Squamata popularmente conhecido comoEscamados, é uma ordem pertencente à classe dosrépteis e tem sido historicamente dividido em 3 clados: asserpentes, oslagartos, e asanfisbenas (também conhecidas como "cobra-de-duas-cabeças"). Esta ordem é considerada uma das mais diversas entre os vertebrados, somando mais de 10 000 espécies.[2][3][4] Seus representantes são caracterizados por ter o corpo recoberto porescamas, ausência dabarra temporal inferior do crânio[5] e, nos machos, presença dehemipênis, possibilitando a fecundação interna. Apresentam também desenvolvimento direto (sem estágio larval), comoviparidade ouviviparidade. Assim como os outros répteis, sãoectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal).[6]
Os Squamata, juntamente com o grupoRhynchocephalia formam ocladoLepidosauria. Sua origem ainda está incompleta, mas oregistro fóssil sugere que os lepidosauromorfos tenham surgido há cerca de 230 milhões de anos durante oTriássico Superior.[7]
No entanto, análises fósseis indicam que a origem de Lepidosauria é ainda mais antiga uma vez que o registro encontrado já apresenta caracteres muito derivados para serem de uma linhagem basal que indique oancestral comum de Squamata e Rhynchocephalia.[7]
Desse modo, temos a estimativa de que Lepidosauria teria surgido após aextinção do Permiano-Triássico e se diversificado durante oMesozóico. O grupo dos Rychoncephalia foi o mais diversificado durante este período até aextinção do Triássico-Jurássico quando a maioria de suas linhagens foram extintas.[7]
Após esta extinção, houve grandes mudanças ambientais tanto pelo efeito estufa e vulcanismos quanto pelafragmentação continental. Assim, as linhagens de Squamata sobreviventes se diversificaram com o aparecimento de micro habitats quentes e úmidos. Isso é observado pelo registro fóssil, no qual o mais antigo data doJurássico médio (180 Ma) e apresenta maior diversidade ao longo do Jurássico superior eCretáceo.[7]
Para os grupos animais, oveneno refere-se a um conjunto de substancias tóxicas secretadas por um organismo. Estas substâncias podem causar alterações fisiológicas em outros organismos. Cada veneno possui diversos compostos distintos em sua composição e atua de forma diferenciada.[8][9]
Em Squamata, o veneno é usado principalmente para predação, e ocasionalmente como defesa. Neste grupo, as toxinas são usadas de modo ativo por meio da mordida. Há todo um sistema relacionado com a produção e inoculação de veneno que varia entre os grupos de lagartos e serpentes.[8]
Devido às grandes diferenças anatômicas entre os sistemas de veneno em Squamata, inferia-se que estes eram distantes filogeneticamente, ou seja, tratava-se de sistemas que evoluíram independentemente. No entanto, estudos recentes integrando análises morfológicas e moleculares[8] apontam que o sistema de veneno presente serpentes e lagartos éhomólogo. Logo, trata-se de umasinapomorfia para o grupo Toxicofera, que sofreu diversas modificações até atingirem seu estado atual.[10]
Sua condição basal consistia de glândulas incipientes presentes tanto namandíbula quanto namaxila. Nos lagartos anguimorfos as glândulas da mandíbula foram mantidas enquanto as da maxila foram perdidas. Já nas serpentes, a glândula da mandíbula foi perdida enquanto a da maxila se tornou mais especializada.[10] Tal especialização resultou em diversos tipos dedentição responsáveis pela liberação do veneno, ou no caso dosviperídeos, pela inoculação. O aparato específico para inoculação consiste de presas ocas e retráteis ligadas às glândulas de veneno, e associadas a musculatura. Quando contraída, as presas são projetadas para fora aumentando a quantidade de veneno inoculada.[11]
