Após a descrição da espécie em 1964, H. habilis foi altamente contestado e muitos pesquisadores denominavam essa espécie como um sinônimo doAustralopithecus africanus, o único outrohominínio primitivo conhecido na época. Entretanto, oH. habilis recebeu mais reconhecimento com as novas descobertas nos anos posteriores. Na década de 1980, foi proposto queH. habilis foi um ancestral humano, evoluindo diretamente para oHomo erectus, que levou diretamente aos humanos modernos. Este ponto de vista está agora em debate.
As proporções corporais deH. habilis são conhecidas apenas a partir de dois esqueletos altamente fragmentados e se baseiam amplamente na suposição de umaanatomia semelhante aos australopitecos anteriores. Por causa disso, também foi proposto queH. habilis fosse movido para o gêneroAustralopithecus comoAustralopithecus habilis.
A espécieHomo habilis apresenta expansão craniana de cerca de 650 cm³ decérebro, um encurtamento de neurocrânio e um achatamento da parte superior. Além disso, a face apresenta estrutura achatada em relação aos hominínios anteriores. A dentição é parecida com a doH. sapiens comcaninos pequenos e dentes achatados.
Poucos fósseis deH. habilis foram encontrados, o que dificulta descrever detalhes precisos da espécie. Porém estesfósseis foram encontrados associados a ferramentas de pedra lascada e por isso essa espécie foi chamada deHomo habilis - homem fabril (ou homem com capacidade de fabricar). Entretanto, hoje sabe-se que essas ferramentas já eram utilizadas anteriormente por outras espécies dehominínios. Além disso, oH. habilis apesar de bípede, apresentava umabipedia facultativa.[2]
Esta espécie é, das pertencentes ao géneroHomo, a que menos se parece com oH. sapiens, com braços proporcionalmente muito mais longos, cavidade craniana menor e morfologia geral similar aosAustralopithecus. OH. habilis recebe este nome pois acreditava-se ser o primeiro a utilizar ferramentas depedra lascada, o que lhe valeu o nome específico:habilis, o habilidoso. Entretanto, alguns fosseis de Australopithecus garhi, que datam de há aproximadamente 2,6 milhões de anos, foram encontrados ao lado de ferramentas de pedra que seriam entre 100,000 a 200,000 anos mais antigas que osH.habilis. OH. habilis normalmente faziam suas ferramentas de ossos, madeira, e principalmente de pedra lascada.
Atualmente a maioria dos cientistas considera que oH. habilis é um dos ancestrais directos do homem moderno, mas esta opinião não é consensual. A própria classificação desta espécie, bem como doH. rudolfensis no géneroHomo tem sido muito discutida até os dias atuais.
Novas teorias afirmam que o Homo habilis coexistiu com outros primatas bipedes, como oParanthropus boisei, alguns dos quais prosperaram por muitos milênios. No entanto, H. habilis, possivelmente devido à sua inovação em ferramentas iniciais e a uma dieta menos especializada, tornou-se o precursor de toda uma linha de novas espécies, enquanto oParanthropus boisei e seus parentes robustos desapareceram do registro fóssil. H. habilis também pode ter coexistido com H. erectus em África por um período de 500 mil anos.[3]
Assumindo que a sociedade do H. habilis era semelhante à dos modernos chimpanzés e babuínos da savana, os grupos podem ter numerado de a 70-85 membros, com vários machos para se defender contra predadores da savana aberta, como grandes felinos, hienas e crocodilos.
Há evidências de que oH. habilis era um predador mas também presa, nomeadamente doDinofelis, um felino da sub-família extintaMachairodontinae.
O primeiro fóssil de fato deHomo habilis - um molar, designado posteriormente como OH 4 - foi na verdade descoberto em 1959, pelo assistente dos pais de JonathanLeaky, Heselon Mukiri, porém na época não se percebeu que se tratava de um fóssil de uma espécie do gênero Homo. Em 1960, JonathanLeakey, filho dos paleoantropólogos Louis e MaryLeaky, descobriu um crânio parcial e ossos das mãos e dos pés datados de 1,75 milhões de anos atrás, posteriormente designados de OH 7.[4] Em 1964, Louis, em conjunto com o paleoantropólogoPhillip V. Tobias e o primatologista John R. Napier, atribuiu os fósseis encontrados ao gêneroHomo.
