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Estilete (botânica)

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Diagrama de uma flor mostrando a posição do estilete.
Diagrama mostrando a relação do estilete com o ovário e o estigma.

Estilete (ou estilo) é o nome usada embotânica para designar o órgão, de comprimento variável, que liga oovário (parte inferior) aoestigma (parte superior) nogineceu dasflores. Do ponto de vistaanatómico, o estilete é o prolongamento superior daestrutura carpelar dopistilo.[1][2]

Descrição

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Embotânica, o estilete de umaflor dasangiospermas é o prolongamento doovário no final de qual se insere oestigma. O estilete não contémóvulos, estando estes restritos à região dogineceu denominadaovário. Anatomicamente o estilete é a parte docarpelo (ou dopistilo, quando considerado como unidade constitutiva dogineceu) que suporta oestigma.

O termo, na forma latinastilus, significando originalmentecaneta, foi introduzida na morfologia descritiva das plantas porCharles de l'Écluse. o famososClusius, e generalizada apos a adopção do termo porMarcellus Malpighi eJoachim Jungius.[3]

Um estilete, na acepção botânica do termo, só pode ocorrer como parte do carpelo emplantas com flor. Mesmo no caso decarpelos não fundidos (apocárpicos), a porção superior do carpelo, que não contémóvulos, pode ser considerada como um estilete, embora o termo estilete seja em geral apenas usado para carpelos fundidos (cenocárpicos). Dependendo de quanto os carpelos estão fundidos, vários estiletes podem estar presentes num mesmo gineceu. Podem ser parcialmente fundidos e formar ramificações de estiletes livres na extremidade superior (estilódios), ou podem ser fundidos num único estilete, na extremidade do qual existem tantos estigmas quanto carpelos, ou também podem ser apenas umtecido estigmático uniforme.

O estilete é formado por um tecido diferenciado chamado "tecido de transmissão", sujeito a ser degradado porenzimas secretadas pelotubo polínico, que cresce pelo estilete até alcançar o ovário. Embora tenha importância nareprodução dasAngiospermas, não está presente em algumas espécies.

O estilo emangiospermas pode ser sólido ou oco. Nas plantas com estilete oco, o tecido transmissor (onde crescem os tubos polínicos para realizar afecundação) é constituído por uma camada de células epidérmicas altamente diferenciadas que envolvem um canal oco (o chamadocanal estilar).

Os tubos polínicos crescem doestigma em direção ao ovário ao longo da superfície desse canal, geralmente através de uma fina camada demucilagem. Em plantas com estilos sólidos, por outro lado, as células epidérmicas estão intimamente fundidas e não deixam nenhum espaço entre elas. Os tubos polínicos, neste caso, crescem entre as células do tecido transmissor (como no caso dePetunia,[4]) ou através das paredes celulares (como emGossypium).[5]

O tecido de transmissão em estiletes sólidos inclui uma substância intercelular contendopectina, comparável àmucilagem encontrada no canal estilar de estiletes ocos.[6]Do ponto de vista da distribuição de ambos os tipos de estiletes entre as diferentes famílias de angiospermas, os estiletes sólidos são típicos daseudicotiledóneas e são raros nasmonocotiledóneas.[7][8]

Nasapiáceas, a base do estilete é engrossada e nectarífera, sendo denominadaestilopódio.

Morfologia do estilete e estigma

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O estilete é uma extensão estreita e ascendente do ovário, conectando o ovário àspapilas estigmáticas. Pode estar ausente em algumas plantas, caso em que falamos de estigmaséssil. Os estiletes assemelham-se geralmente a tubos mais ou menos longos.[9] O estilete pode ser aberto (poucas ou nenhuma células ocupando a parte central), apresentando um canal central que pode ser preenchido pormucilagem. Caso contrário, o estilo pode ser fechado (completamente preenchido por células). A maioria das plantas pistilo-sincarpos (monocotiledóneas e algumaseudicotiledóneas) têm estiletes abertos, enquanto muitas eudicotiledóneas egramíneas têm estiletes fechados (completos), contendo tecidos secretores especializados, que conectam o estigma com o centro do ovário. Esses tecidos formam um cordão rico em nutrientes destinado a facilitar o crescimento dotubo polínico.[10]


Morfologia do estilete
Pistilo com estilete curto (g) dePolygonum.
Gineceu de uma flor completa com o estilete ao centro.
Ovário pedunculado com estilete lateral a sub-básico de uma espécie do géneroAlchemilla.