Ao longo dodesenvolvimento embrionário, ocorre a formação das estruturas cartilaginosas na região anterior, que servirão para sustentação e proteção dosistema nervoso central e órgãos sensoriais doolfato,ouvido evisão durante os primeiros estágios embrionários. Nos Squamata, algumas regiões do crânio cartilaginoso serão substituídas portecido ósseo, onde serão ossificadas a região posterior do crânio (recobre a região do ouvido interno e encéfalo) e elementos derivados dosarcos viscerais. Os principais elementos docrânio embrionário são astrábeculas, responsáveis pela dos tecidos da região nasal e orbito-temporal,cartilagens paracondais enotocorda (uma dassinapomorfias deChordata), onde ambas irão sustentar os tecidos da das cápsulas ótica eoccipital.[12]
Crânio de serpente (diápsida modificado). Observe a perda das duas barras temporais (inferior e superior)
Os répteis em geral apresentam crânio (ósseo)diápsida, ou seja, possuem duas fenestras (aberturas) temporais, uma superior e uma inferior. Entre elas situa-se a barra temporal ventral, composta pelos ossospós-orbital eesquamosal, enquanto na parte ventral à fenestra inferior situa-se a barra temporal inferior, composta pelosossos jugal equadradojugal . O desenvolvimento e ampliação dessas aberturas permitiu a melhor adesão de musculatura, assim como seu volume, estando relacionada a pressões seletivas associadas a especialização para a dietainsectívora. Contudo, os Squamata sofreram modificações significativas na morfologia de seu crânio. Apesar de diápsidas, os lagartos perderam o quadradojugal e, consequentemente, a barra temporal inferior. Já nas serpentes, a modificação foi ainda mais abrupta, além da barra temporal inferior, foi perdida também barra temporal superior, possibilitando maior abertura da boca, o que facilita a ingestão de presas de grande tamanho.[5]
A perda das barra temporal inferior nos lagartos e das duas barras temporais nas serpentes resulta na articulação frouxa entre o osso quadrado e os ossos vizinhos, assim como este passa a ser móvel. Tal quadro é denominadoestreptostilia, o que justifica também a capacidade de abertura da boca em diâmetros maiores do que o do próprio crânio em determinadas espécies de serpentes (Macrostomatas). Esta característica é auxiliada também com a presença defibras elásticas, que irão auxiliar no processo.[5]
A evolução da morfologia serpentiforme caracterizada simultaneamente pelo alongamento do corpo e pela redução dos membros locomotores, ocorreu repetidas vezes durante a história evolutiva de Squamata. Alterações em parâmetros morfológicos relacionados a locomoção de um organismo afetam diretamente seu desempenho em atividades essenciais a sobrevivência e a produção de descendentes e, portanto espera-se que estejam relacionadas a adaptações a características do ambiente ocupado por ele. Estudos ecomorfológicos sugerem que o surgimento de morfologias serpentiformes em Squamata ocorreu frequentemente associado à ocupação de diferentes habitats, resultando em duas ecoformas distintas: espécies epígeas, que geralmente possuem tronco e cauda alongados e espécies fossoriais, que geralmente possuem corpo alongado e cauda curta.[13]
Squamata é uma ordem pertencente à classe Reptilia ouSauropsida, caso sejam considerados os grupos fósseis. A classe se divide em três clados atuais:Testudines, que inclui as tartarugas;Archosauria que inclui osCrocodylia e asAves; e finalmenteLepidosauria que inclui os próprios Squamata e seu grupo-irmãoRhynchocephalia.[14][3]
Afilogenia da ordem vem mudando radicalmente na última década por conta do uso deanálises moleculares ecaracteres morfológicos. Enquanto a morfologia aponta uma divisão basal entreIguania (incluindo camaleões, agamídeos e iguanídeos,sensu lato), eScleroglossa (que compreende todos os outros Squamata), as análises moleculares recentes indicam relações muito diferentes.[2]
Estes resultados moleculares (e os resultados de análises morfológicas e moleculares combinadas) sugerem que algumas estimativas de filogenia de Squamata baseadas na morfologia podem ter sido enganadas, especialmente pelaconvergência associada a adaptações àescavação.[2]
