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Deinonychus

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Deinonychus
Intervalo temporal:Cretáceo Inferior
115–108 Ma
Esqueleto montado,Museu Field
Classificação científicae
Domínio:Eukaryota
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clado:Dinosauria
Clado:Saurischia
Clado:Theropoda
Família:Dromaeosauridae
Clado:Eudromaeosauria
Gênero:Deinonychus
Ostrom, 1969
Espécie-tipo
Deinonychus antirrhopus
Ostrom, 1969
Sinónimos

Deinonychus (emgrego:δεινός, que significa 'terrível' eὄνυξ, genitivoὄνυχος, que significa 'garra') é umgénero dedinossauroscarnívoroscoelurossáuriosdromeossaurídeos, com uma espécie descrita,Deinonychus antirrhopus. Podia crescer até aos 3,4 metros de comprimento e viveu durante oCretáceo Inferior, há cerca de 115–108 milhões de anos (dos meados doAptiano aoAlbiano).[1] Fósseis foram encontrados nosestados americanos deMontana,Utah,Wyoming, eOklahoma, em rochas daFormação Cloverly,Formação Cedar Mountain e daFormação Antlers, mas dentes que podem ter pertencido aoDeinonychus foram encontrados muito mais ao leste emMaryland.

O estudo doDeinonychus dopaleontólogoJohn Ostrom no final do anos 1960 revolucionou a forma dos cientistas pensarem, levando ao "renascimento dos dinossauros" e iniciando o debate acerca de os dinossauros serem desangue quente ou desangue frio. Antes disto, a ideia popular de dinossauros tinha sido de gigantes reptilianos e pesados. Ostrom notou a espinha pequena, elegante, e de postura horizontal, comostruthioniformes e outras ratitas (aves não voadoras), e especialmente as alargadas garras raptoriais nospés, que sugeriam um ativo e ágil predador.[1]

"Garra terrível" refere-se a invulgarmente larga garra em forma de foice no segundo dedo posterior de cada pé. Ofóssil YPM 5205 preserva uma larga, fortemente curvadaunha. Quando vivos, osarcossauros têm uma bainha córnea sobre este osso, que estende o comprimento. Ostrom olhou para garras de crocodilo e de ave e reconstruiu a unha para o YPM 5205 como acima de 12 centímetros.[1] O nome da espécieantirrhopus significa "contrapeso", que se refere a ideia de Ostrom acerca da função da cauda. Como em outros dromeossaurídeos, as vértebras da cauda têm uma série de tendões ossificados eprocessos ósseos super alongados. Estas caraterísticas pareciam tornar a cauda num rígido contrapeso, mas um fóssil do muito próximoVelociraptor mongoliensis (IGM 100/986) tem um esqueleto da cauda articulado que é curvado lateralmente numa longa forma de S. Isto sugere que, no dia-a-dia, a cauda podia dobrar-se para os lados com um alto grau de flexibilidade.[2]

História da descoberta

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Restos fossilizados deDeinonychus foram recuperados daFormação Cloverly deMontana eWyoming[1] e naFormação Antlers aproximadamente contemporânea deOklahoma,[3] naAmérica do Norte. A formação Cloverly foi datada do final doAptiano até os estágios iniciais doAlbiano doCretáceo Inferior, cerca de 115 a 108 milhões de anos.[4][5] Além disso, dentes encontrados na Arundel Clay Facies (meio do Aptiano), daFormação Potomac na Planície Costeira Atlântica deMaryland podem ser atribuídos ao gênero.[6]

Os primeiros restos mortais foram descobertos em 1931 no sul de Montana, perto da cidade de Billings. O líder da equipe, opaleontólogoBarnum Brown, estava principalmente preocupado em escavar e preparar os restos mortais do dinossauro ornitópodeTenontosaurus, mas em seu relatório de campo do local da escavação para oMuseu Americano de História Natural, ele relatou a descoberta de um pequeno dinossauro carnívoro próximo a um esqueleto deTenontosaurus, "mas envolto emcal difícil de preparar".[7] Ele informalmente chamou o animal de"Daptosaurus agilis" e fez preparativos para descrevê-lo e ter o esqueleto, espécime AMNH 3015, colocado em exposição, mas nunca terminou este trabalho.[8] Brown trouxe de volta da Formação Cloverly o esqueleto de um terópode menor com dentes aparentemente grandes que ele informalmente chamou de"Megadontosaurus". O paleontólogoJohn Ostrom, revisando este material décadas depois, percebeu que os dentes vieram deDeinonychus, mas o esqueleto veio de um animal completamente diferente. Ele chamou esse esqueleto deMicrovenator.[8]

