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Ochnaceae

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaOchnaceae
Classificação científica
Reino:Plantae
Divisão:Magnoliophyta
Classe:Magnoliopsida
Ordem:Malpighiales
Família:Ochnaceae
DC.[1]
Subfamílias
Sinónimos
Flores deOchna serrulata.
Sauvagesia erecta (sul do Brasil).
Frutos deOchna mossambicensis.
Flor deCampylospermum schoenleinianum.
Tribo Luxembergieae:Luxemburgia octandra, ilustração
Tribo Ochneae:Campylospermum serratum
Tribo Ochneae:Ouratea floribunda
Tribo Sauvagesieae:Sauvagesia erecta
Subfamília Medusagynoideae:Medusagyne oppositifolia.

Ochnaceae, ouocnáceas,[2] é umafamília deplantas com flor, pertencente àordemMalpighiales,[3] que nacircunscrição taxonómica que lhe é dada nosistema APG IV (de 2016) agrega 33 géneros e cerca de 550 espécies,[4] principalmente de árvores e arbustos, raramenteherbáceas, comdistribuição pantropical, embora com algumas espécies nas regiõessubtropicais.[5]

Descrição

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Nosistema APG III declassificação dasangiospérmicas, a família Ochnaceae foi definida de forma alargada, passando a ter umacircunscrição taxonómica que abrange 550espécies,[6] passando a integrar os agrupamentos taxonómicos que algunstaxonomistas têm tradicionalmente tratado como as famíliasseparadasMedusagynaceae eQuiinaceae,[1] (agora geralmente consideradas como subfamílias). Num estudo defilogenética publicado em 2014, a família Ochnaceae foi reconhecida em sentido alargado (lato sensu),[7] mas pelo menos dois trabalhos publicados depois da adopção do sistema APG III mantiveram as famílias Medusagynaceae e Quiinaceae.[8][9] Estas famílias não foram aceites pelosistema APG IV de (2016), pelo que o presente verbete utiliza o termo «Ochnaceae» para designar acircunscrição taxonómica alargada da família, agrupamento que nalgumas publicações aparece designado por «Ochnaceaesensu lato» ou por «ochnoides».[10]

A família compreende principalmente arbustos e pequenas árvores, já que apenas o géneroSauvagesia inclui algumas poucas espéciesherbáceas. A maioria são árvores de pequenas dimensões (microfanerófitos), com um únicotronco curto e erecto. As Ochnaceae distinguem-se pelas sua folhas pouco usuais, frequentemente brilhantes, com nervuras paralelas pouco espaçadas, margens dentadas eestípulas foliares bem distintas. A maioria das espécies épolinizada por vibração.[11] Em oito dos géneros datriboSauvagesieae, amorfologia da flor é modificada após aântese (abertura), através daproliferação celular que ocorre nostecidos internos da flor.[12]

Morfologia

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Os membros da família Ochnaceae sãoárvores de pequeno a médio porte,arbustos ou, raramente,herbáceas (com ocorrência restrita ao géneroSauvagesia),hermafroditas, comfolhas alternas, coreáceas, com margens conspicuamente serradas, simples ou raramente pinaticompostas (no géneroKrukoviella[3] e na subfamíliaQuiinoideae) ou pinadas (no géneroRhytidanthera),[12] frequentemente com numerosas nervuras secundárias paralelas. Excepto no géneroMedusagyne, estão presentesestípulas foliares, frequentementelaciniadas.[8][13][14] Em múltiplas espécies ocorrem folhas compostas lobadas nasplântulas e nas plantas juvenis.

Avenação paralela atrás referida é frequentemente de aparência escalariforme (em forma de escada), comnervuras secundárias e terciárias muito próximas entre si. Opecíolo foliar está ausente (folhas sésseis) ou é muito curto, por vezes assemelhando-se a umpulvino.[3]

Flores unissexuais são comuns no géneroMedusagyne e nasQuiinoideae (exceptoFroesia), mas restritas a umclado de três géneros nasOchnoideae. Flores unissexuais ocorrem emSchuurmansia,Schuurmansiella e emEuthemis.[12] As flores são sempre unissexuais emSchuurmansiella.[8] Em espécies polígamas, as flores são frequentemente consideradas comohermafroditas (bissexuais) apenas com base na suamorfologia.[15] Opólen produzido por flores aparentemente hermafroditas tem-se revelado em alguns casos como inaperturado (sem poros), fazendo da flor uma estruturasfuncionalmentefeminina.

Asflores ocorrem eminflorescências axilares, ourácemos,cimeiras oupanículas terminais. As flores sãoactinomorfas, com (2–) 3–5 (–10)sépalas livres, imbricadas ou raramente contortas, muitas vezes desiguais, por vezes acrescentes. Aspétalas são 4–5 (–10), livres ouconatas apenas na base, imbricadas ou contortas, por vezes reflexas sobre as sépalas. Osestames férteis são 5-10 ou numerosos, raramente apenas 1, livres, comfilamentos por vezes persistentes, frequentemente estreitados junto àantera.

As anteras são basifixas a ligeiramente dorsifixas, biloculares, comdeiscência longitudinal latrodorsal ou poricida por um ou dois poros apicais ou subapicais. Por vezes estão presentesestaminódios livres ou ocasionalmente fundidos, inseridos em 1–3verticilos, por vezes petaloides e envolvendo os estames férteis, ou fundidos e formando um tubo em torno doovário.

O ovário é súpero, inteiro a profundamente lobado, 1–10 (–15)-locular, frequentemente sobre um receptáculo com base engrossada. No géneroMedusagyne e na subfamíliaQuiinoideae o ovário apresenta nervuras longitudinais, mas sem quaisquer nervuras emOchnoideae. Osestiletes são simples ou por vezes ausentes (como no géneroCespedesia), apicais ou ginobásicos, com 1-5estigmas.[8][13][14] Nos génerosMedusagyne e na subfamíliaQuiinoideae ocorre umsepto alargado a separar astecas. Oscarpelos são 2-15, ou até 25 emMedusagyne, completamente fundidos ou quase separados.