No entanto, também houve desacordos entre os estudos moleculares, como a colocação de dibamidas em relação aos gekkotans e outros escamados, e as relações entre cobras, iguania e anguimorfos.[2]
Ocladograma abaixo indica uma filogenia que junta os dados moleculares com os caracteres morfológicos:[14]
A fisiologia dos Squamata é muito heterogênea e com grande diversidade. De maneira geral, são ectotérmicos (não produzem calor metabólico para manter sua temperatura corporal). Assim como os outrosTetrápoda, apresentam respiração predominantemente pulmonar e rinsmetanefros.[6]
Aectotermia dos Squamata, assim como dos outros grupos de répteis, procura elevar sua temperatura por meio da exposição a fontes externas de calor, como substratos aquecidos e irradiação solar, mantendo sua temperatura mais elevada do que a do ambiente. Devido à tal economia de gasto energético em momentos de repouso, os Squamata podem apresentar tamanhos mais reduzidos e formas mais alongadas e achatadas do que vertebradosendotérmicos, permitindo também que explorem mais habitats e outros modos de vida.[6]
Isso ocorre pois corpos de tamanho reduzido aumentam a superfície de exposição em comparação ao volume de órgãos e tecidos internos, responsáveis pela produçãometabólica de calor, ocasionando maior perda de calor para o meio. O mesmo ocorre com corpos alongados ou achatados, nos quais evitar a perda de calor (por meio do encolhimento, como ocorre emmamíferos, por exemplo) se torna muito mais complexa.[6] Em ambos os casos, animais endotérmicos seriam obrigados a consumir alimentos constantemente e gastar mais energia para conseguir manter sua temperatura corporal elevada, o que não ocorre com os animais ectotérmicos. O baixo custo energético da manutenção basal permite também que os Squamata realizem uma maior taxa de conversão alimentar, possibilitando que permaneçam longos períodos em jejum.[6]
Contudo, sua manutenção de atividades intensas sustentadasaerobicamente não é possível, uma vez que possuem menor concentração demitocôndrias emioglobina em suamusculatura esquelética,[15] logo, só conseguem manter atividades intensas por curtos períodos de tempo. Nesse caso, recorrem às reservas deglicogênio de sua musculatura, utilizando o metabolismo anaeróbico para transformar o glicogênio emácido lático, o que acarreta em produção de energia, mas muito diminuta quando comparada à produção aeróbica de energia presente emaves e mamíferos. Este processo gera acúmulo de ácido lático, levando a fadiga muscular e, consequentemente, a longos períodos de recuperação. A recuperação irá variar de acordo com a quantidade de ácido lático concentrado na circulação e o tamanho do animal.[16] Assim, tal processo é reservado para casos extremos, como a fuga de um predador.[6]
O aumento da temperatura por algumas serpentes como asjibóias (famíliaBoidae), voluntária no momento da digestão, permite que estas consigam digerir grandes massas de alimento, processo conhecido como resposta termofílicapós-prandial,[17] levando ao aumento do metabolismo e diminuição da duração da digestão.[18] Lagartos diurnos também se aproveitam do aumento da temperatura nas horas mais quentes do dia, permitindo aumento do seu metabolismo para realizar maiores taxas de atividade. Já em ambientes mais frescos, durante sua inatividade, o metabolismo cai, assim como sua temperatura corpórea, gerando a economia de energia.[19]
A dificuldade de ocupar ambientes de menor temperatura está relacionado à diminuição no desempenho devido a queda de temperatura corpórea, dificultando sua sobrevivência e reprodução. Assim, sua distribuição geográfica delimita-se em ambientes de maior temperatura, como regiões tropicais do globo, com progressiva diminuição ao longo do aumento dalatitude.[6] Em regiões onde oclima varia intensamente ao longo das estações do ano, a atividade dos répteis fica restrita aosnichos térmicos favoráveis para sua manutenção basal.[20] Dessa forma, em estações frias, várias espécies se tornam inativas, apresentando um estado hipometabólico (dormência,estivação), como ocorre com o lagartoteiú (Tupinambis merianae) que habita a região sul e sudeste do Brasil, durante o inverno e outono. Tal inativação permite que sobrevivam à tais situações, o que é facilitado também devido a capacidade de permanecer grandes períodos emjejum,[6] como explicado nos parágrafos acima, apesar de diminuir o período em que irão apresentar crescimento, limitando os acúmulos de reserva de gordura e reprodução para os períodos quentes, como primavera e verão.[20]
