrupo carbonila. A doçura é detectada por uma variedade dereceptores acoplados à proteína G (RAPG) acoplados àproteína Ggustaducina encontrada naspapilas gustativas. Pelo menos duas variantes diferentes dos "receptores de doçura" devem ser ativados para o cérebro registrar a doçura. Os compostos que o cérebro percebe como doces são compostos que podem se ligar a dois receptores diferentes de doçura, com força de ligação variável. Esses receptores são T1R2 + 3 (heterodímero) e T1R3 (homodímero), que são responsáveis por todas as sensações doces em humanos e animais.[24] Os limites de detecção de sabor para substâncias doces são avaliados em relação àsacarose, que tem um índice de 1.[25][26] O limite de detecção humano médio para a sacarose é de dez milimoles por litro. Para alactose é de trinta milimoles por litro, com um índice de doçura de 0,3,[25] e5-nitro-2-propoxianilina 0,002 milimoles por litro. Adoçantes “naturais”, como ossacarídeos, ativam o RAPG, que liberagustaducina. A gustaducina então ativa a moléculaadenilato ciclase, que catalisa a produção da molécula decAMP, ou adenosina 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula fecha os canais de íons de potássio, levando à despolarização e liberação de neurotransmissores. Adoçantes sintéticos, como asacarina, ativam diferentes RAPGs e induzem a despolarização das células do receptor do sabor por uma via alternativa.
O diagrama descreve a via de transdução de sinal do sabor azedo ou salgado. O objeto A é uma papila gustativa, o objeto B é uma célula receptora gustativa dentro do objeto A e o objeto C é o neurônio ligado ao objeto B. I. Parte I é a recepção de íons hidrogênio ou íons sódio. 1 Se o sabor for azedo, os íons H+, de uma substância ácida, passam por seu canal iônico específico. Alguns podem passar pelos canais de Na+. Se o sabor for salgado de Na+, sódio, as moléculas passam pelos canais de Na+. A despolarização ocorre. II. A Parte II é a via de transdução das moléculas de relé. Canais cátions, como K+, são abertos. III. A parte III é a resposta da célula. 3. Um influxo de íons Ca+ é ativado. 4. O Ca+ ativa neurotransmissores. 5. Um sinal é enviado ao neurônio ligado à papila gustativa
O gosto azedo é detectado por um pequeno subconjunto de células distribuídas por todas as papilas gustativas da língua. As células do gosto ácido podem ser identificadas pela expressão da proteínaPKD2L1,[27] embora esse gene não seja necessário para respostas ácidas. Há evidências de que os prótons que são abundantes em substâncias ácidas podem entrar diretamente nas células do sabor azedo por meio de canais iônicos localizados apicalmente.[28] Em 2018, o canal iônico eletivo de prótons otopetrina 1 (Otop1) foi apontado como o mediador primário desse influxo de prótons.[29] Essa transferência de carga positiva para a célula pode desencadear uma resposta elétrica. Também foi proposto que ácidos fracos como o ácido acético, que não está totalmente dissociado em valores de pH fisiológicos, podem penetrar nas células gustativas e, assim, provocar uma resposta elétrica. De acordo com esse mecanismo, os íons de hidrogênio intracelulares inibem os canais de potássio, que normalmente funcionam para hiperpolarizar a célula. Por uma combinação da ingestão direta de íons de hidrogênio (que despolariza a célula) e a inibição do canal hiperpolarizante, a acidez faz com que a célula gustativa dispare potenciais de ação e libere neurotransmissor.[30]
Os alimentos com acidez natural mais comuns sãofrutas, comolimão,uva,laranja,tamarindo emelão. Alimentos fermentados, comovinho,vinagre ouiogurte, podem ter sabor azedo. As crianças nos Estados Unidos e no Reino Unido apreciam mais os sabores ácidos do que os adultos.[31]
O receptor mais simples encontrado na boca é o receptor decloreto de sódio (sal). O salgado é um sabor produzido principalmente pela presença de íons desódio. Outros íons do grupo dosmetais alcalinos também têm gosto salgado, mas quanto mais longe do sódio, menos salgada a sensação é. Umcanal de sódio na parede das células gustativas permite que oscátions de sódio entrem na célula. Isso por si só despolariza a célula e abre oscanais de cálcio dependentes de voltagem, inundando a célula com íons de cálcio positivos e levando à liberação deneurotransmissores. Este canal de sódio é conhecido comocanal de sódio epitelial (CNaE) e é composto por três subunidades. Um CNaE pode ser bloqueado pelo fármacoamilorida em muitos mamíferos, especialmente ratos. A sensibilidade do sabor do sal à amilorida em humanos, entretanto, é muito menos pronunciada, levando à conjectura de que pode haver proteínas receptoras adicionais além de CNaE a serem descobertas.
O tamanho dos íons delítio epotássio se assemelha mais ao do sódio e, portanto, o sabor salgado é mais semelhante. Em contraste, os íons derubídio ecésio são muito maiores, então seu sabor salgado é diferente. O salgado das substâncias é avaliado em relação ao cloreto de sódio (NaCl), que tem um índice de 1.[25][26] O potássio, comocloreto de potássio (KCl), é o ingrediente principal nossubstitutos do sal e tem um índice de salinidade de 0,6.[25][26]
Outroscátionsmonovalentes, por exemplo,amônio (NH4+), e cátions divalentes do grupo demetal alcalinoterroso databela periódica, por exemplo, cálcio (Ca2+), íons geralmente provocam um gosto amargo em vez de salgado, embora eles, também, pode passar diretamente pelos canais iônicos da língua, gerando umpotencial de ação. Mas o cloreto de cálcio é mais salgado e menos amargo do que o cloreto de potássio e é comumente usado em salmoura em conserva em vez de KCl.
O diagrama descrito acima mostra a via de transdução de sinal do sabor amargo. O sabor amargo tem muitos receptores e vias de transdução de sinal diferentes. Amargo indica veneno para animais. É mais semelhante ao doce. O objeto A é uma papila gustativa, o objeto B é uma célula gustativa e o objeto C é um neurônio ligado ao objeto B. I. A parte I é a recepção de uma molécula. Uma substância amarga, como o quinino, é consumida e se liga aos receptores acoplados à proteína G. II. A Parte II é a via de transdução 2. Gustducina, um segundo mensageiro da proteína G, é ativada. 3. A fosfodiesterase, uma enzima, é então ativada. 4. O nucleotídeo cíclico, cNMP, é usado, diminuindo a concentração 5. Canais como o K+, potássio, canais, fechar. III. A Parte III é a resposta da célula gustativa. 6. Isso leva a níveis aumentados de Ca+. 7. Os neurotransmissores são ativados. 8. O sinal é enviado ao neurônio
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