Molde do pé holótipo YPM 5205 de dois ângulos

Pouco mais de trinta anos depois, em agosto de 1964, Ostrom liderou uma expedição doMuseu Peabody de História Natural deYale que descobriu mais material esquelético perto deBridger. Expedições durante os dois verões seguintes descobriram mais de 1.000 ossos, entre os quais havia pelo menos três indivíduos. Como a associação entre os vários ossos recuperados era fraca, tornando impossível determinar adequadamente o número exato de animais individuais representados, oespécime tipo (YPM 5205) deDeinonychus foi restrito ao pé esquerdo completo e ao pé direito parcial que definitivamente pertenciam ao mesmo indivíduo. Os espécimes restantes foram catalogados em cinquenta entradas separadas no Museu Peabody de Yale, embora pudessem ser de apenas três indivíduos.[9]

Estudos posteriores de Ostrom e Grant E. Meyer analisaram seu próprio material, bem como o"Daptosaurus" de Brown em detalhes e descobriram que eram da mesma espécie. Ostrom publicou suas descobertas pela primeira vez em fevereiro de 1969, dando a todos os restos referidos o novo nome deDeinonychus antirrhopus. O nome específico "antirrhopus", do grego ἀντίρροπος, significa "contrabalançar" e se refere ao provável propósito de uma cauda enrijecida.[10] Em julho de 1969, Ostrom publicou umamonografia muito extensa sobreDeinonychus.[9]

Embora uma miríade de ossos estivesse disponível em 1969, muitos importantes estavam faltando ou eram difíceis de interpretar. Havia poucos elementos pós-orbitais do crânio, nenhumfêmur, nenhumsacro, nenhumafúrcula ou esterno, vértebras faltando e (pensou Ostrom) apenas um pequeno fragmento de um coracoide. A reconstrução esquelética deDeinonychus feita por Ostrom incluía umosso pélvico muito incomum: umpúbis que eratrapezoidal e plano, diferente do de outros terópodes, mas que tinha o mesmo comprimento doísquio e que foi encontrado bem próximo a ele.[9]

Descrição

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Tamanho comparado com um humano

Baseado nos poucos espécimes completamente adultos (maduros),[11] osDeinonychus podiam chegar aos 3,4 metros em comprimento, com um comprimento do crânio de 41 centímetros, uma altura das ancas de 87 centímetros e um peso de 73 quilogramas, apesar de haver uma estimativa ainda elevada que aponta para um peso de 100 quilogramas.[12][13] Um espécime recebeu um comprimento de 3,2 metros e um peso de 56 kg.[14] O crânio estava equipado com mandíbulas poderosas forradas com cerca de setenta dentes curvados e em forma de lâmina. Estudos do crânio tem progredido bastante nas últimas décadas. Ostrom reconstituiu os crânios parciais e imperfeitamente conservados que ele tinha como triangulares, largos, e algo semelhante ao doAllosaurus. Materiais adicionais do crânio deDeinonychus e de espécies aparentadas descobertos com boa conservação tridimensional[15] mostram que o palato era mais abobadado (curvado) do que Ostrom tinha pensado, fazendo o focinho muito mais estreito, enquanto que oosso jugal expandiu-se amplamente, dando maior visão estereoscópica. O crânio doDeinonychus era diferente do crânio do Velociraptor, na medida em que tinha o topo mais robusto, como o de umdromeossauro, e não tinha os ossos nasais deprimidos (mais baixos em relação à área em volta) doVelociraptor.[16] Tanto o crânio como a mandíbula inferior tinhamfenestras (aberturas no crânio) que reduziam o seu peso. NoDeinonychus, afenestra anterorbital, uma abertura no crânio entre o olho e a fossa nasal, era particularmente grande.[15]

Representação deDeinonychus

Deinonychus possuíam grandes mãos (manus) com três garras em cada membro anterior. O primeiro dedo era o mais curto e o segundo o mais longo. Cada pata traseira tinha uma garra em forma de foice no segundo dedo, que provavelmente era usada durante apredação.[9]

Impressões de pele nunca foram encontradas em associação com fósseis deDeinonychus. Mesmo assim, as evidências sugerem que osDromaeosauridae, incluindo oDeinonychus, tinham penas.[17] O géneroMicroraptor é mais velho geologicamente e mais primitivo filogeneticamente que oDeinonychus, e está dentro da mesma família.[18] Múltiplos fósseis doMicroraptor preservam penas palhetas, como as de pássaros modernos, nos braços, pernas e cauda, junto com penas de contorno.[17]Velociraptor é geologicamente mais novo que oDeinonychus, mas ainda mais próximo (dentro da subfamília Velociraptorinae). Um espécimen deVelociraptor foi encontrado com botões de pena na ulna. Botões de pena são onde os ligamentos foliculares ligavam-se, e são um indicador direto de penas de aspecto moderno.[19]

Classificação

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Deinonychus antirrhopus é uma das mais conhecidas espécies dedromeossaurídeos,[20] e é um parente próximo do menorVelociraptor, que é encontrado em mais recentes formações rochosas do Cretáceo Superior na Ásia Central.[21][22] Oclado que eles formam é chamado deVelociraptorinae. O nome da subfamíliaVelociraptorinae foi cunhado pela primeira vez por Rinchen Barsbold em 1983[23] e originalmente continha o único gêneroVelociraptor. