 Nolinoideae(ex-Ruscaceaesensu lato) | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Classificação científica | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Géneros | |||||||||||||||||
| Ver texto. | |||||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||||
Nolinoideae é uma subfamília dafamíliaAsparagaceae, que agrupa 24-30géneros e 475-700espécies demonocotiledóneas,[3][4] com ampladistribuição natural nas regiões temperadas, subtropicais e tropicais de todos os continentes. Constituindo umclado comsinapomorfias bem definidas, antes ser reconhecido como subfamília pelosistema APG III, em 2009, os géneros que o constituem eram em geral colocados numa famíliaRuscaceaesensu lato.[1] O nome da subfamília deriva deNolina, onome genérico dogénero tipo.[5] Múltiplas espécies são utilizadas comoplantas ornamentais e para outros fins, com destaque para osmedicinais.
Na sua actualcircunscrição taxonómica, a subfamília inclui géneros que haviam sido colocados em diferentes famílias, incluindoRuscaceaes.s.,Nolinaceae,Dracaenaceae,Convallariaceae eEriospermaceae. Como ocorre em muitos grupos demonocotiledóneas lilióides, os géneros incluídos nesta subfamília foram em tempos considerados como integrantes da famíliaLiliaceae na sua versão alargada[6] (epolifilética).
Apesar das óbvias semelhanças morfológicas subjacentes à criação da antiga família Liliaceae, a circunscrição da subfamília Nolinoideae foi determinado essencialmente com base na análise dagenética molecular, razão pela qual a variabilidade morfológica, especialmente dohábito, dostaxa que constituem o agrupamento é particularmente alta.
Os membros da subfamília Nolinoideae sãoplantas herbáceasrizomatosas a arborescentes, por vezes apresentandocaules comcrescimento secundário anómalo. Algumas espécies apresentamcaules aplanados efotossintéticos (designados porfiloclados oucladódios). São frequentes os caules com canais resinosos apresentandosaponinas esteróides.Tricomas simples.
Asfolhas apresentamfilotaxia usualmente alterna e espiralada, dispostas ao longo do caule ou numa roseta basal, simples, de margem inteira, comvenação paralela, ocasionalmentepecioladas, embainhadas na base, semestípulas.
Inflorescências determinadas, por vezes reduzidas a uma únicaflor, terminais ou axilares. Por vezes as flores inserem-se sobre cladódios, outras em panículas laxas.
Asflores são bisexuais, de simetria radial e usualmente pequenas. Ocasionalmentedioicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes (ex.Ruscus).
As flores apresentam 6tépalas, raras vezes 4, petalóides, não ponteadas, imbricadas, separadas ou mais frequentemente soldadas na base, situação em que operianto apresenta forma de campânula ou similar. São mais frequentes as flores com perianto de coloração esbranquiçada, creme ou esverdeada, mas também podem ser azuladas (Liriope), rosa-carne ou mesmo negras (Aspidistra).
As flores apresentam 6estames, raras vezes 4, com filamentos separados ou ocasionalmente soldados, muitas vezes adnatos às tépalas.
Carpelos 3, raras vezes 2, soldados,ovário usualmente súpero, com placentação axilar. Um únicoestigma, capitado a trilobado.Óvulos 2 a poucos em cada lóculo, anátropos a ortótropos.Pólen monossulcado ou sem abertura.
Nectários nos septos do ovário que podem libertar umafragrância perceptível, facilmente dispersa no ar ambiente.
Ofruto é geralmente umabaga com poucassementes, de coloração vermelha ou negra. Algumas espécies apresentam um elevado valor ornamental e por vezes são cultivadas por ele (ex.Ophiopogon eRuscus).
Sementes mais ou menos globosas. Cobertura seminal com a epiderme externa sem estrutura celular, semfitomelaninas (recobrimento negro) e com camadas internas colapsadas.
Muitos géneros, incluindoAspidistra,Convallaria (lírio-do-vale),Dracaena (dragoeiro),Liriope,Maianthemum (falso selo-de-salomão),Polygonatum (selo-de-salomão),[7]Ophiopogon,Nolina (pata-de-elefante) eSansevieria, são utilizadas comoplantas ornamentais, quer em interiores como na construção de parques e jardins.
Algumas espécies do géneroConvallaria são utilizadas na indústria de perfumaria pela sua fragrância. De algumas espécies do géneroSansevieria é extraída uma fibra vegetal com a qual se fazem cordas e outros produtos similares.
Orizoma dagilbardeira (Ruscus aculeatus) é apontado nafarmacopeia tradicional europeia para confecção de umpreparado designado porrusci rhizoma,[8] utilizado emmedicina tradicional. A espécie japonesaOphiopogon japonicus é também usada para fins medicinais.[9]
As partes subterrâneas de algumas espécies do géneroLiriope são utilizadas em alimentação humana.[10] Algumas partes das plantas de algumas espécies do génerosMaianthemum são também comestíveis e usadas na alimentação humana.[11]
Os membros da subfamília Nolinoideae estão amplamente distribuídos pelas regiões temperadas, subtropicais e tropicais, sendo que as espécies herbáceas muitas vezes ocorrem como ervas que se desenvolvem sob acanópia dos bosques húmidos e as espécies lenhosas são em geral nativas de regiões áridas.