No período de dormência, a temperatura cai para níveis constantes (próximos de 17°C), enquanto a taxa metabólica se reduz cerca de 35%, assim como sua sensibilidade à variações térmicas. Desse modo, ocorrem diversos ajustes fisiológicos e respiratórios durante tal processo. A renovação do ar (ventilação pulmonar) diminui drasticamente, assim como a necessidade respiratória, o que permite que a taxa deoxigênio no sangue se mantenha constante. Isso está associado à diminuição da frequência respiratória, agrupamento de seus movimentos em ciclos e o aumento da afinidade sanguínea pelo oxigênio durante esse período, facilitando sua extração do ar armazenado nos pulmões, mesmo no final de longos estágios deapneia (suspensão da ventilação). Já em períodos de grande atividade metabólica o sangue apresentará mais hemoglobinas para transportar grandes quantidade de oxigênio, agindo de forma diferente de quando em dormência.[6]
A quantidade de água presente em um organismo é extremamente importante para a regulação de suas atividades fisiológicas e para a manutenção dascélulas. Diferente dosanfíbios que conseguem ganhar e perder água com facilidade devido a sua pele permeável e dos mamíferos eaves que normalmente vivem em ambientes com corpos d'água duradouros, ocontrole osmótico dos Squamata (e dos répteis em geral) apresentam algumas peculiaridades.[3]
A pele dos Squamata é recoberta porescamas impermeáveis que auxiliam estes animais a perderem água mais lentamente pelotegumento. Muitos Squamata vivem em ambientessemi-áridos onde não há água disponível por longos períodos, logo evitar a perda de água se torna essencial. A maioria destes animais adquire água de forma indireta, ou seja, água presente em alimentos sejam eles frutas, sementes ou outros animais. Outra adaptação importante para essas condições é a capacidade de tolerar altas concentrações desoluto nas células.[3]
Enquantomamíferos gastam água para diluir e eliminar seus excretas na forma deurina, os Squamata conseguem excretarácido úrico, uma pasta com alta concentração deexcretas nitrogenadas e pouquíssima quantidade de água. Consequentemente, a maior fonte da perda de água nesse grupo é pela respiração, e em alguns casos específicos como dolagarto monitor (Varanus gouldii) essa perda ocorre pelosolhos.[3]
As serpentes caracterizam-se pelo corpo alongado, ausência de patas, corpo revestido porescamas,[21] maxilas ligadas fracamente, que associadas a presença deelementos móveis do crânio, possibilita que possuam uma abertura da boca de grande diâmetro, alimentando-se de grandes presas. Podem ser venenosas, como espécies deColubridae, oupeçonhentas, apresentando glândulas de veneno associadas a um dente inoculador, como a famíliaViperidae. Oveneno é utilizado para matar e digerir suas presas, podendo ter função secundária de defesa. Possui órgãos internos, comofígado,rins eestômago alongados. Seurevestimento epidérmico (escamas) sofrem constantes trocas, processo conhecido comomuda, onde suas escamas ficam mais esbranquiçadas e seus olhos se tornam mais opacos antes da substituição.[22]
O padrão de coloração das serpentes é extremamente variado, relacionados ao tipo de ambiente que ela habita, podendo possuir a função de proteção, comocamuflagem eadvertência, ou para controle térmico (tons escuros permitem maior absorção de calor). Alterações na variedade de cores também ocorre ao longo da vida, entre juvenis e adultos de uma mesma espécie por exemplo, assim como podem surgir diferenças individuais, provenientes de quantidade de pigmentação ou nos padrões de desenhos. Essas mudanças, levadas ao extremo, podem acarretar em variações comoalbinismo (ausência de pigmentos) emelanismo (excesso do pigmento melanina).[23]
