| Lythronax | |
|---|---|
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| Esqueleto reconstruído ao lado de outros tiranossauros, Centro de Ciências de Iowa | |
Classificação científica | |
| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Família: | †Tyrannosauridae |
| Subfamília: | †Tyrannosaurinae |
| Clado: | †Teratophoneini |
| Gênero: | †Lythronax Loewenet al., 2013 |
| Espécie-tipo | |
| †Lythronax argestes Loewenet al., 2013 | |
Lythronax ("Rei do sangue", a partir das palavras gregaslythron, que significa "sangue", eanax, que significa "rei") é umgênero extinto dedinossauroterópode da família dostiranossauros que viveu há cerca de 80,6–79,9 milhões de anos no que hoje é o sul do estado deUtah, nosEstados Unidos. O únicoespécime conhecido foi descoberto naFormação Wahweap doMonumento Nacional Grand Staircase-Escalante em 2009, e consiste em umcrânio e esqueleto parcial. Em 2013, tornou-se a base deste novo gênero e suaespécie-tipo foi intituladaLythronax argestes, com o nome específicoargestes se originando do nome do poeta gregoHomero para o "vento do sudoeste", em referência à proveniência geográfica do espécime naAmérica do Norte.
As estimativas de tamanho paraLythronax variaram entre 5 e 8 m de comprimento e entre 0,5 e 2,5 t de peso. Era umtiranossaurídeo de constituição robusta e, como outros membros deste grupo de dinossauros, teria patas dianteiras pequenas com dois dedos, patas traseiras longas e fortes e um crânio muito robusto. A parte traseira do crânio deLythronax parece ter sido muito larga, com órbitas oculares voltadas para a frente em um grau semelhante ao visto noTyrannosaurus.Lythronax tinha 11 cavidades dentárias noosso maxilar da parte superior; a maioria dos tiranossaurídeos tinha mais. Os dentes da frente eram os maiores, sendo o mais longo com quase 13 cm de comprimento. Outros detalhes do crânio e do esqueleto que distinguiam oLythronax de outros tiranossaurídeos incluíam a margem externa em forma de S da maxila e um processo doastrágalo do tornozelo, uma projeção que se expandia ainda mais para cima em comparação com seus parentes.
Oholótipo foi encontrado naFormação Wahweap, datada doestágioCampaniano doCretáceo Superior.Lythronax é, portanto, o membro mais antigo conhecido da famíliaTyrannosauridae, e acredita-se que tenha sido maisbasal que oTyrannosaurus. Devido à sua idade,Lythronax é importante para a compreensão das origens evolutivas dos tiranossaurídeos, incluindo o desenvolvimento de suas especializações anatômicas. Os olhos voltados para a frente deLythronax lhe derampercepção de profundidade, o que pode ter sido útil durante caçadas, sendo aoperseguir suas presas ou por meio deemboscadas.
Em 2009, Scott Richardson doU.S. Bureau of Land Management (BLM) estava procurando fósseis com um colega de trabalho naFormação Wahweap, localizada noMonumento Nacional Grand Staircase-Escalante, no sul do estado de Utah, Estados Unidos, quando encontraram uma perna eosso nasal de um dinossauroterópode na área de Nipple Butte. Richardson entrou em contato com uma equipe depaleontólogos daUniversidade de Utah, que estavam animados, mas inicialmente céticos, já que fósseis de terópodes não haviam sido descobertos na área antes. Eles receberam uma foto do osso nasal, a partir da qual o identificaram como pertencente a umtiranossauro, que provavelmente era uma nova espécie, porque vinha de uma época sem membros conhecidos desse grupo. Os restos fósseis foram cuidadosamente escavados ao longo de um ano por uma equipe conjunta do BLM e doMuseu de História Natural de Utah (UMNH). A localidade, que é terra pública, foi designada comoUMNH VP 1501.[1][2][3][4] Antes da descrição formal do dinossauro, ele era referido como o "Tiranossauro de Nipple Butte" ou "Tiranossaurídeo Wahweap".[5][4]
