Flor deAmarillys com estames com anteras evidentes, carregadas de pólen.Posição dos estames numa flor completa maduraEstames protuberantes deCrateva religiosa.Estames protuberantes dePassiflora caerulea.Estames e anteras deHippeastrum.Diagrama de uma antera em secção transversal. 1:filamento; 2:teca; 3:tecido conectivo (os vasos condutores em vermelho); 4:saco polínico (também chamado esporângio).Secção transversal de um estame deLilium, com 4 lóculos rodeados por células dotapetum.Estame compolinia de uma orquídia do géneroPhalaenopsis.
Apresentam estames tanto asGymnospermae (gimnospérmicas) como asMagnoliophyta (angiospérmicas), embora em cada um destes grupos ocorra uma morfologia particular.
Nas angiospermas, num interior de um setor alargado do estame, aantera (dogrego antigoanthera, feminino deantheros "floral" e deanthos, "flor""), formam-se os grãos de pólen, sendo portanto essa a parte fértil do estame. A antera é geralmente composta por duastecas, cada uma contendo dois microsporângios, que quando a teca está madura se fundem num único lóculo.[4]
Os estames das angiospermas geralmente são lamelares (a antera ocorre embutida numa lâmina) ou filamentosos (a antera está ligada ao receptáculo por umfilamento, do latimfilum, "fio"). Nos estames filamentosos, a porção de tecido estéril da antera que cimenta as duas tecas é designada porconectivo, mantendo-as unidas. Para alguns autores, a região entre duas tecas dos estames laminares também é designada porconectivo. O normal é que o conectivo seja pouco desenvolvido, de forma que a teca sobressaia amplamente; em algumasMagnoliophyta primitivas, todo o estame pode ser lamelar e o conectivo pode ser altamente desenvolvido, de modo a separar astecas. Em alguns casos, o conectivo apresenta apêndices de formas muito variadas que têm importância sistemática (por exemplo nasMelastomataceae ou na subfamíliaProstantheroideae).
É frequente a ocorrência denectários florais (glândulas produtoras e secretoras denéctar), muitas vezes situados na base do filamento. Quando ocorrem nos estames, são denominadosnectários estaminais.
Os estames estéreis que aparecem em certas flores são designados porestaminódios. A sua função é variada e pode estar relacionada com a produção denéctar ou com a função vistosa de atração depolinizadores que aspétalas costumam cumprir. São muitas vezes alterados, assemelhando-se a estames, ou são modificados para produzir néctar, como ocorre no géneroHamamelis, ou para cumprir a função de pétalas (sendo então designados porestames petaloides). Podem ser uma característica decisiva para diferenciar as espécies, como nogéneroPaphiopedilum (Orchidaceae). Podem também apresentar uma estrutura semelhante a uma antera, embora não funcional, caso em que essas estruturas são denominadasanteródios.
Um estame normalmente consiste num caule chamadofilamento e umaantera que contém omicrosporângio. Em geral, as anteras são de dois lóbulos (cada lóbulo é denominadolóculo) e estão ligadas ao filamento na base ou na área central da antera. O tecido estéril entre os lóbulos é designado porconectivo, uma extensão do filamento contendo estruturas condutoras de seiva. Pode ser visto como uma extensão do lado dorsal da antera. Um grão de pólen se desenvolve a partir de ummicrósporo no microsporângio e contém ogametófito masculino. O tamanho das anteras difere muito, de uma fração de milímetro emWolffia spp. até mais de 10 centímetros emCanna iridiflora eStrelitzia nicolai.
Assim, o estame é constituído por três partes distintas (embora existam grandes variações morfológicas, e alguma das partes possa estar ausente):
A maioria das flores do grupo das monocotiledóneas apresenta seis estames dentro doperianto (conjunto daspétalas esépalas), enquanto entre as eudicotiledóneas o números de estames é em geral quatro ou cinco. Porém, esse número pode variar muito conforme a família. Ao conjunto dos estames dá-se o nome deandroceu.
Numa flor típica (isto é, na maioria das espécies de plantas com flor) cada flor temgineceu eandroceu (com os seus estames). Em algumas espécies, no entanto, as flores são unissexuais com apenas carpelos ou estames. (monoica = ambos os tipos de flores encontrados na mesma planta;dioicas = os dois tipos de flores encontrados apenas em plantas diferentes). Uma flor com apenas estames é chamadaandroica. Uma flor com apenas carpelos é chamada deginoica.
Uma flor com apenas estames funcionais e sem carpelos funcionais é designada porflor estaminada, ou (incorretamente) masculina.[7] Uma flor com apenascarpelo funcionais é designada porflorpistilada, ou (incorretamente) feminina.[7]
Um estame abortivo ou rudimentar é designado porestaminódio, como emScrophularia nodosa. Oscarpelos e os estames dasorquídeas são fundidos numacoluna.[8] A parte superior da coluna é formada pela antera, que é coberta por umacápsula de antera.