Os dentes das serpentes são afilados e curvados para trás. O padrão de dentição é essencial para o reconhecimento de espécies peçonhentas, podendo ser classificados como:[23]
Dentição Áglifa/ Aglifodonte: ausência de dentes especializados para a inoculação de veneno, apresentando-se todos os dentes da série maxilar sólidos (sem sulco ou caniculados).[23][21]
Dentição Proteróglifa/ Proteroglifodonte: presença de um par de presas canaliculadas (sulcadas) apresentam-se em posição anterior, de forma fixa, podendo apresentar dentes sólidos posteriores às presas sulcadas.[21]
Dentição Opistóglifa/ Opistoglifodonte: últimos dentes da série maxilar (superior) são sulcados, por onde passa o veneno.[21][23]
Dentição Solenóglifa/ Solenoglifodonte: há um par de presas tubulares (oco) na posição anterior da boca, sendo as únicas no maxilar. O osso maxilar é muito móvel, permitindo ao dente anterior projetar-se para frente no momento do bote.[23][21]
As serpentes não apresentamtímpano ououvido externo, captando vibrações do substrato para auxiliar suaaudição. Seusolhos geralmente também são pouco desenvolvidos (com exceção de espéciesarborícolas), apresentando portanto uma visão pouco efetiva. Contudo, possuem seus próprios órgãos sensoriais característicos. Oolfato é um de seus principais sentidos, onde a interpretação das informações ocorre noórgão de Jacobson, por intermédio das partículas odoríferas capturadas no ambiente pela língua bifurcada (bífida), constantemente projetada para o lado de fora da boca. Tais partículas serão depositadas nacoana e levadas até o órgão para seu processamento. Algumas espécies de Boídeos e a família dosViperídeos apresenta, respectivamente,fossetas labiais (fenda na margem ou centro das placas labiais)[21] efossetas loreais (cavidade na região loreal- entre narina e olho),[21] que permitem a percepção de variações mínimas de temperaturas, atuando como órgão termo-orientador, o que permite melhor localização de presas endotérmicas durante períodos noturnos.[22]
As formas de vidas das serpentes são extremamente variadas, apesar de apresentar hábito alimentar majoritariamente carnívoro, alimentando-se de vertebrados (roedores, pássaros, outras cobras, marsupiais, lagartos e peixes) ouinvertebrados (artrópodes, moluscos e anelídeos), o que pode variar de acordo com a preferência da dieta de cada espécie. Sua forma de predar também varia, podendo ser "caça de espreita" (esperando pela passagem da presa) ou procurando ativamente pelo ambiente. Entre suas formas de vida, pode-se citar:hábito aquático (onde seus olhos e narinas são voltados para a região posterior, permitindo que mantenham sua função mesmo submersos),semiaquático (variam sua atividade entre ambientes aquáticos e terrestres),terrícola (caçam no solo),arborícola (dificilmente descem para o substrato),semiarborícola (procuram suas presas no solo e sobre a vegetação),criptozoicas (apresentam atividade dentro da serapilheira) efossoriais (possuem hábitos subterrâneos, possuem a visão menos desenvolvida).[22]
Exemplo de Viperidae: jararaca (Bothrops sp.)
No Brasil estão presentes 386 espécies de serpentes,[24] podendo ser divididas em quatro famílias principais:
Família Colubridae: são áglifas ou opistóglifas, de tamanho variado, de pupila arrendondada ou elíptica. Não possuem fosseta loreal ou labial. A maioria de suas espécies sãoovíparas. Podem ser noturnas ou diurnas, de hábitos aquáticos, terrícolas, subarborícolas, arborícolas e fossoriais. Alimentam-se de vertebrados e invertebrados. Como representantes, pode-se citar:cobra-cipó (Chironius spp) efalsas-corais (Oxyrhopus spp. e Erythrolamprus aesculapii).[22]
Exemplo de Colubridae: falsa-coral(Erythrolamprus aesculapii).
Família Viperidae: são peçonhentas, apresentando dentição solenóglifa e fosseta loreal. Seu tamanho varia de médio a grande. Pode apresentar hábitos terrícolas ou arborícolas, sendo majoritariamente noturnas. Alimentam-se especialmente de vertebrados. Possuem cabeça triangular e recoberta de escamas pequenas. Suas escamas dorsais (do corpo) podem ser carenadas ou quilhadas. São responsáveis por 99% dos acidentes ofídicos no Brasil. Como espécies representantes, pode-se citar acascavel (Crotalus durissus) e ajararaca (Bothrops jararaca).[22]
FamíliaElapidae: são peçonhentas, de tamanho pequeno a médio. Apresentam dentição proteróglifa e anéis coloridos pelo corpo. São ovíparas, apresentando hábitos fossoriais, criptozoicos, terrícola ou aquático. Ausência de fosseta loreal ou labial. Como exemplo, pode-se citar ascorais-verdadeiras(Micrurus spp.).[22]
Família Boidae: são serpentes de médio a grande porte, não peçonhentas, que matam suas presas por intermédio da constrição . Sua dentição é áglifa, apresentando hábitos noturnos e modos de vida aquáticos, subarborícolas, terrícolas ou arborícolas. Alimentam-se de vertebrados e algumas de suas espécies apresentam fossetas labiais. Exemplos dessa família são asjibóias(Boa constrictor) esucuri(Eunectes murinus).[22]
Os lagartos apresentam grandediversidade (mais de 6 000espécies[4]) de formas e tamanhos, que variam desde poucos centímetros, como a lagartixaChatogekko amazonicus, até quase 3 metros de comprimento, como odragão de Komodo (Varanus komodoensis). De modo geral, apresentam corpos alongados e recobertos porescamas, quatro membros com cincodígitos cada, cauda longa,pálpebras móveis eouvido externo comtímpano. Assim como as serpentes, realizammuda - trocam o revestimento epidérmico. A grande variedade dehabitats enichos ocupados pelos lagartos influencia a diversidade do grupo. Seus representantes então presentes desde florestas tropicais até desertos, e com uma única espécie atingindo oCírculo Ártico (Zooteca vivipara).[3][25]
A diversidade deste grupo também se deve a várias adaptações paralocomoção que variam de família para família, como: garras, dedos adesivos e dedos franjados Asgarras estão presentes em todos os lagartos com exceção dosgekkonídeos. São utilizadas para escaladas verticais - subir em árvores ou rochas. Osdedos adesivos, característicos delagartixas e outros gekkonídeos também são utilizados para escalar, mas diferente das garras, estes são eficazes em superfícies mais lisas. Por fim, osdedos franjados apresentam grandes escamas franjadas na ponta. Estas escamas aumentam a área de contato com o substrato e são um exemplo clássico deconvergência adaptativa em vários grupos. Estes dedos estão associados com a capacidade denatação, como ocorre nasiguanas marinhas de Galápagos (Amblyrhynchuis cristatus); correr sobre areia e até mesmo correr na superfície da água, como obasilisco (Basiliscus plumifrons).[3]
Papo colorido deAnolis sagreiCamuflagem críptica de lagartixa (Uroplatus sikorae)
Outra adaptação para locomoção está relacionada a habilidade deplanar de uma árvore a outra, presente em lagartos arborícolas do gêneroDraco. Para isso, estes animais apresentam membranas em forma deasas, uma em cada lado do corpo. Há casos mais especializados como o doDraco cornutus que apresenta costelas móveis dando suporte para as membranas, assim as asas podem ser dobradas quando não estão em uso como as de umpássaro.[3][26]
Assim como as serpentes, o padrão de coloração dos lagartos é extremamente variado tendo funções comocamuflagem, comunicação,termorregulação e tambémdimorfismo sexual. A camuflagem pode sercriptica (faz com que o animal seja difícil de ser visto) oumimética (imita algum outro animal ou objeto), ambas presentes em lagartixas do gêneroUroplatus. No caso decamaleões, o padrão de coloração pode ser mudado ativamente para se camuflar ao ambiente ou se comunicar. Quanto ao dimorfismo, os machos são o sexo mais chamativo. Desse modo, os machos mais coloridos e com display mais atrativo são escolhidos pelas fêmeas e conseguem se reproduzir passando tal característica para seus descendentes. Como exemplo temos os lagartosAnolis com seu papo colorido, geralmente avermelhado.[27][26]
No Brasil são conhecidas 67 espécies de anfisbenas.[28] de um total de 150 espécies existentes em 23 gêneros no mundo todo. Eles vivem quase exclusivamente sob solos arenosos em áreas tropicais a temperadas ao redor do mundo, e sua anatomia é modificada de muitas maneiras relacionadas a esse estilo de vida.[29]
Anfisbena.