As flores não produzemnéctar, sendo em geral apolinização feita por vibração.

Osfrutos sãocápsulas septicidas, por vezes aladas, raramentenozes oucarpelos que formamdrupas carnudas separadas, semelhantes a bagas, geralmente negras na maturação, dispostas sobre um receptáculo acrescente alongado de coloração avermelhada. O número desementes varia de apenas uma semente a numerosas sementes por fruto.[16]

As sementes sãoalbuminosas ou exalbuminosas, aladas ou não. Otegumento (casca) frequentemente inclui uma camada decélulas cristarque, um conjunto deesclereídes contendocristais deoxalato de cálcio sob a forma dedrusas.

Nesta família, especialmente nos génerosOchna eCampylospermum, ocorrem árvores que acumulammatéria orgânica em decomposição em cavidades nos seus troncos e ramos (pelo que são por vezes designadas portrash basket trees).

Distribuição

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A família Ochnaceae, seja definida em sentido estrito ou lato, temdistribuição natural do tipopantropical, com apenas algumas espéciescultivadas fora da suaárea de distribuição natural. A família apresenta maiorbiodiversidade naregião neotropical, com um segundocentro de diversidade naregião afro-tropical.[12]

Usos

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Algumas espécies do géneroOchna sãocultivadas comoplantas ornamentais.[17] A espécieOchna thomasiana provavelmente é a mais frequentementeplantada, mas é por vezesmal identificada naliteratura hortícola.[18]

A madeira de duas espécies arbóreas das florestas equatoriais daÁfrica Ocidental é comercializada nos mercados internacionais, quase sempre a partir de árvores silvestres abatidas nas florestas naturais. Essas espécies são:

  • Lophira alataBanksex CF Gaertn., cujamadeira é comercializada sob os nomes deAzobé e deBongossi (em inglêsRed Ironwood), uma espécie que produz árvores com mais de 30 m de altura e 1,5 m de diâmetro, cuja madeira do tipotropical, isto é sem anéis de crescimento anuais, é considerada resistente a fungos e térmitas e usada como madeira de construção em obras externas, engenharia hidráulica e construção pesada;
  • Testulea gabonensisPellegr., cuja madeira é comercializada sob o nome deIzombe, uma madeira tropical muito apreciada pela coloração e durabilidade.

As folhas das espécies do géneroCespedesia chegam a atingir 1,0 metro de comprimento, sendo usadas na construção detelhados de colmo.[19]

A espécieruderalSauvagesia erecta, com distribuição pantropical, é utilizada na preparação de umatisana (chá de ervas) conhecida como «chá crioulo».

Filogenia e sistemática

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Até aos anos finais doséculo XX, as Ochnaceae eram consideradas uma família bastante estranha, difícil de colocar com elevado grau de certeza em qualquer das ordens deangiospérmicas. Mesmo nos anos iniciais do século XXI, alguns autores consideraram o géneroStrasburgeria como oparente mais próximo das Ochnaceae, e alguns até colocaram aquele género dentro desta família.[20] Apenas o advento das técnicas defilogenética molecular permitiram esclarecer as relações desta família com os grupos próximos, o que levou osistema APG III a agrupar o géneroStrasburgeria com o géneroIxerba para formar a famíliaStrasburgeriaceae na ordem derosídeasCrossosomatales.[21]

Embora com menor aceitação entre os sistematas, alguns autores consideraram que o géneroDiegodendron era próximo deStrasburgeria e Ochnaceae. Contudo, os estudos filogenéticos moleculares têmsuportado fortemente a inclusão deDiegodendron na ordemMalvales, sendo aí por vezes tratado como ummonoespecífico.[22] Presentemente aquele género está colocado na famíliaBixaceae, embora haja motivos para suspeitar que possa estar mais próximo deSphaerosepalaceae.[21]

Todos os géneros mencionados acima, bem como os restantes membros das Ochnaceae, foram considerados por muito tempo comotaxaanómalos deafinidade incerta. Todos foram colocados, uma vez ou outra, entre as Ochnaceae e perto dasTheaceae, uma família agora incluída nasEricales, uma ordembasal deasterídeas.[21]

Em 2012, uma análise doDNA doscloroplastos resolveu as Ochnaceae comogrupo irmão dogrupo de 5 famílias conhecido como as «clusióides».[23] Este resultado tem apenas suporte fraco quando analisado em reamostragem ebootstrap. O agrupamento conhecido por «clusióides» foi durante muito tempo considerado como um grupo de 4 famílias,[24] mas a famíliaClusiaceae foi dividida em 2009[10] e o nomeCalophyllaceae foi ressuscitado para designar uma das famílias então segregadas.[1][25]

Existem apenas algumascaracterísticas fenotípicas com expressãomorfológica queunem os clusióides com as Ochnaceae. Aprefloração daspétalas é frequentementecontorta nas clusióides, característica que em geral também ocorre nas Ochnaceae. Nos dois grupos, as flores geralmente apresentam numerososestames e noovário aplacentação é maioritariamente axial. Nosóvulos, anucela é geralmente fina, e ointegumento externo geralmente é mais espesso que o interior.[26]

Muitos géneros botânicos têm sido incluídos na família Ochnaceae.[27] Contudo, numa revisão taxonómica da família realizada em 2014,[12] a mesma foi decomposta em três subfamílias, nas quais foram integrados apenas 32 géneros: 1 género nasMedusagynoideae, que ficou assim reduzida a umtáxon monotípico; 4 géneros nasQuiinoideae; e 27 géneros nasOchnoideae (agrupamento correspondente às antigas Ochnaceaes.s.).[8] Nesse mesmo ano, um trigésimo terceiro género,Neckia, foi revalidado de modo a preservar amonofilia de outro género,Sauvagesia, elevando a 33 o total de géneros, 28 dos quais nas Ochnoideae.[12]