Seguindo a recomendação do antropólogoRaymond Dart, escolheram o termo "habilis" para a espécie, que em latim significa "capaz, habilidoso, mentalmente hábil, vigoroso".[5] Isso porque os ossos das mãos encontrados sugeriram uma habilidade de manusear objetos com precisão, além do fato de terem sido encontradasferramentas simples feitas de pedra junto aos fósseis. O OH 7, apelidado também de "filho do Johnny",[6] como referência aJonathan Leaky, se tornou aespécie-tipo paraHomo habilis e foi designada como oholótipo para esta espécie.[5]
Em 1983, o paleoantropólogoPhillip V. Tobias propôs que a espécieA. africanus teria evoluído paraH. habilis, que por sua vez teria evoluído paraH. erectus, evoluindo em seguida aos humanos modernos, através de um processo decladogênese. Entretanto, ele ainda comentou que isso significaria um salto evolutivo grande entre oA. africanus e oH. habilis, uma vez que o tamanho do cérebro doH. habilis praticamente dobrou comparado aos predecessores australopitecos.[7]
Muitos na época aceitaram o modelo proposto por Tobias e passaram a designar ao H. habilis os fósseis hominínios das épocas plioceno-pleistoceno que estavam fora do âmbito doParanthropus e doH. erectus[8]. Por causa disso, a variação entre os fósseis da espécieH. habilis se tornou muito ampla, fazendo com que tenham sido cunhado os temosH. habilissensu stricto ("em sentido específico") eH. habilissensu lato ("em sentido amplo") para diferenciar as morfologias mais discrepantes dentro da espécie.
Alguns anos mais tarde, em 1986, um fragmento de esqueleto denominado OH 62 foi descoberto pelo antropólogo americanoTim D. White, juntamente com fragmentos de crânio deH. habilis, estabelecendo então aspectos da anatomia do esqueleto doH. habilis pela primeira vez. Porém, uma vez que estes fragmentos mostraram características mais parecidas com Australopiteco do que com osfósseis do gêneroHomo, em 1999 foi sugerido que a espécieH. habilis fosse realocada para o gêneroAustralopithecus.[9]
Árvore filogenética do gêneroHomo mostrandoH. habilis eH. rudolfensis na base, como ramificações da linhagem humana.[10]
O anúncio oficial da nova espécie ocorreu através de uma publicação na revistaNature em abril de 1964[11] e gerou intensos debates dentro da comunidade científica na época, principalmente se os fósseis encontrados não deveriam ser reclassificados para a espécieAustralopithecus africanus. Em parte este debate foi alimentado pelo fato dos fósseis serem muito antigos e também por que na época, acreditava-se que o gênero Homo teria evoluído naÁsia, e não naÁfrica, onde os fósseis foram encontrados.
Há ainda outra controvérsia acerca da classificação doH. habilis, mais especificamente se ele seria ou não um ancestral doH. ergaster /H. erectus. De toda forma, tanto oH. habilis quanto oH. rudolfensis costumam ser reconhecidos pela maioria dos especialistas como membros do gênero Homo, localizados na base daárvore filogenética.[12]
Na década de 1960, a expedição do casal de arqueólogos britânicos, Louis e MaryLeakey, mudou a história com o descobrimento dos primeirosfósseis deHomo habilis – uma vez que, até então, fósseis deHomo erectus, encontrados naÁsia, eram considerados os fósseis humanos mais antigos e não se sabia de uma possível conexão com aÁfrica.
Se comparados aosAustralopithecus, os fósseis recém-descobertos apresentavam capacidade craniana aumentada e dentesmolares epré-molares menores, além de um pé semelhante ao humano e ossos da mão que indicavam a capacidade de manipular objetos com precisão – daí o nome da nova espécie. Tais características, que prenunciam a anatomia e o comportamento doH. erectus e dos humanos posteriores, foram usadas como justificativa para designar a nova descoberta comoHomo – somadas, claro, ao fato deferramentas de pedra simples terem sido encontradas junto com os fósseis.
Os achados emOlduvai incluem dois ossos de tamanho considerável do crânio de OH 7. A partir desses ossos, foi possível moldar parte de uma caixa craniana, a qual permitiu estimar o volume total docrânio, com cerca de 680 cm³. Um molde craniano de ER 1470, mais completo, permitiu a medição direta de seu volume, com cerca de 775 cm³. Ainda, um ou dois crânios fragmentados têm, aproximadamente, o mesmo tamanho que o de ER 1470. Outros, no entanto, são muito menores: ER 1813, por exemplo, possui uma capacidade craniana de cerca de 510 cm³. Logo, apesar do crânio doH. habilis ser maior do que o doAustralopithecus, há uma variabilidade em seu volume, de 500 a quase 800 cm³.