As anfisbenas possuem corpo anelado e alongado e, com exceção do gênero Bipes, apresentam ausência de membros. O comprimento do corpo varia entre 10 cm e 80 cm, havendo correspondência de 2 anéis por vértebra. Sua cauda é curta, sendo que algumas espécies apresentam autotomia caudal.
O crânio das anfisbenas é extremamente ossificado e adaptado para escavação, e o cérebro é inteiramente cercado pelos ossos frontais. A cabeça pode ser em formato de pá, quilha ou arredondada.
Ao contrário da maioria dos vertebrados alongados, exibem redução do pulmão direito, e não do esquerdo. Este grupo ocupa desde ambiente de desertos áridos até florestas subtropicais e tropicais de planície, exibindo hábito alimentar ovíparo.[30]
Em relação a sua dieta as Anfisbenas se alimentam de formigas, larvas de inseto, e ninfas de barata. Além disso, com menos frequência, minhocas, sanguessugas e centípedes.[31]
Entre os répteis, os Squamata (menos em Sphenodontia) foram o único grupo que adquiriu estágio de transição entre oviparidade e viviparidade, onde, de forma gradual ao longo da evolução, muitas espécies passaram a reter osovos no interior doovidutos por mais tempo, possibilitando o desenvolvimento das relações nutricionais entre a mãe e o feto, culminando na viviparidade. Assim, podem serovíparos (postura de ovos com casca, com embriões pouco desenvolvidos) ouvivíparos (parto do filhote totalmente formado). Aproximadamente 20% das espécies de anfisbenas, serpentes e lagartos são vivíparas.[32]
Pode-se citar também apartenogênese, ocorre em lagartos, como em gêneros da família Teiidae, por exemplo.[33] No caso das serpentes, é raro e ainda pouco estudado, onde fêmeas mantidas em cativeiro entraram em gestação, mesmo isoladas por muito tempo (excluindo a possibilidade de estocagem de esperma, que ocorre em alguns viperídeos).[32]
Os indivíduos machos dessa ordem o apresentam oórgão copulatório duplo, denominadohemipênis que se aloja em posição invertida na base da cauda, atrás dacloaca, com suas extremidades dirigidas caudalmente, sendo um deles evertido durante acópula. Estes não possuemuretra peniana, assim, não estão envolvidos namicção (excreção deácido úrico).[34]
Imagem de um hemipênis
As fêmeas, quando maduras, apresentamovários com folículos em fase quiescente (vitelogênese primária, encontrado comumente em fêmeas imaturas), na qual ocorre a ausência de vitelo ou em vitelogênese secundária, com a deposição devitelo. Seus ovidutos são divididos eminfundíbulo (estrutura que recebe os folículos),útero, responsável pelo desenvolvimento embrionário e possui diversas câmaras onde serão armazenados cada ovo, evagina.[32]
Os Squamata possuem diversos métodos de corte, variando de acordo com a classe, gênero e espécie. É comum ocorrer a liberação deferomônios pelas fêmeas, para que o macho consiga localizá-la. De maneira geral, o macho irá ejetar seu hemipênis, que aumenta de tamanho devido aumento da irrigação sanguínea, enquanto a fêmea deverá abrir a cloaca para a introdução do mesmo.[32]