Oespécime,UMNH VP 20200 (com o prefixo denotando seu armazenamento na UMNH), é considerado oholótipo do novo gênero e espécieLythronax argestes pelo paleontólogo Mark A. Loewen e colegas em 2013. Onome genérico é derivado das palavras gregaslythron (λύθρον), que significa "sangue", eanax (ἄναξ), que significa "rei". O nome específicoargestes (ἀργεστής) é um nome grego usado pelo poetaHomero para o "vento do sudoeste", em referência ao local onde o espécime foi encontrado naAmérica do Norte.[6] Na íntegra, o nome científico pode ser traduzido como "rei do sangue (ou "rei sangrento") do sudoeste". Loewen afirmou que o sufixo que significa "rei" no nome deLythronax pretendia aludir ao seu parente posterior e semelhante, oTyrannosaurus rex. O prefixo que significa "sangue" foi escolhido para exemplificar "seu estilo de vida presumido como um predador com a cabeça coberta pelo sangue de um animal morto".[2][3][7]
O holótipo e único espécime conhecido deLythronax consiste em umcrânio e esqueleto parcial, que inclui amaxila direita, ambas as nasais, o frontal direito, ojugal esquerdo, o quadrado esquerdo, o laterosfenoide direito, opalatino direito, odentário esquerdo, o esplenial esquerdo, o surangular esquerdo, o pré-articular esquerdo, uma costela dorsal, umchevron caudal, ambos osossos púbicos, atíbia e afíbula esquerdas e o segundo e quartometatarsos esquerdos.[6] No artigo que nomeouLythronax, os autores também descreveram um novo espécime de tiranossaurídeo geologicamente mais jovem, oTeratophoneus (que havia sido nomeado em 2011); este gênero é conhecido daFormação Kaiparowits de Grand Staircase–Escalante, e os dois tiranossauros foram usados para investigar as origens evolutivas e geográficas dafamíliaTyrannosauridae.[6][8] Com base nas conclusões do artigo, a equipe do UMNH, em seu site, se referiu aLythronax como um "tio-avô" doTyranosaurus.[3]
Em 2017, o governo dos EUA anunciou planos para reduzir os monumentos Grand Staircase–Escalante (para pouco mais da metade de seu tamanho) e Bears Ears para permitir amineração de carvão e outros desenvolvimentos de energia na terra; esta foi a maior redução de monumentos nacionais dos EUA na história.[9][10]Lythronax em si era um dos dois dinossauros do antigo monumento mencionado na proclamação presidencial, junto comDiabloceratops.[11] O paleontólogo americanoScott D. Sampson (um codescritor deLythronax), que supervisionou grande parte da pesquisa inicial no monumento, expressou medo de que tal movimento pudesse ameaçar novas descobertas.[10][6] Os meios de comunicação enfatizaram a importância das descobertas de fósseis da área - incluindo mais de 25 novos táxons - enquanto alguns destacaramLythronax como uma das descobertas significativas.[12][13][14] O governo dos EUA foi posteriormente processado por um grupo de cientistas, ambientalistas e nativos americanos; até o momento, o processo ainda está em andamento.[9][14][15]
No momento em queLythronax foi anunciado, sites de notícias relataram estimativas de tamanho de cerca de 7,3 a 8 m de comprimento e cerca de 2,5 toneladas de peso, com base em comparações relativas com oTyrannosaurus, muito maior que ele; Loewen afirmou que ele poderia ser ainda maior.[1][2] O paleontólogo americanoGregory S. Paul deu uma estimativa mais baixa de 5 m de comprimento e um peso de apenas 500 kg em 2016.[16]Lythronax era um tiranossaurídeo relativamente robusto. Como outros membros do grupo, ele possuía membros anteriores pequenos, com dois dedos, membros posteriores grandes e fortes, mandíbulas largas e um crânio muito robusto.[16] Embora membros anteriores de corpo pequeno dasuperfamíliaTyrannosauroidea possuíssemprotopenas, sua presença poderia ter variado entre as espécies ou a idade de um indivíduo.[4]
Lythronax tinha um focinho relativamente curto e um crânio largo (largura superior a 40% do comprimento), como em outros tiranossaurídeos. Os ossos nasais ao longo do topo do focinho eram muito mais largos na frente do que no meio, diferente de outros membros de sua família. Visto de cima, as margens externas do crânio (formadas pelos ossos maxilar e jugal) eram fortemente emforma de sigmoide (ou em forma de "s"). Juntamente com a largura do osso frontal (um osso no topo do crânio), isso parece ter tornado a parte traseira do crânio doLythronax muito larga, com órbitas (oculares) voltadas quase para a frente. Essas características são conhecidas apenas emTarbosaurus eTyrannosaurus; os tiranossaurídeos divergentes anteriores tinham órbitas menos voltadas para a frente, e as partes traseiras de seus crânios eram mais estreitas.[6]
OLythronax também era distinto, pois as superfícies do osso frontal que contatavam os ossos pré-frontal e pós-orbital em seus lados anterior e posterior eram separadas apenas por um sulco estreito. As maxilas deLythronax eram robustas e fortemente convexas ao longo de suas margens externas, como em todos os outros tiranossaurídeos conhecidos, mas diferiam em suas margens em forma de sigmoide.Lythronax tinha 11alvéolos (alvéolos dentários) em cada maxila, uma característica compartilhada com nenhum tiranossauro além deTeratophoneus eBistahieversor (outros tiranossauros tinham 12 ou mais alvéolos maxilares). Os dentes maxilares eramheterodontes (diferenciados), sendo os cinco primeiros muito maiores que os seguintes.[6] Alguns dos dentes da frente tinham quase 13 cm de comprimento.[1] Os dentes eram semelhantes a bananas em forma, robustos e serrilhados.[17] Como noTyrannosaurus, a plataforma do palato era bem desenvolvida.[6]
O osso jugal (ou osso da "bochecha") era robusto e tinha uma amplaapófise pós-orbital (que se projetava para cima do jugal para entrar em contato com o osso pós-orbital), ao contrário de outros tiranossauros, excetoBistahieversor,Tyrannosaurus eTarbosaurus. A borda frontal do processo pós-orbital tinha uma apófise forte, o que indica queLythronax tinha uma grande flange subocular (uma projeção na parte inferior da órbita), diferente das menores de outros tiranossaurídeos. Cada ramo do dentário (metade da porção do maxilar inferior) era fortementecôncavo para o lado externo (curvando-se para dentro ao longo do comprimento do crânio). Isso refletia os contornos da maxila do maxilar superior e a forte expansão do crânio posterior; isso era semelhante aoBistahieversor,Tyrannosaurus eTarbosaurus, mas não presente em outros tiranossauros. O dentário também era profundo na extremidade traseira, indicando que a parte seguinte da mandíbula era comparável aoTarbosaurus e aoTyrannosaurus em profundidade, mas não a outros tiranossaurídeos. Como outros membros da família Tyrannosauridae, o osso surangular atrás do dentário tinha uma plataforma profunda e bem desenvolvida bem na frente de onde a mandíbula se articulava com o crânio, eLythronax era semelhante aoTyrannosaurus, pois essa plataforma tinha uma superfície superior côncava.[6]
Embora o esqueleto pós-craniano deLythronaxseja pouco conhecido, os restos conhecidos dopúbis (parte da pelve) e do membro posterior mostram características típicas dos Tyrannosauridae. A bota púbica, uma expansão na extremidade inferior do púbis, tinha uma grandeapófise direcionada para a frente como em todos os tiranossaurídeos. EmLythronax, a bota púbica era grande e comparativamente profunda, mais semelhante às doTarbosaurus eTyrannosaurus, mas diferente das botas púbicas menos expandidas doTeratophoneus,Albertosaurus,Gorgosaurus eDaspletosaurus. Afíbula, um osso da perna, tinha uma depressão profunda na linha média em sua extremidade superior, como em outros tiranossaurídeos. EmLythronax, oastrágalo do tornozelo tinha um processo ascendente acima de sua articulação com o pé que se expandia ainda mais para cima em comparação com seus parentes.[6]
Lythronax argestes pertence à família Tyrannosauridae, uma família deCoelurosauria de grande porte; a maioria dos gêneros de tiranossaurídeos são conhecidos da América do Norte e Ásia.[6] Com base em sua posiçãoestratigráfica,Lythronax é o tiranossaurídeo mais antigo descoberto até agora.[2][3][6] Antes deLythronax ser formalmente nomeado, Zanno e colegas notaram em 2013 que o espécime do holótipo provavelmente era distinto deTeratophoneus eBistahieversor, ambos do sul deUtah. Isso significaria que havia pelo menos três gêneros de tiranossaurídeos presentes na bacia doMar Interior Ocidental durante oestágioCampaniano. Uma análisefilogenética conduzida por Zanno e colegas colocou todos os três táxons dentro de um único grupo de Tyrannosauridae, com exclusão de todos os outros membros do grupo.[4]
Uma análise posterior detalhada, conduzida por Loewen e colegas para acompanhar sua descrição deLythronax em 2013, com base em 303 características cranianas e 198 pós-cranianas, colocou-o, e tambémTeratophoneus, dentro dasubfamíliaTyrannosaurinae.Lythronax era umtáxon irmão de um grupo composto pelos táxonsTarbosaurus eTyrannosaurus, ambos do estágioMaastrichtiano e oZhuchengtyrannus, do Campaniano. Estava mais intimamente relacionado a este grupo do que outros táxons comoDaspletosaurus eTeratophoneus, que eram mais jovens queLythronax, mas mais velhos que o grupo. Segue abaixo ocladograma proposto por Loewen em 2013.[6]
| Tyrannosauridae |
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Em 2017, os paleontólogos americanosStephen Brusatte e Thomas D. Carr publicaram uma nova análise filogenética deTyrannosauroidea, incluindo um conjunto mais abrangente de características anatômicas e táxons, que discordava dos resultados de Loewen e colegas. Enquanto a triboAlioramini estava fora de Tyrannosauridae na análise de Loewen e colegas, Brusatte e Carr colocaram esse grupo como o grupo maisbasal (que divergiu antes ou "primitivo") dentro de Tyrannosaurinae. Por outro lado, Loewen e colegas consideraram queBistahieversor é uma tiranossauro derivado ("mais avançado") intimamente relacionado com osTeratophoneus eLythronax, enquanto Brusatte e Carr o colocaram em uma posição mais basal diretamente fora dos Tyrannosauridae, comTeratophoneus eLythronax como tiranossauros basais. Foi sugerido que ambos os resultados derivaram de um excesso de peso de algumas características por Loewen e colegas, o que resultou na exclusão das características típicas do clado Alioramini de focinho longo, em contraste com os tiranossauros de focinho curto, e na colocação deBistahieversor eLythronax mais perto doTyrannosaurus do que de outra forma.[18][6][19]
Abaixo segue o cladograma da análise de Brusatte em Carr de 2017.[18]
| Tyrannosauridae |
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Em um livro popular publicado em 2016,Gregory S. Paul sugeriu queLythronax argestes pode ser um membro do gêneroTyrannosaurus, e observou que os tiranossaurídeos derivados "estão sendo muito divididos no nível do gênero".[16] Publicações subsequentes - incluindo análises taxonômicas e filogenéticas - mantiveram as espécies no gênero separadoLythronax.[18][19][20][21]
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Durante o períodoCretáceo Superior (cerca de 95 milhões de anos atrás), oMar Interior Ocidental isolou o oeste da América do Norte (Laramidia) do leste do continente (Appalachia), e ocasionalmente isoloubacias sedimentares umas das outras.[22] Isso levou ao desenvolvimento de ecossistemas altamenteendêmicos em Laramidia; esses ecossistemas também foram divididos em uma província do norte e uma província do sul,[6][8][23] mas essa clara divisão é contestada.[18][24] Como muitas linhagens de dinossauros da região ocidental da América do Norte durante o Cretáceo, a história evolutiva dos tiranossaurídeos – cuja distribuição é limitada àÁsia e Laramidia – é caracterizada pelo intercâmbio faunístico entre os dois continentes.[25] A sequência de eventos de intercâmbio que ocorreram entre os tiranossaurídeos de Laramidia não é clara, e os diversostiranossauroides que foram descobertos no sul de Laramidia (incluindoLythronax,Teratophoneus eBistahieversor) complicaram ainda mais sua história evolutiva.[6][8] Em particular, uma questão não resolvida é se oTyrannosaurus se originou dos tiranossaurídeos asiáticos ou dos tiranossaurídeos do sul de Laramidia.[19]