Estrutura do estilete

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Quando o pistilo é composto por várioscarpelos, cada um deles pode ter umestilódio (um pseudo-estilete) distinto, ou compartilhar um estilete comum. Nas espécies do géneroIris, e em muitas outras espécies da família dasIridaceae, o estilete é ramificado em três estruturas petaloides (semelhantes a pétalas), por vezes também designados porestilódios.[11] A ramificação ocorre quase na base do estilete, o qual por essa razão é dito sertribraquiado.[12]

Nesta última família, as Iridaceae, as ramificações do estilete são abas de tecido que emergem do tubo doperianto, logo acima de cadasépala. O estigma é um rebordo ou saliência na parte inferior da ramificação, perto da região terminal dos lóbulos.[13]

Estiletes ramificados também ocorrem nos génerosDietes,Pardanthopsis e na maior parte das espécies do géneroMoraea.[14]

Nas espécies do géneroCrocus, o estilete é divido em três «ramos», formando um tubo.[15] As plantas do géneroHesperantha apresentam um estilete profundamente ramificado. O estilete também pode ser lobado em vez de ramificado. As plantas do géneroGladiolus têm um estilete bilobado. Nos génerosFreesia,Lapeirousia,Romulea,Savannosiphon eWatsonia o estilete tem ramos bifurcados e curvos.[14][16]

  • Glossário da APWeb.
    Glossário da APWeb.
Morfologia do estilete
Flor deIris versicolore mostrando três estruturas de dois lábios sobrepostas, um ramo superior semelhante a um petaloide e umatépala inferior, encerrando um estame.
Flor deIris missouriensis mostrando o estilete azul-claro ramificado acima da pétala caída.
O estigma plumoso deCrocus speciosus apresenta três ramificações, correspondentes aos três carpelos que o formam.

Papilas estigmáticas

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Nasangiospérmicas, as papilas estigmáticas são as célulasepidérmicas doestigma. Durante a maturação dopistilo, as papilas estigmáticas expandem-se para formar células alongadas receptivas àpolinização. São o local de captura do grão depólen, onde este é hidratado, germina e produz otubo polínico que se alonga até alcançar oóvulo.[2]

Inserção no ovário

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A inserção no ovário pode serterminal (também designada porapical),subapical ,lateral,ginobásica ousubginobásica. Uma posição de estilete terminal (ou apical) refere-se a uma inserção no ápice do ovário; este é o tipo mais comum. No tipo subapical, o estilete está do lado um pouco abaixo do ápice. Um estilo lateral insere-se no lado do ovário e é encontrado nasRosaceae. O estilete ginobásico é fixado na base do ovário ou entre os lobos do ovário e é característico dasBoraginaceae. Estiletes sub-ginobásicos caracterizam espécies do géneroAllium.[17]

Inserção do estilete
Terminal (apical)
Lateral
Ginobásico

Estilopódio

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 Nota: Se procura a estrutura óssea homónima dos vertebrados, vejaEstilopódio (zoologia).
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Quando a flor exibe umdisco nectarífero epíginico, resultante de um espessamento da base dos estiletes, diz-se que apresenta umetilopódio (oustylopodium, literalmentepé-de-estilete). Essas estrutura nectaríferas são típicas dasUmbelliferae e persistentes sobre osfrutos, mesmo após a maturação.[18]

Estilódio

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Osestilódios (stylodium) são ramificações do estilete,[19] Anatomicamente, sãoestigmas alongados que se assemelham a ramificações do estilete. Aparentam ser falsos estiletes, surgindo mesmo em situações em que ocorrempistilódios reduzidos com apenas os ramos (reduzidos) do estilete. Por vezes são simples prolongamentos carpelares, especialmente no caso de cada carpelo ter o seu estilete.[20]

Num gineceu apocárpico, em que os carpelos não são concrescenetes e onde cada um forma umpistilo independente, o número de estilódios corresponde ao número de carpelos. Por exemplo, o géneroRanunculus apresenta múltiplos estilódios e os membros da famíliaLeguminosae apenas um. Num gineceu sincárpico, em que os carpelos concrescem apenas na região do ovário, há dois ou mais estilódios como, por exemplo, nasCaryophyllaceae. Quando os carpelos se unem acima do ovário, forma-se um único estilete em vez de vários estilódios. A função do estilódio é a mesma do estilete.[20]

