 Nelumbonaceae | |||||||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Espécie-tipo | |||||||||||||||
| Nelumbo nucifera Gaertn., 1788. | |||||||||||||||
| Géneros e espécies | |||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||
Nelumbonaceae é umafamília deplantas aquáticas com flor (angiospérmicas da divisãoMagnoliophyta), conhecidas pelo nome comum delótus ouloto, pertencente àordemProteales. A família inclui um únicogénero,NelumboAdans., 1763, com duasespécies que se distribuem pelo sul da Rússia, Ásia, norte da Austrália, leste da América do Norte, América Central e Antilhas. O nomeNelumbo provém docingalêsne-lum bu, o nome comum das plantes desta família noSri Lanka.
As espécies incluídas na família Nelumbonaceae sãoervas aquáticas perenes, comrizomas horizontais a que se juntamtubérculos em forma debanana no extremo dos rizomas no final da estação de crescimento. As plantas apresentamlaticíferos articulados,cutícula recoberta por uma substância cerosa em túbulos agrupados. Os nodos do caule apresentamraízes adventícias, com umafolha e umcatáfilo carnoso envolvendo a sua base num lado e outro catáfilo no lado oposto.Indumento ausente.
Asfolhas simples, peltadas, emersas ou flutuantes,pecíolos cilíndricos, de até 2 m de largura, comacúleos, olimbo côncavo, de 10–100 cm de diâmetro, orbicular, inteiro, a face superior glauca ehidrófoba pela presença de cera,nervação actinódroma, dividindo-se dicotomicamente,vernação involuta,estípulas intrapeciolares, invaginantes, ocreiformes.Estomas anomocíticos, haploqueílicos, epistomáticos.
Oscaules são rizomatosos, comxilema sem vasos, cavidades secretoras presentes, comlátex. Rizomas, raízes e pecíolos comaerênquima desenvolvido, deixando grandes espaços intercelulares, as células que recobrem os canais aéreos com acumulações de cristais deoxalato cálcico. Feixes de vasos colaterais, esparsos, semcâmbio. Limbo foliar com cavidades secretoras contendo látex, semidioblastos esclerenquemáticos. Raízes com vasos xilemáticos.
Asflores são perfeitas, actinomorfas, solitárias, aparentemente axilares, sembracteolas, hipóginas, com perianto de disposição espiralada, grandes (10–100 cm de diâmetro), com um sistema vascular cortical, de coloração rosa, branca ou amarelada, colocada acima da superfície da água sobre pedúnculos cilíndricos de até 2 m de comprimento.Receptáculo obcónico, grande, truncado, esponjoso, os lados estriados a rugosos.Perianto usualmente caduco, imbricado, de 2(-8)sépalas e (10-)20-30pétalas. Alguns autores consideram o perianto como formado detépalas, diferenciadas em externas e internas, e não porsépalas epétalas diferenciadas. Outros autores consideram que apenas os dois primeiros membros do perianto são sépalas, sendo os restantes pétalas, numa flor fundamentalmente dímera para toda a ordemProteales.[2]
Androceu de 200-300(-400)estames livres, filantéreos,anteras tetraesporangiadas, não versáteis, latrorsas ou introrsas, com as dos membros externos extrorsas e las dos internos introrsas,tecido conectivo prolongado formando um apêndice uncinado, plano ou clavado, termógeno,deiscência longitudinal.Gineceu súpero, apocárpico de (2-)12-30(-40)carpelos livres, espiralados, incrustados na face superior do receptáculo, ocluídos por secreções, cada um com umestilódio muito curto ou quase ausente,estigma circular, húmido, com um canal descendente até ao ovário recoberto de largas papilas,óvulo 1(-2) por carpelo, anátropo, apótropo, bitégmico, crasinucelado, pêndulo, com cobertura nucelar e obturador funicular,placentação apical ventral.
Ofruto é umanúcula globosa ou alargada, com poro apical, opericarpo soldado àtesta, ambos endurecidos, imersos num receptáculo acrescente e esclerificado.
Assementes soldadas ao pericarpo, comendosperma escasso ou praticamente inexistente, sem perisperma,embrião com doiscotilédones grossos, carnudos, a plúmula verde envolta numa bainha, aradícula não funcional. Opólen é globoso a esferoidal, tricolpado, tectado-columelado, superfície rugosa com perfurações tectais proeminentes ou reticulada. Onúmero cromossómico é2n = 16 em ambas as espécies do género.