Os maiores géneros na família Ochnaceae são:Ouratea (200 espécies),Ochna (85 espécies),Campylospermum (65 espécies),Sauvagesia (39 espécies) eQuiina (34 espécies).[8] Nenhum dos maiores géneros foi sujeito aanálise filogénica desequências de DNA degenes seleccionados. Num estudo da subfamília Quiinoideae, baseado naregião espaçadora intergénica designada portrn L-F, apenas nove espécies desta subfamília foram usadas comoamostra.[15]

Filogenia

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Um estudo defilogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado degenes e por essa via obteve umaárvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[28] Nesse estudo foram analisados 82 genes deplastídeos de 58 espécies (a problemática famíliaRafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadasa posteriori pela aplicação de ummodelo de mistura com recurso ainferência bayesiana. Esse estudo identificou 12clados adicionais e 3clados basais de maior significância.[28][29] A posição da família Ochnaceae no contexto da ordemMalpighiales é a que consta do seguintecladograma:[5]

Oxalidales (grupo externo)

Malpighiales
euphorbioides

Peraceae

  

Rafflesiaceae

  

Euphorbiaceae

phyllanthoides

Picrodendraceae

Phyllanthaceae

linoides

Linaceae

Ixonanthaceae

clado parietal 
salicoides

Salicaceae

Scyphostegiaceae

Samydaceae

Lacistemataceae

Passifloraceae

Turneraceae

Malesherbiaceae

Violaceae

Goupiaceae

Achariaceae

Humiriaceae

clusioides

Hypericaceae

Podostemaceae

Calophyllaceae

Clusiaceae

Bonnetiaceae

Ochnaceae

Ochnoideae

Quiinoideae

Medusagynoideae

Rhizophoraceae

Erythroxylaceae

Ctenolophonaceae

Pandaceae

Irvingiaceae

chrysobalanoides

Chrysobalanaceae

Euphroniaceae

Dichapetalaceae

Trigoniaceae

Balanopaceae

malpighioides

Malpighiaceae

Elatinaceae

Centroplacaceae

Caryocaraceae

putranjivoides

Putranjivaceae

Lophopyxidaceae

A família Ochnaceae é ogrupo irmão do clado das clusioides, cujo táxon mais conhecido é a famíliaHypericaceae, com a qual partilha algumas características morfológicas.

Aárvore filogenética que se segue foi adaptada da produzida em 2014 por Schneideret allii.[12] Ao longo da estrutura da árvore, os nodos com fraco suporte foram colapsados para formarpolitomias. Os nodos apresentam estimativas demáxima verossimilhança porreamostragem ebootstrap superior a 75%, excepto onde expressamente indicado. Os génerosPerissocarpa eIndosinia não foram amostrados nos estudos de filogenia tendo por base oDNA, pelo que a sua localização na árvore filogenética está apenas suportada pelaanatomia emorfologia.

No cladogram specified!

MEDUSAGYNOIDEAE
QUIINOIDEAE
OCHNOIDEAE

Sistemática e evolução

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NoSistema APG III declassificação das plantas com flor, as Ochnaceae foram definidas de forma mais ampla, de modo a incluir cerca de 550espécies,[8] e abrange as famíliasMedusagynaceae eQuiinaceae, que algunstaxonomistas têm considerado comotáxons segregados.[1] Numa pesquisafilogenéticapublicada em 2014, as Ochnaceae foram reconhecidas no seu sentido mais amplo,[12] mas doisestudos publicados no âmbito da APG III têm aceite a existência das pequenas famílias das Medusagynaceae e Quiinaceae.[8][23]

Aevolução Ochnaceae apresenta características pouco usuais, como a "reversão" paraestados de carácter vistos comoplesiomorfias ancestrais oufilogeneticamente primitivos. Por exemplo, asimetria floral do tipoactinomórfico reapareceu na subfamília Ochnoideae. Também doisclados de Ochnaceae (um nas Ochnoideae e outro nas Quiinoideae) têm umacondição derivada próxima daapocarpia (separação completa doscarpelos), que se pensa ser um estado ancestral nas angiospérmicas.[30]

Conhecem-sefósseis atribuídos à família Ochnaceae datados doEoceno Inferior doMississippi.[31] Aidade da família é muito vagamente estimada em 100 milhões de anos.[32]

Na sua presentecircunscrição taxonómica a família Ochnaceae está dividida em três subfamílias:Medusagynoideae,Quiinoideae eOchnoideae.[12] As primeiras duas dessas subfamílias (Medusagynoideae e Quiinoideae) foram durante muito tempo tratadas pelos sistemas de classificação de base morfológica aonível taxonómico de família, com posicionamento variado ao nível da ordem. Contudo, um estudo de filogenética molecular resolveu Medusagynoideae e Quiinoideae comogrupos irmão entre si e do clado assim formado com as restantes Ochnaceae, embora estes resultados apresentem fracosuporte estatístico.[23]

Face a esses resultados moleculares, uma análise morfológica revela que as subfamílias Medusagynoideae e Quiinoideae apresentam florespolistémones e que, com a excepção do géneroFroesia, a maioria ou a totalidade dasflores são unissexuais. Como característica comum adicional, asanteras destas espécies apresentam umsepto massivo entre astecas que persiste após adeiscência da antera. Nestas espécies oestilete projecta-se radialmente para o exterior a partir do ovário e, pelo menos aquando daântese, o ovário é esculpido por estrias longitudinais.[33]As principais características das subfamílias são as seguintes:

  • Medusagynoideae consiste numa única espécie,Medusagyne oppositifolia, umendemismo da ilha deMahé, nasSeychelles.[34]
  • Quiinoideae compreende cerca de 48 espécies em quatro géneros:Froesia,Quiina,Touroulia eLacunaria. A subfamília temdistribuição natural restrita às regiões declima tropical dasAméricas.[35]Froesia é distingue-se dos restantes três géneros por apresentar flores que são sempre hermafroditas e um fruto que consiste em três estruturas que se assemelham a umfolículo, excepto não serem inteiramente separadas entre si.
  • Ochnoideae é uma subfamília revista em 2014 com base na anterior família Ochnaceaesensu stricto.[8] Desse tratamento resultou a descrição de 27 géneros, com um género adicional, o géneroNeckia, a ser ressuscitado nesse mesmo ano com base nos resultados de um estudo de filogenética molecular que assim o exigiu para evitar apolifilia do géneroSauvagesia onde aquele táxon fora integrado.[12] Amaral e Bittrich (2014) dividiram Ochnoideae em três tribos: Luxemburgieae, Sauvagesieae e Ochneae. O géneroTestulea, basal em relação aos restantes, foi incluído na tribo Sauvagesieae. Não foram reconhecidas subtribos.

