As espécies que integram a família Hypoxidaceae sãoplantas herbáceasperenes que apresentamcormos ourizomas como órgãos subsuperficiais de sobrevivência. São, em geral, plantas dehábito terrestre, embora algumas espécies sejamplantas aquáticas. Afolhagem pode permanecer durante todo o ano (espéciesperenifólias) ou cair durante a estação seca (espéciesdecíduas).[1]
As Hypoxiaceae podem ser reconhecidas pelas suasrosetas basais plicadas, ou pelo menos dobradas, constituídas porfolhas com bases persistentes, comindumento não glandular bastante proeminente. As folhas são alternas, com as que são basais espiraladas,sésseis oupecioladas, simples, lineares e inteiras. A lâmina foliar é inteira, linear ou lanceolada, comnervação paralelinérvea. Os bordos da folha são inteiros. As folhas apresentam ummeristema basal persistente e um desenvolvimento basípeto (isto é, desenvolvem-se desde a base da planta até ao ápice).
As flores sãobissexuadas, vistosas,actinomorfas (regulares), cíclicas, compostas porverticilos trímeros, desprovidas denectários. Apresentam geralmente ocálice e acorola unidos, mas otubo perigonial (uma fusão das tépalas na sua base) pode estar presente ou ausente. Apresentam 4-6tépalas, livres ou soldadas, em dois verticilos similares. A coloração das tépalas pode ser amarela, branca, ou, mais raramente, vermelha, embora overticilo externo dastépalas tenda a ser verde por fora.
Ogineceu é gamocarpelar, com quatro ou seisestames férteis, mais raramente três. Osestames são livres, geralmente ligados aoperigónio e mais ou menos ligados ou livres dogineceu. Asanteras são basifixas ou dorsifixas, comdeiscência longitudinal. Amicrosporogénese é sucessiva e os grãos depólen apresentam duascélulas quando atingem a maturidade.
Ogineceu é tricarpelar, comovário ínfero com dois ou três lóculos (apenas um no caso deEmpodium), com aplacentação na maioria das vezes axial. Apresenta um ou trêsestiletes, livres ou parcialmente unidos, com um canal estilar. Oestigma é do tipo seco, com papilas. É frequente a presença de uma parte tubular delgada no ápice do ovário, formada por tépalas fixas ou por um pico apical do mesmo ovário.[2]
Ofruto pode ser seco, do tipocápsula, ou carnudo, do tipobaga, deiscentes ou indeiscentes. Assementes apresentamendosperma oleoso com atesta rica emfitomelaninas, e por isso negra ou castanho-escura. Oembrião é curto e pouco diferenciado.
Na presente circunscrição dasAsparagales, é possível estabelecer umaárvore filogenética que, incluindo os grupos que embora reduzidos à categoria de subfamília foram até recentemente amplamente tratados como famílias, assinale a posição filogenética das Hypoxidaceae:[8][9]
A posição filogenética e acircunscrição taxonómica das Hypoxidaceae têm variado consideravelmente. Em muitos dos sistemas tradicionais de base morfológica a família aparecia tratada como uma subfamília (asHypoxidoideae) dentro de uma famíliaAmaryllidaceae com circunscrição muito alargada.[10][11][12][13][14] Modernamente, foi reconhecida como uma família independente, inicialmente colocada na ordem dasLiliales porA. Takhtajan e porRolf Dahlgren.[15][16] Nosistema de Cronquist estes géneros também eram reconhecidos como formando uma família independente mas mais próxima dasliliáceas. Finalmente, nos sistemas de classificação de plantas de base filogenética, tais como osistema de classificação APG, reconhecem esta família incluindo-a dentro da ordem dasAsparagales.[2][17]
Na sua presente circunscrição, e como se pode observar no cladograma acima, a família (quando considerada em sentido estrito) é ogrupo irmão da famíliaAsteliaceae, isto considerando uma família Hipoxidaceae cuja circunscrição deixa de fora, para além das Asteliaceae, asBlandfordiaceae e asLanariaceae, embora a famíliaLanariaceae, com o seu único géneroLanaria, tenha sido considerada um membro das famíliasHaemodoraceae[18] ouTecophilaeaceae.[19]
Contudo, estas famílias, em conjunto com a família Asteliaceae, e provavelmente tambémBoryaceae, formam umclado, asHypoxidaceaesensu lato (grupo irmão dasBoryaceae), as quais, com excepção do posicionamento de Boryaceae, tem um bom apoio comoclado nasanálises moleculares. Umasinapomorfia potencial para estas famílias é a estrutura doóvulo, que pelo menos em Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae apresenta uma constriçãochalazal e umacoifa nucelar ("nucellar cap"). Uma sinapomorfia potencial para estas famílias é a estrutura do óvulo: pelo menos Asteliaceae, Blandfordiaceae, Lanariaceae e Hypoxidaceae apresentam uma constrição chalazal e uma coifa nucelar ("nucellar cap"). Deixando de fora o clado das Boryaceae, alguns autores sugerem que estas famílias se deveriam fundir numa família Hypoxidaceaesensu lato.[20]
Dentro deste clado,Asteliaceae + Hypoxidaceae +Lanariaceae formam por sua vez um clado com apoio de 100 % debootstrap. A morfologia também fornece algum apoio para estas relações: Asteliaceae e Hypoxidaceae formamrosetas recobertas por pelos multicelulares ramificados (também Lanariaceae apresentatricomas multicelulares), e apresentam canais radiculares preenchidos pormucilagem (este último carácter também está presente nas Lanariaceae), masBlandfordia (único género deBlandfordiaceae) não compartilha estes caracteres. Para além disso, este clado apresentaestomas paracíticos, a lâmina dafolha apresenta umanervura principal distintiva, para além dogineceu mais ou menos ínfero, e ummicrópilo bi-estomal. O grupo [Asteliaceae + Hypoxidaceae] apresentaflavonóis,endosperma de paredes delgadas,cotilédone não fotossintético, e alígula larga.