Polinização

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Ver artigos principais:Polinização eTubo polínico

Otubo polínico cresce ao longo do estilete para atingir osóvulos, mas em alguns casosreações de auto-incompatibilidade no estilete impedem o crescimento completo do tubo polínico. Em algumas espécies, como por exemplo no géneroGasteria, o tubo polínico é direcionado para omicrópilo do óvulo pelo estilete.[21]

Referências

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  1. Strassburger, E. 1994.Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.
  2. abEdlund, Anna F.; Swanson, Robert; Preuss, Daphne (1 de junho de 2004).«Pollen and Stigma Structure and Function: The Role of Diversity in Pollination».The Plant Cell (em inglês).16 (suppl 1): S84–S97.ISSN 1040-4651.PMID 15075396.doi:10.1105/tpc.015800. Consultado em 26 de março de 2020 
  3. Gerhard Wagenitz:Wörterbuch der Botanik. Die Termini in ihrem historischen Zusammenhang. 2., erweiterte Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg / Berlin 2003,ISBN 3-8274-1398-2, p. 315.
  4. Sassen M. M. A (1974). «:The stylar transmitting tissue».Acta Botanica Neerlandica |acessodata= requer|url= (ajuda)
  5. Jensen W. A. & D. B. Fisher (1970). «:Cotton embryogenesis: the pollen tube in the stigma and style.».Protoplasma (69): 215-235 |acessodata= requer|url= (ajuda)
  6. C. Labarca, M. Kroh, and F. Loewus (2002).«:The Composition of Stigmatic Exudate fromLilium longiflorum: Labeling Studies with Myo-inositol, D-Glucose, and L-Proline».Plant Physiol. (46): 150-156. Consultado em 25 de abril de 2008  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  7. Eames A. J. (1961). «:Morphology of the angiosperms.».McGraw-Hill, New York, New York, USA (69): 215-235 |acessodata= requer|url= (ajuda)
  8. Kocyan A. & P. K. Endress (2001). «:Floral structure and development ofApostasia andNeuwiedia (Apostasioideae) and their relationships to other Orchidaceae.».International Journal of Plant Sciences (162): 847-867 |acessodata= requer|url= (ajuda)
  9. abGonzález y Arbo, 2016, Estilo y estigma
  10. Rudall 2007.
  11. Klaus Kubitzki (editor), H. Huber, P.J. Rudall, P.S. Stevens, T. Stützel (2013).Flowering Plants. Dicotyledons : Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales and Ericales. The Families and Genera of Vascular Plants (em inglês).3. [S.l.]: Springer Science & Business Media. p. 208. 478 páginas.ISBN 978-3-662-03533-7  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  12. Weberling 1989,pp. 182-186.
  13. «The Anatomy of Irises» (em inglês). herbs2000.com. Consultado em 27 de julho de 2015 .
  14. abKlaus Kubitzki (editor), H. Huber, P.J. Rudall, P.S. Stevens, T. Stützel (2013).Flowering Plants. Dicotyledons : Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales and Ericales. The Families and Genera of Vascular Plants (em inglês).3. [S.l.]: Springer Science & Business Media. p. 305. 478 páginas.ISBN 978-3-662-03533-7  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  15. Michael Hickey; Clive King (1988).100 Families of Flowering Plants (em inglês). [S.l.]:Cambridge University Press. p. 562. 619 páginas.ISBN 978-0-521-33700-7 
  16. abDahlgren, Clifford y Yeo, 1985, Gynoecium p. 11
  17. abSimpson, 2011, Style position p. 378
  18. Glossário de botânica: «Estilopódio».
  19. MoBot:stylodium.
  20. abThe Great Soviet Encyclopedia (1979): «Stylodium».
  21. Christophe Clement, Ettore Pacini, Jean-Claude Audran (editors) (2012).Anther and Pollen. From Biology to Biotechnology (em inglês). [S.l.]: Springer Science & Business Media. p. 151. 263 páginas.ISBN 978-3-642-59985-9  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link).

Bibliografia

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Ver também

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Ligações externas

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Anatomia daflor
Flor
Androceu
Gineceu
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