O gênero foi nomeado em 1825 pelogeólogoinglêsGideon Mantell, com base em amostras fósseis que agora são atribuídas aoMantellisaurus. OIguanodon foi o segundo tipo de dinossauro formalmente nomeado com base em amostras fósseis, após oMegalosaurus. Juntamente com este e oHylaeosaurus, foi um dos três gêneros originalmente usados para definirDinosauria. O gêneroIguanodon pertence ao grupo maiorIguanodontia, juntamente com oshadrossauros bicos de pato. A taxonomia deste gênero continua a ser um tema de estudo, uma vez que novas espécies são nomeadas ou as antigas são reatribuídas a outros gêneros.
O dente originalI. anglicus do artigo de Mantell de 1825
A descoberta do gêneroIguanodon há muito é acompanhada por umalenda popular. A história conta que a esposa deGideon Mantell,Mary Ann, descobriu os primeiros dentes de umIguanodon nos estratos da FlorestaTilgate emWhitemans Green,Cuckfield,Sussex,Inglaterra, em 1822, enquanto seu marido visitava um paciente.[2] No entanto, não há evidências de que Mantell tenha levado sua esposa consigo enquanto atendia pacientes. Além disso, ele admitiu em 1851 que ele próprio havia encontrado os dentes,[3] embora já tivesse declarado em 1827 e 1833 que a Sra. Mantell havia de fato encontrado o primeiro dos dentes, mais tarde denominadoIguanodon.[4][5] Outros autores posteriores concordam que a história não é certamente falsa.[6]
Em maio de 1822, ele apresentou pela primeira vez os dentes herbívoros àRoyal Society de Londres, mas os membros, entre elesWilliam Buckland, os rejeitaram como dentes depeixe ou incisivos de umrinoceronte do estratoTerciário. Em 23 de junho de 1823,Charles Lyell mostrou alguns aGeorges Cuvier, durante um sarau emParis, mas o famoso naturalista francês imediatamente os rejeitou como sendo de um rinoceronte. Embora no dia seguinte Cuvier tenha se retratado, Lyell relatou apenas a demissão a Mantell, que ficou bastante tímido sobre o assunto. Em 1824, Buckland descreveu oMegalosaurus e nessa ocasião foi convidado a visitar a coleção de Mantell. Ao ver os ossos em 6 de março, ele concordou que eram de algum sáurio gigante – embora ainda negasse que fosse um herbívoro. Mesmo assim, encorajado, Mantell enviou novamente alguns dentes a Cuvier, que respondeu em 22 de junho de 1824 que havia determinado que eles eram reptilianos e muito possivelmente pertenciam a um herbívoro gigante. Numa nova edição daquele ano de suasRecherches sur les Ossemens Fossiles, Cuvier admitiu seu erro anterior, levando a uma aceitação imediata de Mantell, e de seu novo sáurio, nos círculos científicos. Mantell tentou corroborar ainda mais sua teoria, encontrando um paralelo moderno entre os répteis existentes.[7] Em setembro de 1824, ele visitou aFaculdade Real de Cirurgiões da Inglaterra, mas a princípio não conseguiu encontrar dentes comparáveis. No entanto, o curador assistente Samuel Stutchbury reconheceu que eles se pareciam com os de umaiguana que ele havia preparado recentemente, embora vinte vezes mais longos.[8]
Em reconhecimento à semelhança dos dentes com os da iguana, Mantell decidiu nomear seu novo animal comoIguanodon ou 'dente de iguana', combinando iguana com a palavragrega ὀδών (odon,odontos que significa "dente").[9] Com base naescala isométrica, ele estimou que a criatura poderia ter até 18 metros de comprimento, mais do que os 12 metros de comprimento doMegalosaurus.[10] Sua ideia inicial para um nome era "Iguana-saurus" ('Lagarto Iguana'), mas seu amigoWilliam Daniel Conybeare sugeriu que esse nome era mais aplicável à própria iguana, então um nome melhor seriaIguanoides ('Semelhante a Iguana') ouIguanodon.[7][11] Ele se esqueceu de adicionar um nome específico para formar um binômio adequado, mas um foi fornecido em 1829 por Friedrich Holl:I. anglicum, que mais tarde foi alterado paraI. anglicus.[12]
Restauração do "Iguanodon" de Mantell baseado no restos deMantellodon de Maidstone
Mantell enviou uma carta detalhando sua descoberta à Sociedade Filosófica de Portsmouth local em dezembro de 1824, várias semanas depois de definir um nome para a criatura fóssil. A carta foi lida aos membros da Sociedade em uma reunião em 17 de dezembro, e um relatório foi publicado no Hampshire Telegraph na segunda-feira seguinte, 20 de dezembro, anunciando o nome, escrito incorretamente como "Iguanadon".[13] Mantell publicou formalmente suas descobertas em 10 de fevereiro de 1825, quando apresentou um artigo sobre os restos mortais àRoyal Society de Londres.[10][3]