Com base em seus resultados filogenéticos, Zanno e colegas propuseram que oLythronax, então sem nome, exibia características que uniam tiranossaurídeos do sul de Laramidia com exclusão de outros gêneros.[4] Embora Loewen e colegas não tenham recuperado um grupo único de táxons da região sul, eles consideraram todos os três como sendo intimamente relacionados entre si e basais para um grupo de formas maiores e posteriores.[6] A partir desses resultados, Loewen e seus colegas sugeriram que havia umadivisão biogeográfica significativa entre as formas do norte de Laramidia e do sul com intercâmbio limitado. Além disso, porque encontraramAlioramini fora dos Tyrannosauridae, e os gêneros asiáticosTarbosaurus eZhuchengtyrannus em um grupo excluindo todos os outros tiranossaurídeos, Loewen e colegas propuseram que havia apenas um único intercâmbio de tiranossaurídeos da América do Norte para a Ásia. Eles sugeriram que o intercâmbio ocorreu durante o final do estágioCampaniano, quando onível global do mar caiu, sendo oTyrannosaurus descendente das formas norte-americanas antes que tal migração ocorresse.[6]
Devido a seus resultados filogenéticos diferentes, as conclusões biogeográficas de Loewen e colegas foram contestadas por Brusatte e Carr. ComoBistahieversor do sul de Laramidia foi colocado fora de Tyrannosauridae, eTeratophoneus de Utah aninhado mais próximo doNanuqsaurus doAlasca, Brusatte e Carr sugeriram que havia intercâmbios dinâmicos e recorrentes de fauna de tiranossaurídeos entre o norte e o sul de Laramidia e rejeitaram a presença de províncias endêmicas. Os táxons asiáticosTarbosaurus,Zhuchengtyrannus,Qianzhousaurus eAlioramus também foram colocados dentro de Tyrannosaurinae, entre os gêneros norte-americanos. Brusatte e Carr propuseram que pelo menos dois intercâmbios continentais ocorreram, onde osTyrannosaurinae se originaram na Ásia e migraram para a América do Norte após a divergência dos membros de Alioramini, e depois retornou à Ásia novamente conforme a aparição dos gênerosTarbosaurus eZhuchengtyrannus. Outro cenário possível sugerido por Brusatte e Carr foi que ocorreram duas migrações separadas para a Ásia, que separadamente deram origem aos membros de Alioramini e formas posteriores maiores. Em ambos os cenários, oTyrannosaurus, aninhado entre os táxons asiáticos, era uma "espécie migrante invasora que se espalhou por Laramidia" a partir da Ásia noMaastrichtiano.[18]
As hipóteses da migração asiático-norte-americana de Brusatte e Carr foram apoiadas por uma análise posterior do paleontólogo canadense Jared Voris e colegas em 2020. No entanto, Voris e colegas alteraram a análise original por meio da adição do novo gêneroDynamoterror do sul de Laramidia (Novo México) eThanatotheristes do norte de Laramidia (Alberta), e eles foram capazes de replicar as divisões norte-sul de tiranossaurídeos sugeridas por Loewen e colegas. Os táxons do sulTeratophoneus,Dynamoterror eLythronax formaram um grupo exclusivo (com a exclusão deNanuqsaurus, ao contrário de Brusatte e Carr) de táxons de focinho curto e profundo fora de um grupo de formas mais derivadas da região do norte de Laramidia, e as formas do sul da mesma região também tinha umamorfologia esquelética distinta. Voris e colegas sugeriram que essas diferenças morfológicas surgiram por razões ecológicas, possivelmente incluindo a composição de presas ou estratégias de alimentação. Como os principais grupos de presas eram os mesmos entre o norte e o sul de Laramidia quando os tiranossaurídeos viviam nessas regiões, Voris e colegas concluíram que as diferenças na anatomia craniana surgiram mais provavelmente de diferenças nas estratégias de alimentação.[19]
Lythronax diferia da maioria dos outros tiranossaurídeos devido ao seu crânio encurtado com uma traseira alargada, bem como suasórbitas direcionadas para a frente (que eram uma consequência direta da morfologia de seu crânio). Nenhum outro tiranossauro tinha órbitas tão direcionadas para a frente, excetoTyrannosaurus eTarbosaurus,[6] embora tiranossauros mais derivados geralmente tivessem órbitas maiores e mais direcionadas para frente do que os tiranossauros basais.[26] A descoberta doLythronax sugere que esses caracteres apareceram há pelo menos 80 milhões de anos.[6]