Foi publicada em 2014 uma segunda reclassificação de Ochnoideae, com base na análisecladística desequências de DNA, que levou os seus autores a propor a divisão das Ochnoideae em quatro tribos: Testuleeae, Luxemburgieae, Sauvagesieae e Ochneae. A circunscrição proposta para as tribos era a mesma de Amaral e Bittrich (2014), exceto que o géneroTestulea foi removido de Sauvagesieae para sua própria tribo, Testuleeae. A inclusão deTestulea em Sauvagesieae tornaria essa triboparafilética sobre Luxemburgieae.[12]

O géneroTestulea consiste numa única espécie,Testulea gabonensis, que é endémica do Gabão. Distingue-se das restantes Ochnoideae, por apresentar folhas com um padrão denervação broquidódroma e florestetrâmeras. Além disso, apenas um dos estames éfértil, tendo os restantesmodificados emestaminódios seunidos numa coluna até23 do seu comprimento.

A tribo Luxemburgieae é composta por dois géneros:Philacra eLuxemburgia. O géneroPhilacra é nativo daVenezuela e do norte doBrasil, enquanto o géneroLuxemburgia é nativo do Brasil.

A tribo Sauvagesieae temdistribuição pantropical e agrupa 16 géneros, a maior parte dos quais pequenos. O género mais numeroso, de longe, éSauvagesia, com 38 espécies, 35 das quais com distribuição restrita àregião Neotropical.[19] O géneroSauvagesia é morfologicamente heterogéneo e poderá serparafilético, mesmo após a segregação do ressuscitado géneroNeckia. As relações filogenéticas entre ostaxa que compõem a tribo Sauvagesieae ainda não são bem compreendidas, e por essa razão não foi dividido em subtribos.[12]

A tribo Ochneae ocorre principalmente nos trópicos, sendo mais abundante emÁfrica e nas regiões tropicais das Américas. Os membros desta tribo distinguem-se das restantes Ochnoideae pela ocorrência de absorção doendosperma antes da semente atingir a maturidade. Os nove géneros que integram este táxon são frequentemente subdivididos em três subtribos: Lophirinae, Elvasiinae e Ochninae:[12]

Aevolução das Ochnaceae seguiu um percurso pouco comum, já que inclui pelo menos duas fases deatavismo com a completa reversão a umasimetria floral do tipoactinomórfico (flores comsimetria radial) e duas reversões a uma quase completaapocarpia, uma condição em que oscarpelos são inteiramente separados. Actinomorfia e apocarpia são considerados comoestádios de carácter filogenticamenteprimitivos entre asangiospérmicas.[36] A apocarpia secundária é especialmente rara e surgiu, num fenómeno deevolução paralela, de forma mais notável nas famíliasRosaceae eApocynaceae e nas ordensSapindales eMalvales.[30]

As flores são actinomórficas no géneroMedusagyne e entre as Quiinoideae, mas nas Ochnoideae, azigomorfia é a condiçãoancestral. Nos génerosTestulea,Philacra eLuxemburgia, as flores apresentammorfogénese zigomórfica nobotão floral. Contudo, nos quatroclados basais do grupo Sauvagesieae, incluindo os génerosBlastemanthus,Godoya,Rhytidanthera,Krukoviella,Cespedesia,Fleurydora,Poecilandra eWallacea, as floresdesenvolvem-se actinomorficamente no botão, assumindo forma zigomórfica após aabertura porcrescimento diferencial de algumas partes da flor. Esta zigomorfia tardia é muito rara nasplantas com flor.

Entre as restantes Ochnaceae, o clado das Sauvagesieae, que agrupa os génerosNeckia,Schuurmansia,Schuurmansiella,Euthemis,Tyleria,Adenarake,Indosinia eSauvagesia, as flores permanecem actinomórficas após a ântese. Na tribo Ochneae, todas as espécies apresentam flores actinomórficas.

Na subtribo Ochninae, e no géneroFroesia, os componentes do ovário (carpelos) apresentam uma curtafusão entre si na base. Nos restantes casos, os ovários da Ochnaceae sãosincárpicos, formados por carpelos que se apresentam completamente fundidos.

No géneroMedusagyne e nas Quiinoideae, muitas das flores são unisexuais, excepto emFroesia, género em que são estritamentehermafroditas. Nas Ochnoideae, as flores unissexuais estão limitadas a um clado constituído pelos génerosSchuurmansia,Schuurmansiella eEuthemis.[12]

No géneroMedusagyne e nas Quiinoideae, tal como ocorre entre a maioria das angiospérmicas, asanteras abrem por fendas longitudinais. Nas Ochnoideeae, adeiscência da antera éancestralmenteporicida, com várias reversões para fendas longitudinais. Os génerosTestulea,Philacra eLuxemburgia apresentam anteras que abrem por poros apicais. O mesmo ocorre nos três clados mais basais de Sauvagesieae, nomeadamente os génerosBlastemanthus eFleurydora, e um clado de quatro géneros que apresentam cinco carpelos e múltiplos óvulos por carpelo (Godoya,Rhytidanthera,Krukoviella eCespedesia). O géneroPoecilandra tem anteras com deiscência poricida, mas o seugénero irmão,Wallacea, apresenta anteras que abrem por fendas longitudinais.

Nas restantes Sauvagesieae, a deiscência das anteras é variada. Nos génerosSchuurmansia,Schuurmansiella eAdenarake, a deiscência das anteras é apicalmente longicida. Isso significa que a fenda longitudinal é curta e não se estende para longe da extremidade apical da antera. Em algumas espécies deSauvagesia, as anteras dividem-se longitudinalmente, mas todo oandroécio é envolto em estruturas petalóides de modo que opólen apenas pode ser libertado a partir do ápice da antera. Essa forma de libertação do pólen é classificada como sistema poricida, porque funciona como se as anteras fossem realmente poricidas.