As pequenas flores da maioria das espécies deste agrupamento sãopolinizadas por insectos, especialmenteabelhas evespas, que recolhemnéctar oupolen.
As invulgares flores carnosas do géneroAspidistra são diferentes quanto à polinização, pois estão adaptadas para serem polinizadas por invertebrados que rastejam sobre o solo, razão pela qual estas flores são de maiores dimensões e estão localizadas a rasar a terra.
As coloridas bagas usualmente sãodispersas por aves. Os frutos secos e angulares deNolina e géneros afins sãodispersos pelo vento.
A subfamília Nolinoideae está aqui circunscrita em sentido amplo, tal como considerada nosistema APG IV, incluindo as antigas famíliasRuscaceae,Convallariaceae,Nolinaceae eDracaenaceae, como proposto porM. W. Chase e outros autores.[12][13][14][15][16][17]
Aárvore filogenética dasAsparagales 'nucleares', incluindo aquelas famílias que foram reduzidas ao estatuto de subfamílias, é a que se mostra abaixo. O grupo inclui as duas maiores famílias da ordem, isto é, aqueles com maior número de espécies, asAmaryllidaceae e as Asparagaceae.[18][19] Nestacircunscrição taxonómica a família Amaryllidaceae é ogrupo irmão da família Asparagaceae. As Nolinoideae constiuem com asAsparagoideae umclado cujogrupo irmão são asLomandroideae:
| Asparagales 'nucleares' |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Amonofilia doclado está sustentada por resultados obtidos porsequenciação de ADN[12][14][15][16][20][21][22][23][24] e pela ausência de fitomelaninas nas sementes das espécies incluídas. Nesta acepção, a subfamília Nolinoideae é ogrupo irmão da subfamíliaAsparagoideae.[12][13][14][16][21][21] Em consequência destarelação filogenética, alguns dos membros deste agrupamento taxonómico assemelham-se àsasparagoideas, mas a falta defitomelaninas nas sementes das Nolinoideae (que não geram uma crosta negra como nas sementes dasAsparagoideae) demonstram que pertencem a clados distintos.
A subfamília é reconhecida pelos modernos sistemas de classificação, entre os quais osistema de classificação APG IV (como aliás já o fora peloAPG III de 2009[25] e peloAPWeb de 2001 e versões posteriores).[26]
Em sistemas mais antigos, como oAPG II, o reconhecimento da subfamília era opcional, sendo nesse caso o agrupamento segregado da uma famíliaAsparagaceaesensu stricto para formar a famíliaRuscaceae (verAsparagales para uma discussão destesclados).
Na sua presentecircunscrição taxonómica, para que a família se mantenhamonofilética o agrupamento deveria incluir muitos géneros que previamente tinham pertencido a uma famíliaLiliaceae muito amplamente circunscrita e fortementepolifilética (como por exemplo ocorre nosistema Cronquist de 1981[27] e 1988[28]). Otros sistemas dividiam este clado nas famíliasRuscaceae,Convallariaceae,Dracaenaceae,Nolinaceae eEriospermaceae (como Watson e Dallwitz, 1992[29]), masanálises moleculares de ADN não suportam tal solução.
Os membros herbáceos da subfamília Nolinoideae formam um complexoparafilético[15][21][24][30] que inclui os dois clados lenhosos,Nolineae (Nolina,Daylirion,Calibanus,eBeaucarnea) eDracaeneae (Dracaena eSansevieria).
Amonofilia do grupo deNolina está sustentada pela morfologia dos seus frutos secos, triangulosos e de tipo noz, e das folhas com sulcos longitudinais diminutos e células de guarda contendo grandes quantidades de óleos.
A monofilia deDracaena eSansevieria está sustentada na presença de canais resinosos nas folhas e caule, repletos de seiva que frequentemente tem coloração vermelho escuro ou vermelho-alaranjado, daí o nome de «sangue de dragão" usado para o extracto obtido de algumas espécies deDracaena.
Entre os géneros herbáceos,Ruscus,Semele eDanae (osRusceae) distinguem-se por apresentarem caules aplanados fotossintéticos, com as folhas reduzidas a escamas. Estes géneros são muitas vezes confundidos com membros da subfamíliaAsparagoideae, mas a falta de fitomelaninas na testa das suas sementes estabelece a distinção. Tradicionalmente, as nolinóideas (antes Ruscaceae) eram circunscritas apenas a estes três pequenos géneros herbáceos.[29]
Os membros dePolygonateae, comoMaianthemum ePolygonatum, são facilmente reconhecidos pelo seuhábito distinto esinapomórfico. Estas plantas apresentam folhas amplas que nascem ao longo de caules aéreos interligados por um sistema simpodial de rizomas.