Restos fósseis deIguanodon encontrados em Maidstone em 1834, agora classificados comoMantellisaurus
Um espécime mais completo de um animal semelhante foi descoberto em uma pedreira emMaidstone,Kent, em 1834 (parte inferior daFormação Lower Greensand), que Mantell logo adquiriu. Ele foi levado a identificá-lo como umIguanodon com base em seus dentes distintos. A laje de Maidstone foi utilizada nas primeiras reconstruções esqueléticas e representações artísticas doIguanodon, mas devido à sua incompletude, Mantell cometeu alguns erros, o mais famoso dos quais foi a colocação do que ele pensava ser umchifre no nariz. A descoberta de espécimes muito melhores em anos posteriores revelou que o chifre era na verdade umpolegar modificado. Ainda envolto em rocha, o esqueleto de Maidstone está atualmente exposto noMuseu de História Natural de Londres. O bairro de Maidstone comemorou esta descoberta adicionando umIguanodon como apoiador ao seu brasão em 1949.[14] Este espécime foi associado ao nomeI. mantelli, uma espécie nomeada em 1832 porChristian Erich Hermann von Meyer no lugar deI. anglicus, mas na verdade vem de uma formação diferente do material original deI. mantelli/I.anglicus.[11] O espécime de Maidstone, também conhecido como "peça de lareira" de Gideon Mantell, e formalmente rotulado como NHMUK 3741[15][16] foi posteriormente excluído doIguanodon. É classificado como cf.Mantellisaurus por McDonald (2012);[17] como cf.Mantellisaurus atherfieldensis por Norman (2012);[15] e fez oholótipo de uma espécie separadaMantellodon carpenteri por Paul (2012),[16] mas isso é consideradoduvidoso e geralmente é considerado um espécime deMantellisaurus.[18]
Ao mesmo tempo, a tensão começou a aumentar entre Mantell eRichard Owen, um cientista ambicioso com muito melhor financiamento e ligações à sociedade nos mundos turbulentos da política e da ciência britânicas da era daLei de Reforma. Owen, umcriacionista convicto, se opôs às primeiras versões daciência evolucionista ("transmutacionismo") então debatidas e usou o que ele logo chamaria dedinossauros como arma neste conflito. Com o artigo que descreveDinosauria, ele reduziu dinossauros de comprimentos de mais de 61 metros, determinou que não eram simplesmente lagartos gigantes e afirmou que eram avançados e semelhantes amamíferos, características queDeus lhes deu; de acordo com o entendimento da época, eles não poderiam ter sido "transmutados" de répteis em criaturas semelhantes a mamíferos.[19][20]
Em 1849, alguns anos antes de sua morte em 1852, Mantell percebeu que os iguanodontes não eram animais pesados, parecidos compaquidermes,[21] como Owen estava apresentando, mas tinham membros anteriores delgados. No entanto, desde que a sua morte o deixou incapaz de participar na criação das esculturas de dinossauros doCrystal Palace, a visão dos dinossauros de Owen tornou-se aquela vista pelo público durante décadas. ComBenjamin Waterhouse Hawkins, ele teve quase duas dúzias de esculturas em tamanho real de vários animais pré-históricos construídas em concreto esculpidas sobre uma estrutura de aço e tijolo; dois iguanodontes (baseados no espécime Maidstone), um em pé e outro apoiado na barriga, foram incluídos. Antes que a escultura do iguanodonte em pé fosse concluída, ele realizou um banquete para vinte pessoas dentro dela.[22][23][24]
Descobertas da mina de Bernissart e nova reconstituição por Dollo
Quatro desenhos de fósseis deI. bernissartensis onde foram encontrados em 1882