Podem apresentar variações morfológicas entre machos e fêmeas, exibidas pela variação da coloração, das proporções corporais, como comprimento rostro-cloacal e medidas da cabeça, número e formas de escamas, assim como a posição e/ou tamanho de órgãos ou glândulas.[32] A cauda (após cloaca) é maior nos machos do que nas fêmeas.[32]
↑abcHÖFLING, OLIVEIRA, RODRIGUES, TRAJANO & DA ROCHA, ELIZABETH, ANA MARIA, MIGUEL, ELEONORA & PEDRO (1995).Chordata- Manual para uso prático. São Paulo: EdUSP. pp. Capítulo 16 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑abcdefghiANDRADE & ABE, Denis Vieira, Augusto Shinya (2005).Fisiologia de répteis. [S.l.]: Departamento de Zoologia, UNESP
↑BENNET, A.F (1982).The energetic of reptilian. [S.l.]: Academic Press
↑BENNET, A.F; SEYMOUR, R.S; BRADFORD, D.F; WEBB, G.J (1985).Mass-dependence of anaerobic metabolism in the salt-water crocodile. [S.l.]: Journal of experiment Biology
↑REGAL, P.J (1966). «Thermophilic response following feeding in certain reptiles».Copeia
↑TOLEDO, ABE & ANDRADE, L.F, A.S & D.V (2003). «Temperature and meal mass effects on the post-prandial metabolism and energetics in a boid snake».Physiological and biochemical zoology
↑RISMILLER & HELDMAIER, P.D & G. (1991). «Seasonal changes in daily metabolic patterns of Lacerta viridis».Journal of comparative physiology
↑abGREGORY, P.T (1982). «Reptilian hibernation».Biology of the Reptilia
↑abcdefgFERRAREZZI & MONTEIRO, Hebert & Amanda Elisa Geraldes. «Chave para determinação de gêneros de serpentes Sul-Americanas»
↑abcdefgBERNARDE, PAULO SÉRGIO (2014).Serpentes peçonhentas e acidentes ofídicos no Brasil. [S.l.: s.n.]
↑abcdeMARQUES, ETEROVIC, NOGUEIRA & SAZIMA, OTAVIO AV, ANDRÉ, CRISTIANO & IVAN (2015).Serpentes do Cerrado- Guia Ilustrado. [S.l.: s.n.] !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑BÉRNILS & COSTA, R.S & H.C (2012). «Brazilian reptiles- List os species»
↑Kearney, Maureen. «SYSTEMATICS OF THE AMPHISBAENIA (LEPIDOSAURIA:SQUAMATA) BASED ON MORPHOLOGICAL EVIDENCE FROM RECENT AND FOSSIL FORMS».The Herpetologists' League
↑POUGH, F. Harvey (2004).Herpetology. [S.l.]: Sinauer Associates is an imprint of Oxford University Press. pp. 131–132
↑«Diet of Amphisbaena heathi Schmidt, 1936 (Squamata: Amphisbaenidae) from Remnants of the Atlantic Forest, Northeastern Brazil, with Notes on Distribution, Diagnosis and Conservation».South American Journal of Herpetology
↑abcdefPIZZATO, ALMEIDA-SANTOS, MARQUES, LÍGIA, SELMA & OTÁVIO A. V. (2006). «Biologia reprodutiva de serpentes brasileiras».Departamento de Zoologia, IB,USP !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
↑RAMALHO, Ana Carolina de Oliveira (2008). «ESTUDO DA HELMINTOFAUNA DO LAGARTO Tupinambis merianae DUMÉRIL E BIBRON, 1839 (REPTILIA: SQUAMATA, TEIIDAE) PROCEDENTES DO ARQUIPÉLAGO DE FERNANDO DE NORONHA, PERNAMBUCO, BRASIL E RELAÇÃO COM A FAUNA ENDÊMICA DE LAGARTOS DO ARQUIPÉLAGO»
↑PLIEGO, BRUNO, GONÇALVES, ROMÃO, CHAUDON, Cristina Mendes, Sávio Freire, Ferreira Maria, Lourdes, Mário, Marília Botelho (2007). «Tratamento cirúrgico da parafimose em Teiú (Tupinambis merianae: Teiidae)» !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)