As órbitas direcionadas para a frente deLythronax teriam aumentado ocampo de suavisão binocular, aumentando a separação entre as órbitas e tornando suas linhas de visão mais paralelas entre si (ou seja, reduzindo a divergência doeixo óptico),[26] o que aumentaria apercepção de profundidade doLythronax.[2][27] Em 2006, o paleontólogo Kent Stevens sugeriu que as órbitas semelhantes doTyrannosaurus teriam ajudado a efetuarperseguição predatória pela observação de presas distantes e a detecçãotridimensional de obstáculos, ou apredação de emboscada pela capacidade de julgar o tempo e a direção das investidas.[26]
Como um tiranossaurídeo,Lythronax provavelmente teria compartilhado outras especializações do grupo para estilos de vida predatórios, incluindo tamanho corporal grande; um grande crânio com poderosos músculos da mandíbula e dentes robustos;suturas reforçadas que unem os ossos do crânio; e membros anteriores relativamente pequenos.[2][28] Os dentes e os músculos da mandíbula deLythronax teriam contribuído para realizar mordidas com grande força, não apenas para rasgar pedaços de carne, mas também para esmagar ossos.[7][17] As tensões e cargas dessas mordidas teriam sido efetivamente absorvidas pelos ossos nasais arqueados fundidos e pelas suturas reforçadas.[29][30]
Lythronax foi encontrado em rochas sedimentares terrestres pertencentes à parte inferior do membro médio daFormação Wahweap. Essas rochas foram datadasradioisotopicamente de 79,6 a 80,75 milhões de anos atrás, o que significa que oLythronax viveu aproximadamente 80 milhões de anos atrás e, portanto, data do estágio Campaniano.[6] A Formação Wahweap geral foi datada radiometricamente como tendo entre 81 e 76 milhões de anos.[31] Durante o tempo em queLythronax viveu, oMar Interior Ocidental estava em sua maior extensão, isolando quase completamente o sul deLaramidia do resto daAmérica do Norte.[2] A área onde os dinossauros existiam incluía lagos, planícies aluviais e rios, que fluíam para o leste. A Formação Wahweap faz parte da região daGrand Staircase, uma imensa sequência de camadas de rochas sedimentares que se estendem ao sul doParque Nacional de Bryce Canyon, passando peloParque Nacional de Zion e entrando noGrand Canyon. Entre outras linhas de evidência, a presença de sedimentos rapidamente depositados sugere um clima úmido e sazonal.[32]
Lythronax foi provavelmente omaior predador de seu ecossistema.[2] Ele compartilhou seu paleoambiente com outros dinossauros, como oshadrossaurosAcristavus eAdelolophus,[33] oceratopsídeoDiabloceratops,[2][34][35] eanquilossauros epaquicefalossauros até o momento não nomeados.[36] Os vertebrados presentes na Formação Wahweap na época incluíam peixes de água doce,amias,raias etubarões abundantes,tartarugas comoCompsemys,crocodilianos[37] epeixes pulmonados.[38] Numerososmamíferos viviam nessa região, que incluía vários gêneros demultituberculados,cladotérios,marsupiais e insetívorosplacentários.[39] Os mamíferos eram mais primitivos do que aqueles que viviam naFormação Kaiparowits mais jovem. Traços fósseis são relativamente abundantes na Formação Wahweap, e sugerem a presença decrocodilomorfos, bem como dinossaurosornitísquios eterópodes.[40] Evidências de atividade de invertebrados nessa formação variaram de tocas deinsetos fossilizados emtroncos petrificados[41] a fósseis demoluscos, grandescaranguejos[42] e uma ampla diversidade degastrópodes eostracodes.[43]
.PMID 24223179.doi:10.1371/journal.pone.0079420 .PMID 26830019.doi:10.1038/srep20252 .PMID 31254458.doi:10.1002/ar.24199 .PMID 30324024.doi:10.7717/peerj.5749 .PMID 20877459.doi:10.1371/journal.pone.0012292 .PMID 11916478.doi:10.1098/rspb.2001.1921 .PMID 15306316.doi:10.1098/rspb.2004.2755 
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