A maior descoberta deIguanodon até aquela data ocorreu em 28 de fevereiro de 1878 em uma mina decarvão emBernissart, naBélgica, a uma profundidade de 322 m,[25] quando dois mineiros, Jules Créteur e Alphonse Blanchard, acidentalmente atingiram um esqueleto que inicialmente considerarammadeira petrificada. Com o incentivo de Alphonse Briart, supervisor de minas nas proximidades deMorlanwelz, Louis de Pauw em 15 de maio de 1878 começou a escavar os esqueletos e em 1882Louis Dollo os reconstruiu. Pelo menos 38 indivíduos foram descobertos,[26] a maioria dos quais eram adultos.[27] Em 1882, o espécime holótipo deI. bernissartensis tornou-se um dos primeiros esqueletos de dinossauro montados para exibição. Foi montado em uma capela doPalácio de Carlos de Lorena usando uma série de cordas ajustáveis presas a um andaime para que uma pose realista pudesse ser alcançada durante o processo de montagem.[15] Este exemplar, juntamente com vários outros, foi aberto ao público pela primeira vez num pátio interior do palácio em julho de 1883. Em 1891 foram transferidos para oMuseu Real de História Natural, onde ainda estão em exposição; nove estão exibidos como montagens em pé e mais dezenove ainda estão no porão do Museu.[25] A exposição faz uma exibição impressionante noInstituto Real Belga de Ciências Naturais, emBruxelas. Uma réplica de um deles está em exibição noMuseu de História Natural da Universidade de Oxford e noMuseu Sedgwick, emCambridge. A maioria dos restos mortais referia-se a uma nova espécie,I. bernissartensis,[nota 1] um animal maior e muito mais robusto do que os restos ingleses já haviam revelado. Um espécime, IRSNB 1551, foi inicialmente referido ao nebuloso e grácilI. mantelli, mas atualmente é referido aoMantellisaurus atherfieldensis. Os esqueletos foram alguns dos primeiros esqueletos completos de dinossauros conhecidos. Junto com os esqueletos de dinossauros foram encontrados restos deplantas,peixes e outrosrépteis,[25] incluindo ocrocodiliformeBernissartia.[28]
Fotografia de um esqueleto deIguanodon de Bernissart sendo montado em uma pose desatualizada de canguru
A ciência da conservação de restos fósseis estava na sua infância e novas técnicas tiveram que ser improvisadas para lidar com o que logo ficou conhecido como "doença dapirita". A pirita cristalina nos ossos estava sendooxidada emsulfato de ferro, acompanhada por um aumento de volume que fazia com que os restos quebrassem e se desintegrassem. Quando no solo, os ossos foram isolados porargila úmida anóxica que impediu que isso acontecesse, mas quando removidos para o ar livre mais seco, a conversão química natural começou a ocorrer. Para limitar este efeito, De Pauw imediatamente, na mina-galeria, recobriu os fósseis escavados com argila molhada, selando-os com papel e gesso reforçados por anéis de ferro, formando no total cerca de seiscentos blocos transportáveis com um peso combinado de cento e trinta toneladas. Em Bruxelas, depois de abrir o gesso, impregnou os ossos comgelatina fervente misturada comóleo de cravo comoconservante. Removendo a maior parte da pirita visível, ele os endureceu com cola paracouro, finalizando com uma camada final depapel alumínio. Os danos foram reparados compapel machê.[29] Este tratamento teve o efeito não intencional de selar a umidade e prolongar o período de dano. Em 1932, o diretor do museu, Victor van Straelen, decidiu que os espécimes deveriam ser completamente restaurados novamente para salvaguardar sua preservação. De dezembro de 1935 a agosto de 1936, a equipe do museu de Bruxelas tratou o problema com uma combinação deálcool,arsênico e 390 quilos degoma-laca. Esta combinação pretendia simultaneamente penetrar nos fósseis (com álcool), prevenir o desenvolvimento demofo (com arsénico) e endurecê-los (com goma-laca). Os fósseis entraram em uma terceira rodada de conservação de 2003 até maio de 2007, quando a goma-laca, a cola de couro e a gelatina foram removidas e impregnadas com acetato depolivinila ecianoacrilato e colasepóxi.[30] Os tratamentos modernos deste problema normalmente envolvem o monitoramento da umidade do armazenamento de fósseis ou, para amostras frescas, a preparação de um revestimento especial depolietilenoglicol que é então aquecido em umabomba de vácuo, de modo que a umidade seja imediatamente removida e os espaços porosos sejam infiltrados com polietilenoglicol para selar e fortalecer o fóssil.[25]
Os espécimes de Dollo permitiram-lhe mostrar que os paquidermes pré-históricos de Owen não eram corretos para oIguanodon. Em vez disso, ele modelou as montagens esqueléticas com base nocasuar e nocanguru, e colocou a ponta que estava no nariz firmemente nopolegar.[31][32] Sua reconstrução prevaleceria por um longo período de tempo, mas mais tarde seria desconsiderada.[25]