Na tribo Ochneae, a deiscência das anteras por fendas longitudinais está restrita ao géneroBrackenridgea e algumas poucas espécies do géneroOchna.

O géneroTestulea é peculiar por ter apenas umestame fértil cuja antera se abre por um poro apical. Os outros estames sãomodificados emestaminódiosestéreis que são fundidos numa estrutura colunar até dois terços do seu comprimento.

Nos génerosFroesia eQuiina, e na tribo Ochneae, oendosperma é completamente absorvido no início do desenvolvimento dassementes. Não está claro se a presença ou ausência de endosperma é o estado ancestral em Ochnaceae. Durante muito tempo, a subfamília Ochnoideae foi dividida em dois grupos com base apenas nessa característica. Nessa classificação, o grupo que contém endosperma seria parafilético sobre Ochneae porque conteriaTestulea,Philacra eLuxemburgia.

O número de óvulos por carpelo varia amplamente em Ochnaceae: o géneroMedusagyne e o clado Quiinoideae apresentam dois óvulos por carpelo; emTestulea e num clado de quatro géneros de Sauvagesieae (Godoya,Rhytidanthera,Krukoviella eCespedesia), o número de óvulos é de 100 a 200 por carpelo. Para os restantes géneros de Sauvagesieae, excetoEuthemis, e paraPhilacra eLuxemburgia, o número de óvulos por carpelo varia de 4 a 50. O géneroEuthemis tem dois óvulos por carpelo.

No grupop Ochneae, o géneroLophira apresenta de 4 a 50 óvulos por carpelo. Nas subtribos Elvasiinae e Ochninae, ocorre apenas um óvulo por carpelo.

História

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A família Ochnaceae foi erecta porAugustin Pyramus de Candolle em 1811.[37][38] Naquele tempo, de Candolle descreveuElvasia, um novo género da família, e inclui nela três outros géneros:Ochna,Walkera eGomphia.[39]

O géneroWalkera foi descrito porJohann Christian Daniel von Schreber em 1789, mas já não é aceite como válido, tendo sido incluído em sinonímia. Aespécie tipo foi descrita comoGomphia serrata porAndrias Kanis em 1968,[40] mas está agora incluída no géneroCampylospermum. O géneroGomphia desde há muito é uma fonte de confusão[41] e não foi reconhecido como um táxon válido nas mais recentes revisões das Ochnaceae.[8]

Os génerosGodoya eSauvagesia eram conhecidos em 1811, quando de Candolle erigiu a família Ochnaceae, mas aquela autor optou por os colocar em outras famílias. No seuProdromus, optou por colocar o géneroGodoya na família que viria mais tarde a ser conhecida porClusiaceae.[42] Também considerou o géneroLauradia (ouLavradia) como separado deSauvagesia, e colocou-os a ambos emViolaceae. Adicionou o géneroCastela às Ochnaceae, mas este é agora parte dasSimaroubaceae.[43] De Candolle Acreditava que as Simaroubaceae estavam estritamente aparentadas com as Ochnaceae, mas estão presentemente incluídas naordemSapindales.[21] Alguns autores colocaramGodoya,Sauvagesia e outros na família Sauvagesiaceae, até o início do século XXI.[20] Outros autores, comoAdolf Engler, incluiu-os em Ochnaceae.

Em 1874, Engler dividiu as Ochnaceae em dois grupos com base na ausência ou presença deendosperma na semente ao atingir a maturidade.[44] O grupo sem endosperma corresponde ao conceito de Ochnaceae de De Candolle e à moderna tribo Ochneae. Sabe-se agora que o grupo com endosperma é parafilético e consiste nas tribos Testuleeae, Luxemburgieae e Sauvagesieae. Em 1876, numaflora doBrasil, Engler descreveu muitas novas espécies em Ochnaceae, especialmente as que integram o seu maior género,Ouratea.[45] Aquele autor descreveu 85 espécies deOuratea, 17 das quais elenomeadas como novas espécies à época. Também transferiu 63 espécies de outros géneros paraOuratea.

Os génerosQuiina eTouroulia são conhecidos desde 1775, quando foram descritos porJean Baptiste Aublet,[46] tendo sido classificados de diversas formas pelos taxonomistas doséculo XIX. O botânicoJacques Denys Choisy erigiu a famíliaQuiinaceae (como "Quiinacées") em 1849 para os integrar,[47] mas a sua publicação não cumpriu os critérios doCódigo Internacional de Nomenclatura Botânica para apublicação válida de umnome botânico. O nome Quiinaceae foi validado por Engler emFlora Brasiliensis em 1888.[38][48]

O géneroMedusagyne fora descrito porJohn Gilbert Baker em 1877, numa flora deMauritius e dasSeychelles,[49] mas até 1924 esteve segregado numa família monogenérica.[50]

Em 1893,Ernest Friedrich Gilg publicou uma revisão das Ochnaceae eAdolf Engler estudou asQuiinaceae para a primeira edição deDie Natürlichen Pflanzenfamilien.[51][52] Engler escreveu uma descrição do géneroMedusagyne numsuplemento à primeira edição da obraDie Natürlichen Pflanzenfamilien em 1897,[53] no qual colocouMedusagynesob o título «Espécies duvidosas possivelmente pertencentes às Guttiferae" ("Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung"), em queGuttiferae é um nome obsoleta para as actuaisClusiaceae.

Em 1902,Philippe van Tieghem reconheceu 6 famílias entre ostaxa que presentemente constituem a subfamília Ochnoideae.[54] Estas famílias eram:Luxemburgiaceae,Sauvagesiaceae,Wallaceaceae,Euthemidaceae,Lophiraceae e Ochnaceae. Três deles (Wallaceaceae, Euthemidaceae e Lophiraceae) eram monogenéricas e foram erectas por van Tieghem naquela época. A sua família Luxemburgiaceae incluía os elementos básicos do que hoje é a tribo Sauvagesieae. Van Tieghem nomeou muitos géneros em 1902, circunscrevendo-os muito estreitamente. Apenas no que é agora asubtribo Ochninae, ele delineou 53 géneros. A revisão mais recente desse grupo reconhece apenas 6 géneros.