Importante lembrar que um primeiro critério usado para a inclusão de uma espécie ao gêneroHomo foi o tamanho do cérebro.Arthur Keith estabeleceu o valor mínimo de 750 cm³ para o tamanho da caixa craniana de um indivíduo do nosso gênero[13] (Keith, 1948). Já Louis Leakey, ao nomear um crânio de menos de 750 cm³ comoH. habilis, substituiu o cérebro pelo uso de instrumentos como traço definidor do gêneroHomo.[11]
As caixas cranianas dosH. habilis têm paredes finas e são arredondados – em vez de baixas e achatadas, como os dosAustralopithecus – possuindo um orifício occipital localizado mais centralmente. A parte inferior docrânio é encurtada da parte posterior do palato para a parte posterior do crânio, como em todas as espécies posteriores deHomo – importante contraste em relação aos chamados australopitecinos graciosos, nos quais a base do crânio é relativamente estreita e alongada. Em contrapartida, osH. habilis não possuem as cristas pesadas e os tachos projetados característicos dosH. erectus posteriores.
Os ossos faciais de vários espécimes são, pelo menos, parcialmente preservados e suas proporções faciais variam consideravelmente. Um doshominínios deOlduvai, OH 24, parece anatomicamente semelhante aoAustralopithecus, uma vez que apresenta maçãs do rosto proeminentes e uma região nasal plana – dando à região central da face uma aparência deprimida. Esse abaulamento do rosto é característico de alguns australopitecinos sul-africanos, mas não é visto emHomo posterior. O esqueleto facial de ER 1470 é grande em relação à caixa craniana e mostra um achatamento abaixo do nariz – o que se assemelha, novamente, aoAustralopithecus. As paredes da abertura nasal, no entanto, são levemente onduladas. A face de ER 1813, porém, apresenta-se mais moderna.
Os dentes dosH. habilis, de modo geral, são pouco menores do que os dosAustralopithecus. Os dentes anteriores não são muito diferentes em tamanho, mas as coroaspré-molares emolares, sobretudo as inferiores, são mais estreitas. Os incisivos superiores não tinham diastema (espaço interdental).
A mandíbula, em si, pode ser bastante pesada, como a dos australopitecinos graciosos. Este é o caso de OH 7 e, pelo menos, um espécime deKoobi Fora. Outras mandíbulas são menores – porém, ainda robustas, no sentido de serem grossas em relação à altura. Já amandíbula de OH 13, por exemplo, é semelhante em muitos aspectos à doH. erectus. Deste modo, pode-se dizer que oH. habilis apresenta prognatismo menor que oAustralopithecus.
Além disso, a topografia dos dentes deH. habilis indicam cúspides mais proeminentes que às dosAustralopithecus, sugerindo uma adaptação morfológica para a quebra de alimentos elásticos, como acarne.
Apenas algumas outras partes doesqueleto deH. habilis foram descobertas. Um indivíduo para o qual as partes do corpo estão mais completamente representadas é OH 62. Apesar de seus ossos do braço e das pernas estarem fragmentados, é possível perceber que o braço é relativamente longo em relação às pernas, resultando em proporções corporais que diferem das doshominínios mais modernos. O esqueleto pode ser semelhante, em suas proporções, a pequenos australopitecinos. Provavelmente, andou sobre duas pernas tão eficientemente quanto outroshominínios – no entanto, difere dos humanos posteriores em muitos aspectos.
Outro exemplar importante é a mão imatura de OH 7: seus ossos ainda são simiescos em alguns aspectos, como a curvatura pronunciada dos dedos indicando que oH. habilis poderia subir e se mover emárvores; no entanto, também há indícios da capacidade de segurar para fazer, por exemplo, manipulações em artefatos de pedra. Ademais, é quase certo que o indivíduo que possuía esta mão eradestro.