Aântese de cada flor dura três dias. As flores sãoprotogínicas, começando a deiscência das anteras a partir do segundo dia e a queda dos estames e do perianto ao terceiro dia. O conectivo estaminal e o seu apêndice são termogénicos, elevando a temperatura da flor cerca de 5-10 °C acima da temperatura ambiente, o que facilita a difusão de odores que atraem os insectos polinizadores, fundamentalmentecoleópteros. Após queda do perianto e estames, o pedúnculo do fruto dobra-se 180° produzindo-se a maturação e o escurecimento do mesmo. O receptáculo desprende-se e cai à água, onde flutua com os frutos na parte emersa. Os frutos que se desprendem também flutuam.
Em circunstâncias favoráveis, as sementes das espécies desta família mantém a viabilidade, permanecendo com capacidade degerminação durante vários séculos. A maior longevidade germinativa comprovada foi conseguida com sementes com uma idade estimada de 1,300 anos recuperadas nos sedimentos de um lago seco no nordeste daChina.[3]
As Nelumbonaceae, por vezes referidas como a família dos lótus, é umafamília deplantas com flor (Magnoliophyta), incluída noclado daseudicotiledóneas, cujos membros foram no passado incluídos na famíliaNymphaeaceae (em conjunto com osnenúfares). Contudo, os dados obtidos a partir do estudo da composição química e da análise molecular degenes como ogene rbcL sustentam que a família Nelumbonaceae é uma entidade diferente efilogeneticamente afastada das ninfeáceas. Com base em dados moleculares e morfológicos, oAPW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que o género constitui umafamília monotípica da ordemProteales.[4]
Esses estudos moleculares vieram demonstrar que a relação entre as Nymphaeaceae e as Nelumbonaceae é na realidade um exemplo deevolução convergente, sendo as Nelumbonaceae uma família de eudicotiledóneas altamente modificadas pertencente àordemProteales, cujos parentes mais próximos são na realidade asPlatanaceae e asProteaceae.[5] Assim, apesar de nossistemas de classificação mais antigos estas espécies terem sido agrupadas com asninfeáceas (Nymphaeaceae), com as quais compartilham muitas características morfológicas e adaptativas, essas semelhanças devem ser consideradas meros paralelismos, resultado de um processo deevolução convergente por adaptação aohabitat aquático.
Osistema APG III de 2009 (inalterado neste aspecto desde osistema APG de 1998 e osistema APG II de 2003) coloca a família na ordemProteales, do clado daseudicots.[1] Osistema de Cronquist, de 1981, também reconhecia esta família como umtáxon autónomo, mas colocava-a na ordemNymphaeales da subclasseMagnoliidae da classeMagnoliopsida (as dicotiledóneas). Osistema Dahlgren e osistema Thorne (1992) também reconheciam como válida a família colocando-a numa ordem específica, a ordemNelumbonales da superordem Magnolianae da subclasse Magnoliidae.
Na sua presente conformação, a família consiste num único género extante,Nelumbo, com duas espécies extantes deplantas aquáticas, comdistribuição natural naAmérica do Norte e Ásia (e talvez em algumas áreas adjacentes, mas largamente cultivadas). Pelo menos quatro outros géneros,Nelumbites,Exnelumbites,Paleonelumbo eNelumbago,[6] são conhecidos doregisto fóssil.
Adistribuição natural actual da família é menos ampla do que foi em tempos passados, a julgar pelos seus restos fósseis. As espécies que integram a família ocorrem em charcos, pântanos, lagunas, lagos e cursos de água de corrente lenta, com águas até uma profundidade de 2 m.
São conhecidos numerosos fósseis atribuídos ao géneroNelumbo, o único génroextante, ou parecidos com este (geralmente atribuídos ao género extintoNelumbites) datados desde oCretácico superior. Considera-se que a família apareceu há 121-115 Ma.
Na sua actual delimitação esta família contém apenas duas espécies, ambas pertencente ao géneroNelumbo:
O géneroNelumboAdans., 1763 tem os seguintes sinónimos taxonómicos:
As duas espécies do género (que alguns autores reduzem a duas subespécies de uma única espécie)[7] distinguem-se por:
Conhece-se a presença de numerososalcaloides benzilisoquinolínicos, tais como abenziltetrahidroisoquinolina, aaporfina, aproaporfina e abisbenziltetrahidroisoquinolina. Também estão presentesflavonóis,flavonas eproantocianidinas. As ceras cuticulares são muito diferentes das que ocorrem nasninfeáceas, baseadas fundamentalmente nononacosan-4,10-diol ounonacosan-5,10-diol.Ácido elágico,saponinas esapogeninas ausentes. As plantas não sãocianogénicas.
Ambas as espécies se usam ou foram usadas na alimentação humana, utilizando-se fundamentalmente as sementes (cozidas ou tostadas, sem o embrião amargo) e o rizoma (cozido ou salteado). Como flor cortada, apesar da sua beleza, estas espécies têm pouco uso devido à sua curta duração. A planta inteira é usada em jardinagem para cobrir superfícies de água.