Em 1925, para a segunda edição deDNP, Engler e Gilg expandiram em muito o seu tratamento das Quiinaceae e Ochnaceae, respectivamente, quando comparado com o que tinha sido publicado em 1893.[55][56] As Medusagynaceae foram cobertas no mesmo volume daDNP por Adolf Engler eHans Melchior.[57]

Para a segunda edição doDNP, Engler reconheceu dois géneros (Quiina eTouroulia) em Quiinaceae. Os génerosLacunaria eFroesia foram descritos mais tarde e nomeadas em 1925 e 1948, respectivamente.

Nesse mesmo volume, Gilg dividiu as suas Ochnaceae (equivalentes às modernas Ochnoideae) em 21 géneros, incluindoIndovethia,Leitgebia,Vausagesia eLauradia (comoLavradia) que agora são consideradassinónimos taxonómicos deSauvagesia.[8] Oito dos géneros modernos (Philacra,Krukoviella,Fleurydora,Tyleria,Adenarake,Indosinia,Perissocarpa eIdertia) consistem de plantas que não haviam sido descobertas pela exploração botânica à época. Gilg colocouRhytidanthera em sinonímia sob o nomeGodoya, masRhytidanthera é presentemente considerado um género válido. Aquele autor incluiuCampylospermum eRhabdophyllum emGomphia e colocouGomphia em sinonímia comOuratea. Na sua revisão de Ochnaceae, Gilg forneceu um resumo da classificação de van Tieghem, bem como da sua própria.[56] Três dos géneros de van Tieghem (Campylospermum,Rhabdophyllum eRhytidanthera) ainda são reconhecidos como válidos.[8]

Em 1968, o botânico australianoAndrias Kanis publicou um artigo científico que influenciou grandemente o trabalho subsequente sobre as Ochnaceae, até à revisão global realizada em 2014.[40]Claude H.L. Sastre descreveu várias novas espécies de Ochnaceae num conjunto de artigos publicados de 1970 a 2003.[12]

Em 1991, foi publicada uma análisecladística das Ochnaceae.[58] Nesse mesmo ano,Neckia, um 28.º género para Ochnoideae, foi ressuscitou por um estudo defilogenia molecular baseado em quatroloci doDNA do cloroplasto e doITSribossómico donúcleo celular.[12] Foramamostradas 79 espécies de Ochnaceae e foi apresentada uma nova classificação para o agrupamento. Além disso, o géneroTestulea foi removido da tribo Sauvagesieae e colocado na tribo Testuleeae, criada como umtáxon monotípico.

Géneros

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A seguinte lista de 33 géneros inclui o géneroNeckia, revalidado em 2014,[12] mais os 32 génerosdescritos na revisão de 2014 das Ochnaceae.[8][13][14] Com a integração das anteriores famílias Medusagynaceae e Quiinaceae e a exclusão dostaxa que agora integram as famíliasDiegodendraceae eStrasburgeriaceae, a sistematização da família Ochnaceae, segundo a classificação é de Schneideret alii (2014),[12] poderá ser a seguinte:

SubfamíliaMedusagynoideae
SubfamíliaQuiinoideae
clade
clade
SubfamíliaOchnoideae
TriboTestuleeae
TriboLuxemburgieae
TriboOchneae
Subtribo Lophirinae
Subtribo Elvasiinae
Subtribo Ochninae
TriboSauvagesieae