As escavações na pedreira foram interrompidas em 1881, embora não estivesse esgotada de fósseis, como demonstraram recentes operações de perfuração.[33] Durante aPrimeira Guerra Mundial, quando a cidade foi ocupada pelas forças alemãs, foram feitos preparativos para reabrir a mina para paleontologia, eOtto Jaekel foi enviado deBerlim para supervisionar. Contudo, quando a primeira camada fossilífera estava prestes a ser descoberta, o exército alemão rendeu-se e teve de retirar-se. Outras tentativas de reabrir a mina foram prejudicadas por problemas financeiros e foram totalmente interrompidas em 1921, quando a mina inundou.[25]
Montagem esquelética deI. bernissartensis em pose bípede moderna,Übersee-Museum Bremen
A pesquisa sobre oIguanodon diminuiu durante o início do século XX, à medida que as guerras mundiais e aGrande Depressão envolveram a Europa. Uma nova espécie que se tornaria objeto de muito estudo e controvérsia taxonômica,I. atherfieldensis, foi nomeada em 1925 porR. W. Hooley, em homenagem a um espécime coletado em Atherfield Point, naIlha de Wight.[34]
OIguanodon não fez parte do trabalho inicial dorenascimento dos dinossauros que começou com a descrição doDeinonychus em 1969, mas não foi negligenciado por muito tempo. O trabalho deDavid B. Weishampel sobre mecanismos de alimentação de ornitópodes proporcionou uma melhor compreensão de como eles se alimentavam,[35] e o trabalho deDavid B. Norman em vários aspectos do gênero o tornou um dos dinossauros mais conhecidos.[26][25][36][37] Além disso, uma nova descoberta de numerosos ossos desarticulados deIguanodon em Nehden,Renânia do Norte-Vestfália,Alemanha, forneceu evidências de comportamento gregário neste gênero, já que os animais nesta descoberta deárea restrita parecem ter sido mortos porenchentes relâmpago. Pelo menos 15 indivíduos, de 2 a 8 metros de comprimento, foram encontrados aqui, a maioria dos indivíduos pertence ao relacionadoMantellisaurus (descrito comoI. atherfieldensis, na época considerado ser outra espécie deIguanodon).[27][38]
No século XXI, o material doIguanodon tem sido utilizado na busca porbiomoléculas de dinossauros. Na pesquisa de Graham Embery et al., ossos deIguanodon foram processados para procurarproteínas remanescentes. Nesta pesquisa, restos identificáveis de proteínas ósseas típicas, comofosfoproteínas eproteoglicanos, foram encontrados em uma costela.[39] Em 2007,Gregory S. Paul dividiuI. atherfieldensis em um gênero novo e separado,Mantellisaurus, que foi geralmente aceito.[40] Em 2009, material fragmentário de iguanodontídeos foi descrito em depósitos da Bacia de Paris doBarremiano superior emAuxerre,Borgonha. Embora não seja definitivamente diagnosticável em nível de gênero/espécie, o espécime compartilha "afinidades morfológicas e dimensionais óbvias" comI. bernissartensis.[41]
Em 2010, David Norman dividiu as espéciesValanginianasI. dawsoni eI. fittoni emBarilium eHypselospinus respectivamente. Depois de Norman 2010, mais de meia dúzia de novos gêneros foram nomeados a partir do material inglês"Iguanodon". Carpenter e Ishida em 2010 nomearamProplanicoxa,Torilion eSellacoxa enquanto Gregory S. Paul em 2012 nomeouDarwinsaurus,Huxleysaurus eMantellodon e Macdonald et al. em 2012 chamadaKukufeldia. Estas espécies nomeadas em homenagem a Norman 2010 não são consideradas válidas e são consideradas vários sinônimos juniores deMantellisaurus,Barilium eHypselospinus.[18]
Em 2011, um novo gêneroDelapparentia foi nomeado em homenagem a um espécime naEspanha que originalmente se pensava pertencer aI. bernissartensis.[42] A identificação anterior foi posteriormente reafirmada em uma nova análise da variação individual nos espécimes belgas, descobrindo que o espécimeDelapparentia estava dentro da faixa deI. bernissartensis.[43] Em 2015, uma nova espécie deIguanodon,I. galvensis, foi nomeada com base em material incluindo 13 indivíduos juvenis encontrados naFormação Camarillas perto de Galve, Espanha.[44] Em 2017, foi feito um novo estudo deI. galvensis, com mais evidências de distinção deI. bernissartensis, incluindo várias novasautapomorfias. Também foi descoberto que o holótipoDelapparentia (que também é da Formação Camarillas) não era distinguível deI. bernissartensis ouI. galvensis.[45]
Tamanho doIguanodon bernissartensis comparado ao humano