As relações atrás descritas podem ser condensadas nocladograma abaixo, o qual mostra a forma como este grupo de famílias da ordem Asparagales se relaciona com as Hypoxidaceae na sua versão lata e estrita:[2]
De acordo com oWorld Checklist of Selected Plant Families (Setembro de 2014), a família contém 9 géneros e cerca de 150 espécies assim repartidas:[21][22][23][24]
CurculigoGaertn.,Fruct. Sem. Pl. 1: 63 (1788) — inclui 13 espécies nativas das regiões tropicais e subtropicais doHemisfério Sul; apresentam umrizoma como órgão subterrâneo de perpetuação e de reserva; as flores são amarelas, com um longo tubo perigonial; o fruto é uma baga que ocorre rodeada pelas bases foliares e mantém os restos do tubo perigonial persistente.[25]
EmpodiumSalisb.,Gen. Pl.: 43 (1866) — integra 7 espécies oriundas dosul da África; o órgão subterrâneo de reserva é um cormo; as folhas são lineares ou em forma de espada (ensiformes); as flores apresentam forma de estrela, amarelas por dentro e verdes por fora; floresce no outono.[26]
HypoxidiaF. Friedmann,Bull. Mus. Natl. Hist. Nat., B, Adansonia 1984: 454 (1985) — inclui 2 espécies nativa dasilhas Seychelles, as quais têm sido tratadas dentro deCurculigo por alguns taxónomos.[27]
HypoxisL.,Syst. Nat. ed. 10, 2: 986 (1759) — é o maior género da família, com 87 espécies que se distribuem pela África tropical e subtropical, Américas, sueste da Ásia e Austrália; o órgão subterrâneo de reserva é umrizoma vertical ou um cormo; as folhas são pilosas e as flores têm forma de estrela, usualmente amarelas ou, por vezes, brancas; não apresentam tubo perigonial; o fruto é uma cápsula.[28][29][30]
MolineriaColla,Hortus Ripul., App. 2: 333 (1826) — inclui 7 espécies com uma ampla distribuição, que vai desde as regiões tropicais da Ásia até àAustrália (Queensland).
PauridiaHarv.,Gen. S. Afr. Pl.: 341 (1838) — integra apenas 2 espécies, oriundas daProvíncia Ocidental do Cabo; apresentam cormos como órgãos de reserva; as flores são campanuliformes, de coloração branca a rosado pálido.[31]
RhodohypoxisNel,Bot. Jahrb. Syst. 51: 257 (1914) — é umgénero com 6 espécies nativas dosul de África, particularmente da região das montanhasDrakensberg; os membros deste género são pequenasgeófitasperenes com até 15 cm de altura que perdem a sua parte aérea e permanecem em repouso durante o inverno; o órgão de reserva subterrâneo é umrizoma; as tépalas das flores são brancas, rosadas, vermelhas ou variegados de rosa e branco; pelas suas belas e coloridas flores, as espécies deRhodohypoxis são utilizadas como ornamentais em muitas regiões, existendo numerosas variedades no comércio de floricultura, sendoRhodohypoxis baurii a espécie mais cultivada.[32]
SaniellaHilliard &B.L.Burtt,Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 36: 70 (1978) — inclui 2 espécies oriundas de uma região do sul de África que vai daProvíncia do Cabo até aoLesoto. Estas espécies são muito similares às incluídas nos génerosPauridia eEmpodium.[33]
SpiloxeneSalisb.,Gen. Pl.: 44 (1866) — inclui 19 espécies que se distribuem desde aNamíbia à Província do Cabo; é um género estritamente relacionado comHypoxis e, por isso, muitos taxónomos o incluem no seu âmbito; apresenta cormos que se renovam anualmente; as flores têm forma de estrela e são de coloração dourada a amarela, embora ocorram também espécies com flores brancas e, raramente, rosadas; floresce na primavera.[34][35]
Algumas espécies da família Hypoxidaceae apresentam considerável importância económica comoplantas ornamentais em jardins das regiões com climas subtropicais e tropicais. Os géneros que se cultivam com esse objectivo sãoCurculigo,Hypoxis eRhodohypoxis.
A espécieMolineria capitulata (Lour.) Herb. (o mesmo queCurculigo capitulata), de folhas largas, nativa daIndochina, é cultivada como planta ornamental naCosta Rica,[36] sendo também utilizada empaisagismo em diversas regiões dos trópicos e subtrópicos, sendo considerada apropriada para forrações de altura média em locais de grande terreno, como parques.
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Hypoxidaceae