Referências

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  1. abcdAngiosperm Phylogeny Group (2009).«An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III».Botanical Journal of the Linnean Society.161 (2): 105–121.doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x. Consultado em 6 de julho de 2013 
  2. Priberam Informática, S.A.«Significado / definição de ocnáceas no Dicionário Priberam da Língua Portuguesa». Consultado em 11 de abril de 2016 
  3. abcVernon H. Heywood, Richard K. Brummitt, Ole Seberg, and Alastair Culham.Flowering Plant Families of the World. Firefly Books: Ontario, Canada. (2007).ISBN 978-1-55407-206-4.
  4. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016).«The number of known plants species in the world and its annual increase».Phytotaxa.261 (3): 201–217.doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1 
  5. abRhizophoraceae no APWebsite.
  6. Maria do Carmo E. Amaral & Volker Bittrich. 2014. "Ochnaceae". pp. 253-268.doi:10.1007/978-3-642-39417-1_19 In: Klaus Kubitzki (editor). 2014.The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-642-39416-4 (print).ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook).doi:10.1007/978-3-642-39417-1
  7. Julio V. Schneider, Pulcherie Bissiengou, Maria do Carmo E. Amaral, Ali Tahir, Michael F. Fay, Marco Thines, Marc S.M. Sosef, Georg Zizka & Lars W. Chatrou. 2014. "Phylogenetics, ancestral state reconstruction, and a new infrafamilial classification of the pantropical Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s.str., Quiinaceae) based on five DNA regions".Molecular Phylogenetics and Evolution78:199-214.doi:10.1016/j.ympev.2014.05.018.
  8. abcdefghijklmMaria do Carmo E. Amaral, and Volker Bittrich. 2014. "Ochnaceae". pages 253-268.doi:10.1007/978-3-642-39417-1_19 In: Klaus Kubitzki (editor). 2014.The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-642-39416-4 (print).ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook).doi:10.1007/978-3-642-39417-1
  9. Zhenxiang Xi, Brad R. Ruhfel, Hanno Schaefer, André M. Amorim, Manickam Sugumaran, Kenneth J. Wurdack, Peter K. Endress, Merran L. Matthews, Peter F. Stevens, Sarah Mathews, and Charles C. Davis. 2012. "Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales".PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America)109(43):17519-17524.doi:10.1073/pnas.1205818109.
  10. abKenneth J. Wurdack; Charles C. Davis (2009), «Malpighiales phylogenetics: Gaining ground on one of the most recalcitrant clades in the angiosperm tree of life»,American Journal of Botany,96 (8): 1551–1570,PMID 21628300,doi:10.3732/ajb.0800207 
  11. Paul A. De Luca and Mario Vallejo-Marin. 2013. "What's the buzz about? The ecology and evolutionary significance of buzz pollination".Current Opinion in Plant Biology 16(4):429-435.doi:10.1016/j.pbi.2013.05.002.
  12. abcdefghijklmnopqrsJulio V. Schneider, Pulcherie Bissiengou, Maria do Carmo E. Amaral, Ali Tahir, Michael F. Fay, Marco Thines, Marc S.M. Sosef, Georg Zizka, and Lars W. Chatrou. 2014. "Phylogenetics, ancestral state reconstruction, and a new infrafamilial classification of the pantropical Ochnaceae (Medusagynaceae, Ochnaceae s.str., Quiinaceae) based on five DNA regions".Molecular Phylogenetics and Evolution78:199-214.doi:10.1016/j.ympev.2014.05.018.
  13. abcKlaus Kubitzki. 2014. "Quiinaceae". pages 277-281.doi:10.1007/978-3-642-39417-1_22. In: Klaus Kubitzki (editor). 2014.The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-642-39416-4 (print).ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook).doi:10.1007/978-3-642-39417-1
  14. abcWilliam C. Dickison and Klaus Kubitzki. 2014. "Medusagynaceae". pages 249-251.doi:10.1007/978-3-642-39417-1_18. In: Klaus Kubitzki (editor). 2014.The Families and Genera of Vascular Plants volume XI. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-642-39416-4 (print).ISBN 978-3-642-39417-1 (eBook).doi:10.1007/978-3-642-39417-1
  15. abJulio V. Schneider, Ulf Swenson, Rosabelle Samuel, Tod Stuessy, and Georg Zizka. 2006. "Phylogenetics of Quiinaceae (Malpighiales): evidence from trnL-trnF sequence data and morphology".Plant Systematics and Evolution257(3-4):189-203.doi:10.1007/s00606-005-0386-5.
  16. «Ochnaceae».Tropicos.org. Missouri Botanical Garden: Flora de Nicaragua. Consultado em 20 de fevereiro de 2010 
  17. Anthony Huxley, Mark Griffiths, and Margot Levy (1992).The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening. The Macmillan Press,Limited: London. The Stockton Press: New York.ISBN 978-0-333-47494-5 (set).
  18. Warren L. Wagner, Derral R. Herbst, and Sy H. Sohmer.Manual of the Flowering Plants of Hawaii, Revised Edition, 1999. Bishop Museum Press: Hololulu
  19. abD. J. Mabberley (1 de maio de 2008).Mabberley's Plant-book: A Portable Dictionary of Plants, Their Classification and Uses. [S.l.]: Cambridge University Press.ISBN 978-0-521-82071-4 
  20. abArmen L. Takhtajan (Takhtadzhian).Flowering Plants second edition (2009). Springer Science+Business Media.ISBN 978-1-4020-9608-2.ISBN 978-1-4020-9609-9doi:10.1007/978-1-4020-9609-9.
  21. abcdPeter F. Stevens (2001 onwards). "Ochnaceae" At:Angiosperm Phylogeny Website. At:Missouri Botanical Garden Website.
  22. Clemens Bayer. 2003.Diegodendron. pages 175-177. In: Klaus Kubitzki (editor). 2003.The Families and Genera of Vascular Plants volume V. (volume editors: K. Kubitzki and C. Bayer). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-540-42873-2 (print)ISBN 978-3-662-07255-4 (eBook).doi:10.1007/978-3-662-07255-4.
  23. abcZhenxiang Xi, Brad R. Ruhfel, Hanno Schaefer, André M. Amorim, Manickam Sugumaran, Kenneth J. Wurdack, Peter K. Endress, Merran L. Matthews, Peter F. Stevens, Sarah Mathews, and Charles C. Davis. 2012. "Phylogenomics and a posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales".PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences U.S.A.)109(43):17519-17524.doi:10.1073/pnas.1205818109.
  24. Peter F. Stevens. 2007. "Clusiaceae – Guttiferae". pages 48-66. In: Klaus Kubitzki (editor). 2007.The Families and Genera of Vascular Plants volume IX. (volume editors: K. Kubitzki in collaboration with C. Bayer and P.F. Stevens). Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-540-32214-6 ()ISBN 978-3-540-32219-1 ()doi:10.1007/978-3-540-32219-1.
  25. Brad R. Ruhfel, Peter F. Stevens, and Charles C. Davis. 2013. "Combined morphological and molecular phylogeny of the clusioid clade (Malpighiales) and the placement of the ancient rosid macrofossilPaleoclusia".International Journal of Plant Sciences174(6):910–936.doi:10.1086/670668.