Iguanodon era umherbívoro volumoso que podia mudar dobipedismo para oquadrupedalismo.[26] Estima-se que a única espécie bem sustentada,I. bernissartensis, tenha medido cerca de 9 metros de comprimento quando adulto, com alguns espécimes possivelmente chegando a 13 metros[9] embora este seja provavelmente um superestimado, dado que o comprimento máximo do corpo deI. bernissartensis é relatado como sendo de 11 m.[43] EmboraGregory S. Paul tenha sugerido umamassa corporal de 3,08 toneladas em média,[8] construir um modelo matemático 3D e empregar estimativa baseada em aloméria sugere umI. bernissartensis perto de 8 m de comprimento ( menor que a média) pesa cerca de 3,8 toneladas em massa corporal.[46][47] Espécimes de indivíduos relativamente grandes foram relatados na década de 2020: um espécime referido comoI. cf. galvensis foi medido até 9–10 m de comprimento,[48] enquanto um novo espécime deI. bernissartensis do altoBarremiano daPenínsula Ibérica foi medido até 11 m de comprimento.[49] Esses indivíduos grandes pesariam aproximadamente 4,5 toneladas.[50]
Diagrama moderno do esqueleto deI. bernissartensis
Os braços deI. bernissartensis eram longos (até 75% do comprimento das pernas) e robustos,[9] com mãos bastante inflexíveis construídas para que os três dedos centrais pudessem suportar peso.[26] Os polegares eram garras cônicas que se projetavam dos três dígitos principais. Nas primeiras restaurações, a garra era colocada no nariz do animal, confundido com um chifre. Fósseis posteriores revelaram a verdadeira natureza como garras do polegar,,[25] embora sua função exata ainda seja debatida. Eles poderiam ter sido usados para defesa ou para procurar comida. Odedo mínimo era alongado e hábil e poderia ter sido usado para manipular objetos. A fórmula falangeana é 2-3-3-2-4, o que significa que o dedo mais interno (falange) tem dois ossos, o próximo tem três, etc.[51] As pernas eram poderosas, mas não construídas para correr, e cada pé tinha três dedos. A espinha dorsal e a cauda eram sustentadas e enrijecidas portendõesossificados, que eram tendões que se transformavam em ossos durante a vida (esses ossos semelhantes a bastonetes são geralmente omitidos nas montagens e desenhos do esqueleto).[26]
Esses animais tinhamcrânios grandes, altos, mas estreitos, com bicos desdentados, provavelmente cobertos dequeratina, e dentes como os dasiguanas, como o nome sugere, mas muito maiores e mais compactados.[28] Ao contrário doshadrossaurídeos, que tinham colunas de dentes substitutos, oIguanodonsó tinha um dente substituto por vez para cada posição. Amandíbula superior continha até 29 dentes de cada lado, sem nenhum na frente da mandíbula, e a mandíbula inferior 25; os números diferem porque os dentes da mandíbula inferior são mais largos do que os da mandíbula superior.[52] Como as fileiras de dentes estão profundamente inseridas na parte externa das mandíbulas e por causa de outros detalhes anatômicos, acredita-se que, como acontece com a maioria dos outros ornitísquios, o Iguanodon tinha algum tipo de estrutura semelhante a umabochecha, muscular ou não muscular, para reter comida na boca.[53][54]
Com o advento dasanálises cladísticas, os Iguanodontidae, conforme tradicionalmente interpretados, mostraram-separafiléticos, e reconhece-se que esses animais caem em pontos diferentes em relação aos hadrossauros em um cladograma, em vez de em um único clado distinto. Essencialmente, o conceito moderno de Iguanodontidae inclui atualmente apenas oIguanodon. Grupos como Iguanodontoidea ainda são usados como clados não classificados na literatura científica, embora muitos iguanodontídeos tradicionais estejam agora incluídos na superfamíliaHadrosauroidea. OIguanodon fica entre oCamptosaurus e oOuranosaurus nos cladogramas e provavelmente descende de um animal semelhante aoCamptosaurus. A certa altura,Jack Horner sugeriu, com base principalmente nas características do crânio, que os hadrossaurídeos na verdade formavam dois grupos mais distantemente relacionados, com oIguanodon na linha dos hadrossaurídeos de cabeça chata, e oOuranosaurus na linha doslambeossauríneos com crista,[57] mas sua proposta foi rejeitada.[26][52]
Ocladograma abaixo segue uma análise de Andrew McDonald, 2012.[58]
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