O androceu em várias espécies de plantas forma uma grande variedade de padrões, alguns deles altamente complexos.[9][10][11][12] As flores podem ser:
Monoicas — há tanto a parte feminina (carpelos formando umovário funcional) quanto a masculina (estames funcionais);
Dioicas — é dioica a planta que tiver uma estrutura floral para cada sexo;
Uma flor que possua apenas estames funcionais é designada porflor estaminada.
Diz-se que ocorrediplostemonia (neo-latim:diplo- + -stemonus, relativo aos estames) quando numa flor o número de estames é o dobro do número de pétalas. Quando essa duplicação ocorre, a flor é frequentemente qualificada como sendodiplostémone.
Os estames apresentam uma grande diversidade morfológica, em geral com significado taxonómico, sendo múltiplos os termos utilizados em botânica descritiva para os descrever.
Dependendo da espécie de planta, alguns ou todos os estames de uma flor podem estar presos às pétalas ou aoeixo floral. Podem também ser independentes ou fundidos uns aos outros de muitas maneiras diferentes, incluindo a fusão de alguns, mas não de todos os estames. Os filamentos podem ser fundidos e as anteras livres, ou os filamentos livres e as anteras fundidas. Em vez de haver dois lóculos, um lóculo de um estame pode não se desenvolver ou, alternativamente, os dois lóculos podem se fundir no final do desenvolvimento para formar um único lóculo.[13]
Casos extremos de fusão de estames ocorrem em algumas espécies deCyclanthera na famíliaCucurbitaceae e na seçãoCyclanthera do géneroPhyllanthus (famíliaEuphorbiaceae), onde os estames formam um anel ao redor dogineceu, com um único lóculo.[14]
A parte basal estéril de um estame é chamada defilamento (oufilete). É uma estrutura regra geral de forma filamentosa (cilíndrica e alongada), que se situa abaixo daantera e a suporta. Varia muito em forma e tamanho, dependendo dafamília botânica a que a espécie pertença.
Pode ser lamelar, como em certas famílias primitivas (como asDegeneriaceae), ser ramificado (como em certas espécies do géneroAllium), ou apresentar apêndices de forma variável.
O filamento apresenta um feixe fibrovascular em toda a sua extensão, circundado porparênquima e recoberto porepiderme. Se o filamento estiver imperceptível ou ausente, aantera é consideradaséssil.
Numbotão floral imaturo (fechado), os filamentos são curtos, alongando-se após aântese. Para além do suporte da antera e seu posicionamento espacial em relação aos restantes elementos florais, a função adicional do filamento é transportarnutrientes para o pólen em desenvolvimento. A antera pode ser ligada ao filamento de duas maneiras:
Basifixa — inserta na base do filamento, permite adeiscência longitudinal, abrindo longitudinalmente para libertar o pólen;
Dorsifixa (ouversátil) — fixado no centro do filamento pela parte dorsal, sendo o pólen libertado pelos poros (deiscência poral).
A antera típica das angiospermas geralmente consiste em duas partes contíguas e distinguíveis, chamadastecas, unidas por uma área designada porconectivo, qua além de interligar as tecas entre si liga também a antera ao filamento. Se a antera for cortada perpendicularmente ao seu eixo, observa-se que cada antera contém um ou doissacos polínicos que se estendem por todo o seu comprimento.
Uma antera típica contém quatro microsporângios. Os microsporângios formam sacos ou bolsas (lóculos) na antera (sacos de antera ou sacos polínicos). Os dois lóculos separados de cada lado da anatera podem se fundir num único lóculo. Cada microsporângio é revestido por uma camada de tecido nutritivo chamadatapetum e inicialmente contém células-mãe de pólendiploides. Estas células sofremmeiose para formar esporoshaploides. Os esporos podem permanecer ligados uns aos outros numa tétrade ou separados após a meiose. Cada micrósporo divide-se mitoticamente para formar ummicrogametófito imaturo chamadogrão de pólen.O pólen maduro é libertado quando a antera se abre pordeiscência. A deiscência pode ocorrer por fendas longitudinais, por poros, como na família dasEricaceae, ou por valvas, como na famíliaBerberidaceae. Em algumas plantas, notavelmente nos membros da famíliaOrchidaceae e da subfamíliaAsclepiadoideae, o pólen permanece em massas designadas porpolinias, que são adaptadas para se ligar a agentes polinizadores específicos, como pássaros ou insetos. Mais frequentemente, os grãos de pólen maduros separam-se e são distribuídos pelo vento ou pela água, insetos polinizadores, pássaros ou outros vetores de polinização.