Os génerosLiriope,Ophiopogon e afins, asOphiopogoneae, são notáveis porque os frutos abrem precocemente para expor sementes com cobertura carnosa. Estes géneros apresentamrizomas simpodiais com tufos de folhas variegadas, muitas vezes de tipo semelhante a gramíneas, desprovidos de caules aéreos. Estas herbáceas folhosas, em conjunto com outros géneros comoConvallaria eAspidistra, foram muitas vezes incluídas em "Convallariaceae".
Os primeirosestudos filogenéticos realizados de forma alargada no grupo, datados de 2010, revelaram as seguintes relações entre tribos e subfamílias:[31]
| Ruscaceae s.l. |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Estudos subsequentes, que examinaram outrosgenes e maistaxa, nem sempre têm confirmado a validade desta divisão de Ruscaceaes.l. emclados (ou seja em agrupamentosmonofiléticos).[32] Pelo contrário, demonstraram que a estrutura e os relacionamentos de parentesco eram mal garantidos e instáveis em muitos parâmetros. A divisão da subfamília emtribos deve, portanto, ser considerada provisória.
Ogrupo irmão das Nolinoideae é, de acordo com todos os resultados, a subfamíliaAsparagoideae, um agrupamento manifestamente pobre em espécies. A possibilidade de que o géneroEriospermum sejamais basal que o clado Asparagoideae, o que tornaria o agrupamento Nolinoideaeparafilético, não pode ser completamente afastada.
A subfamília foi formalmente reconhecida pelo APG III (de 2009),[25] embora já tivesse sido considerada no APG II (2003[33][34]), sistema de classificação que contudo deixava como opção excluir o agrupamento da famíliaAsparagaceaesensu stricto para formar com ele a famíliaRuscaceae.[35]
Na sua presentecircunscrição taxonómica a subfamília integra cerca de 28 géneros e cerca de 500 espécies (24-30géneros e 475-700espécies).[3][4] Os géneros mais representados sãoDracaena (80 espécies),Polygonatum (50 espécies),Sansevieria (50 espécies),Maianthemum (33 espécies),Ophiopogon (30 espécies), eNolina (25 espécies).
A lista que se segue apresenta uma listagem dos géneros incluídos na subfamília Nolinoideae, possivelmente incompleta, incluindo a referência à fonte que propões a inclusão. A posição sistemática e circunscrição destes géneros tem sofrido grandes variações ao longo das últimas décadas, com inclusão em diversas famílias e subfamílias (que quando diferentes de Ruscaceaes.l. se indicam na lista).[6][36][37][38]
Com a ampla circunscrição taxonómica presentemente em uso, a subfamília Nolinoideae tem uma ampla distribuição natural. Existemtaxa presentes nasregiões florísticasHoloártica,Paleotropical eCapense. Existem ocorrências nas áreas temperadas deEurásia eAmérica do Norte, que vão desde o Mediterrâneo até àÁsia Menor, àsilhas Canárias, aosul da África, à América Central subtropical e tropical e ao norte daAustrália.
As áreas de distribuição natural dos géneros que integram a subfamília Nolinoideae (anteriormente designada por família Ruscaceaes.l.) são as seguintes:[3][4][39]
_12_ies.jpg)
|urlcapítulo= (ajuda). In: Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.Monocotyledons: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kew: [s.n.] pp. 109–137 A referência emprega parâmetros obsoletos|coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)|coautores= (ajuda);|acessodata= requer|url= (ajuda)|urlcapítulo= (ajuda). In: Wilson, K. L. e Morrison, D. A.Monocots: Systematics and evolution. CSIRO Publ. ed. Collingwood, Australia: [s.n.] pp. 3–16 A referência emprega parâmetros obsoletos|coautores= (ajuda) !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)|coautores= (ajuda)[ligação inativa]|urlcapítulo= (ajuda). In: K. L. Wilson e D. A. Morrison.Monocots: Systematics and evolution. Royal Botanic Gardens ed. Kollingwood, Australia: CSIRO. pp. 360–371 |acessodata= requer|url= (ajuda)|acessodata= requer|url= (ajuda)|coautores= (ajuda)|coautores= (ajuda);|acessodata= requer|url= (ajuda)|urlcapítulo= (ajuda). In: Wilson, K. L. e Morrison, D. A.Monocots: Systematics and evolution. CSIRO Publ. ed. Collingwood, Australia: [s.n.] pp. 387–400 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de editores (link)|urlcapítulo= (ajuda)|urlcapítulo= missing title (ajuda).An integrated system of classification of flowering plants. Nueva York:Columbia University Press |urlcapítulo= (ajuda)|urlcapítulo= missing title (ajuda).The evolution and classification of flowering plants. 2ª edición. Bronx: New York Botanical Garden |coautores= (ajuda)|urlcapítulo= (ajuda).Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 266–268.ISBN 978-0-87893-407-2 A referência emprega parâmetros obsoletos|coautores= (ajuda)