  26. Peter K. Endress, Charles C. Davis, and Merran L. Matthews. 2013. "Advances in the floral structural characterization of the major subclades of Malpighiales, one of the largest orders of flowering plants".Annals of Botany111(5): 969–985.doi:10.1093/aob/mct056.
  27. «Ochnaceae». Consultado em 11 de abril de 2016 
  28. abXi, Z.; Ruhfel, B. R.; Schaefer, H.; Amorim, A. M.; Sugumaran, M.; Wurdack, K. J.; Endress, P. K.; Matthews, M. L.; Stevens, P. F.; Mathews, S.; Davis, C. C. (2012).«Phylogenomics anda posteriori data partitioning resolve the Cretaceous angiosperm radiation Malpighiales».Proceedings of the National Academy of Sciences.109 (43). 17519 páginas.PMC 3491498Acessível livremente.PMID 23045684.doi:10.1073/pnas.1205818109 
  29. Catalogue of Organisms: Malpighiales: A Glorious Mess of Flowering Plants
  30. abPeter K. Endress. 2011. "Evolutionary diversification of the flowers in angiosperms".American Journal of Botany98(3):370-396.doi:10.3732/ajb.1000299.
  31. Daniel Danehy, Peter Wilf, and Stefan A. Little. 2007. "Early Eocene macroflora from the red hot truck stop locality (Meridian, Mississippi, USA)".Palaeontologia Electronica10(3):17A:31pages.
  32. Susana Magallon, Khidir W. Hilu, and Dietmar Quandt. 2013. "Land plant evolutionary timeline: Gene effects are secondary to fossil constraints in relaxed clock estimation of age and substitution rates".American Journal of Botany100(3):556-573.doi:10.3732/ajb.1200416.
  33. Merran L. Matthews, Maria do Carmo E. Amaral, and Peter K. Endress. 2012. "Comparative floral structure and systematics in Ochnaceae s.l. (Ochnaceae, Quiinaceae and Medusagynaceae; Malpighiales)".Botanical Journal of the Linnean Society170(3):299-392.doi:10.1111/j.1095-8339.2012.01299.x.
  34. William C. Dickison. 1990. "The morphology and relationships ofMedusagyne (Medusagynaceae)".Plant Systematics and Evolution171(1-4):27-55.
  35. Julio V. Schneider and Georg Zizka. in press. "Quiinaceae".Flora Neotropica monograph ??.
  36. Douglas E. Soltis,Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, and Mark W. Chase. 2005.Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc.: Sunderland, MA, USA.ISBN 978-0-87893-817-9.
  37. Ochnaceae inInternational Plant Names Index.
  38. abJames L. Reveal. 2008 onward. "A Checklist of Family and Suprafamilial Names for Extant Vascular Plants." At: Home page of James L. Reveal and C. Rose Broome. (seeExternal links below).
  39. Augustin Pyramus de Candolle. 1811.Nouveau bulletin des sciences par la Société philomathique de Paris 2(40):208.
  40. abAndrias Kanis. 1968. "A revision of the Ochnaceae of the Indo-Pacific area".Blumea16(1):1-83.
  41. Werner Greuter and Rosa Rankin Rodríguez. 2014. "A type forGomphia (Ochnaceae) – once again".Taxon63(5):1122-1123.doi:10.12705/635.5
  42. Augustin Pyramus de Candolle. 1824. "Violaceae" (as Violarieae), pages 287-316; Clusiaceae (as Guttiferae), pages 557-564; "Ochnaceae", pages 735-738. In:Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis volume 1.
  43. Joshua W. Clayton. 2011. "Simaroubaceae", pages 408-423. In: Klaus Kubitzki (editor). 2011.The Families and Genera of Vascular Plants volume X. Springer-Verlag: Berlin, Heidelberg,, Germany.ISBN 978-3-642-14396-0 (print).ISBN 978-3-642-14397-7 (eBook).doi:10.1007/978-3-642-14397-7
  44. H.G. Adolf Engler. 1874. "Ueber Begrenzung und systematische Stellung der natürlichen Familie der Ochnaceae".Nova Acta Academieae Caesarieae Leopoldino - Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum37(2):1-28.
  45. H.G. Adolf Engler. 1876. "Ochnaceae" In: Carl F.P. von Martius and August Wilhelm Eichler (editors).Flora Brasiliensis12(2):297-366.
  46. Jean Baptiste C.F. Aublet. 1775.Histoire des Plantes de la Guiane Françoise: · · · .Quiina: Supplement to volumes 1 and 2, page 19;Touroulia: 1:492;Ouratea: 1:397.
  47. Jacques Denys Choisy. 1849.Description des Guttiferes de l'Indie, · · · :12.
  48. H.G. Adolf Engler. 1888. "Quiinaceae". pages 475-486 and tables 109-110. In: Carl F.P. von Martius and August Wilhelm Eichler (editores).Flora Brasiliensis12(1).
  49. John Gilbert Baker. 1877.Flora of Mauritius and the Seychelles: 16. L. Reeve & Co.: London, UK.
  50. H.G.Adolf Engler and Ernest F. Gilg. 1924.Syllabus der Pflanzenfamilien: eine Übersicht · · · neunte und zehnte auflage: 280. (Syllabus of the Plant Families: an overview · · · editions 9 and 10, page 280.)
  51. Ernest F. Gilg. 1893. "Ochnaceae", pp. 131-153. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1895.Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1st edition: Teil III, Abteilung 6 (volume 3, parte 6). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
  52. H.G. Adolf Engler. 1893. "Quiinaceae". pp. 165-167. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1895.Die Natürlichen Pflanzenfamilien 1st edition: Teil III, Abteilung 6 (volume 3, parte 6). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
  53. H.G. Adolf Engler. 1897.Medusagyne. p. 250. In: H.G. Adolf Engler. 1897. "Guttiferae". pp. 247-250. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl. 1897.Die Natürlichen Pflanzenfamilien: Nachträge [I] zum II-IV Teil. (The Natural Plant Families: First Supplement for volumes 2-4).
  54. Philippe E.L. van Tieghem. 1902. "Sur les Ochnacées".Annales des Sciences Naturelles – botanique, séries 816:161-416.
  55. H.G. Adolf Engler. 1925. "Quiinaceae". pp. 106-108. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1925.Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (The Natural Plant Families: 2nd edition, volume 21). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
  56. abErnest F. Gilg. 1925. "Ochnaceae". pp. 53-87. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1925.Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (The Natural Plant Families: 2nd edition, volume 21). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
  57. Hans Melchior. 1925. "Medusagynaceae". pages 50-52. In: H.G. Adolf Engler & Karl A.E. Prantl (editores). 1925.Die Natürlichen Pflanzenfamilien: zweite auflage 21 Band. (The Natural Plant Families: 2nd edition, volume 21). Verlag von Wilhelm Engelmann: Leipzig, Germany.
  58. Maria do Carmo E. Amaral. 1991. "Phylogenetische Systematik der Ochnaceae".Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte, und Pflanzengeographie113(1):105-196.

Bibliografia

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  • Fl. Guat. 24(7): 10–17. 1961;
  • Fl. Pan. 54: 25–40. 1967.

Galeria

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Ver também

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Ligações externas

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