Normalmente,H. ergaster /H. erectus é considerado o primeiro hominínio a viver em uma sociedademonogâmica, e todos oshominínios anteriores erampolíginos. No entanto, é altamente difícil especular com alguma confiança a dinâmica de grupo dos primeiroshominínios. O grau dedimorfismo sexual e a disparidade de tamanho entre machos e fêmeas costumam ser usados para correlacionar entrepoliginia com alta disparidade emonogamia com baixa disparidade com base em tendências gerais (embora não sem exceções) observadas em primatas modernos. As taxas dedimorfismo sexual são difíceis de determinar porque a anatomia dos primeiros hominínios é pouco conhecida e é amplamente baseada em poucos espécimes. Em alguns casos, o sexo é arbitrariamente determinado em grande parte com base no tamanho percebido e robustez aparente na ausência de elementos mais confiáveis na identificação do sexo (nomeadamente apelve). Os sistemas deacasalamento também são baseados na anatomia dentária, mas os primeiros hominínios possuem uma anatomia em mosaico de características diferentes não vistas juntas nos primatas modernos; os dentes da bochecha aumentados sugeririam um acentuado dimorfismo relacionado ao tamanho e, portanto, intenso conflito homem-homem em relação aos parceiros e uma sociedade polígina, mas oscaninos pequenos deveriam indicar o oposto. Outras pressões seletivas, incluindodieta, também podem impactar dramaticamente a anatomia dentária. A distribuição espacial de ferramentas e ossos de animais processados nos sítios FLK Zinj e PTK naGarganta de Olduvai indicam que os habitantes usavam esta área como um local de abate e alimentação comunal, ao contrário do sistema familiar nuclear dos modernos caçadores coletores, onde o grupo é subdividido em unidades menores, cada uma com seus próprios talhos e áreas de alimentação.
O comportamento dos primeirosHomo, incluindoH. habilis, às vezes é modelado no dechimpanzés da savana ebabuínos. Essas espécies de primatas vivem em comunidades que consistem em vários machos (em oposição a uma sociedade deharém como a dosgorilas) a fim de defender o grupo nohabitat perigoso e exposto, às vezes se envolvendo em uma exibição coletiva de atirar pedaços de pau e pedras contra inimigos e predadores.[14] O pé esquerdo de OH 8 parece ter sido mordido por um crocodilo,[15] possivelmenteCrocodylus anthropophagus, e a perna OH 35, que pertence a umParanthropus boisei ouHomo habilis, mostra evidências depredação deleopardo.[16] OH. habilis e oshominínios contemporâneos provavelmente foram predados por outros grandes carnívoros da época, como (no desfiladeiro de Olduvai) ahienaChasmaporthetes nitidula e os felinos dente-de-sabreDinofelis eMegantereon.[17] Em 1993, o paleoantropólogo americano Leslie C. Aiello e o psicólogo evolucionista britânico Robin Dunbar estimaram que o tamanho do grupo deH. habilis variou de 70 a 85 membros - na extremidade superior do tamanho do grupo dechimpanzés ebabuínos - com base nas tendências observadas no tamanho do neocórtex e do grupo em primatas não hominínios modernos.[18]
OH. habilis está associado à daIdade da Pedra, a indústria de ferramentas de pedra Oldowan[19]. Os indivíduos provavelmente usavam essas ferramentas principalmente para abater e esfolar animais e esmagar ossos, mas também às vezes para serrar e raspar madeira e cortar plantas macias. Quebradores[20] parecem ter selecionado cuidadosamente núcleos líticos e sabiam que certas rochas se quebrariam de uma maneira específica quando atingidas com força suficiente e no local certo, e eles produziram vários tipos diferentes, incluindo objetos cortantes, poliedros e discóides. No entanto, os formatos específicos provavelmente não foram pensados com antecedência e provavelmente resultam da falta de padronização na produção de tais ferramentas, bem como dos tipos de matérias-primas à disposição dos quebradores.[21][22] Por exemplo, esferóides são comuns em Olduvai,[23] que apresenta uma abundância de grandes e quartzo macios equartzito peças, enquantoKoobi Fora carece de esferóides e fornece predominantemente rochas duras de basalto. Ao contrário da posteriorcultura acheuliana inventada porH. ergaster /H. erectus, a tecnologia Oldowan não requer planejamento e previsão para fabricar e, portanto, não indica alta cognição em quebradores Oldowan, embora exija um grau de coordenação e algum conhecimento de mecânica. Ferramentas Oldowan raramente exibem retoques e provavelmente foram descartadas imediatamente após o uso na maioria das vezes.
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