O pólen das angiospermas deve ser transportado para oestigma, a superfície receptiva docarpelo, de uma flor compatível, para que apolinização ocorra com sucesso. Depois de chegar, o grão de pólen (um microgametófito imaturo) normalmente completa seu desenvolvimento. Pode produzir umtubo polínico e sofrer mitose para produzir dois núcleos espermáticos.
Diversidade morfológica dos estames
Estames deLilium com anteras vermelhas e filetes brancos.
A complexidade morfológica dos estames levou ao desenvolvimento de uma complexa terminologia para usos em botânica descritiva, especialmente na descrição deagrupamentos taxonómicos de plantas em que a forma e disposição espacial dos estames tem particular valorsistemático etaxonómico. Essa terminologia assenta numaetimologia que, como acontece na generalidade da terminologia botânica tem raízes nogrego clássico e nolatim.
Uma das classificações morfológicas dos estames mais usadas consiste na divisão dos estames em dois grupos, em função do grau de fusão do androceu. Tal destrinça leva à seguinte classificação:
Os estames podem serconatos (fundidos ou unidos na mesma espiral):
Monadelfos — fundidos em uma única estrutura composta;
Diadelfos — parcialmente fundido em duas estruturas androicas;
Poliadelfos — fundidos em mais de 2 estruturas androicas;
Sinantéreos — apenas as anteras são conatas (como nasAsteraceae).
Os estames também podem seradnados (fundidos ou unidos a mais de umverticilo):
Verticilados — insertos num ou mais verticilos discretos (série)
Os estames podem ocorrer arranjados espacialmente com relação àspétalas das seguintes formas:
Diplostémone — em doisverticilos, o exterior alternando com as pétalas, enquanto o interior é oposto às pétalas;
Haplostémone — tendo uma única série de estames, igual em número ao número de pétalas e alternando com elas;
Obdiplostémone — em dois verticilos, com o dobro do número de estames em relação às pétalas, o verticilo externo oposto às pétalas, o interno oposto àssépalas, por exemplo nasSimaroubaceae (verdiagrama floral).
Os estames fundidos entre si são referidos como umsinândrio (synandrium).
Flores com um único estame são classificadas comomonândricas.
Classificação dos estames
Estames protuberantes (exsertos)
Estames inclusos (insertos)
Estames diadelfos
Estames poliadelfos
Estames sinantéreos
Estame ligado a uma pétala (epipétalo)
Estames diplostémones
Estames obdiplostémones
Estames antissépalo-alternipétalos
Estames antipétalo-alternissépalos
Estames andróforo e monadelfo
Estames dídimos
Estames didínamos
Estames tetradínamos
Conectivo
Onde o conectivo é muito pequeno, ou imperceptível, os outros lóbulos estão próximos, e o conectivo é referido comodiscreto, como por exemplo no géneroEuphorbia e emAdhatoda zeylanica.
Onde o conectivo separa os lóbulos da antera, é chamadodivaricado, por exemplo no géneroTilia e emJusticia gendarussa.
O conectivo também pode ser longo e em forma de haste, inserto transversalmente no filamento, este é um conectivodistratil, por exemplo emSalvia.
O conectivo também pode conter apêndices, sendo então designado por eapendiculado, como por por exemplo emNerium odorum e algumas outras espécies deApocynaceae. EmNerium, os apêndices são unidos como uma coroa estaminal.
Filamento
Uma coluna formada a partir da fusão de múltiplos filamentos é conhecida como umandróforo.
Os filamentos podem serconatos (fundidos ou unidos no mesmo verticilo) da seguinte forma:[20]
Extrorsos — com a deiscência da antera dirigida para longe do centro da flor;
Introrsos — com a deiscência da antera direcionada para dentro da flor:
Latrorsos — com a deiscência da antera direccionada lateralmente em relação ao eixo da flor.
Monadelfos — fundido numa única estrutura composta;
Declinados — curvando-se para baixo, depois para cima na extremidade (também designados pordeclínio-descendentes);
Diadelfos — unidos parcialmente em duas estruturas androeciais;
Pentadelfos — unido parcialmente em cinco estruturas androeciais;
Sinândricos — apenas as anteras são conatas (como nasAsteraceae).
Antera
A forma das anteras são descritas de forma variada por termos comolinear,arredondada,sagitada,sinuosa oureniforme.
A antera pode estar ligada ao conectivo do filamento de duas maneiras:[21]
Basifixa — fixa ao filamento pela base;
Pseudobasifixa — uma designação um tanto imprópria que designa as anteras em que o tecido conjuntivo se estende em forma de tubo ao redor da extremidade do filamento;
Dorsifixa — fixa pela região central ao filamento, geralmenteversátil (capaz de se mover).
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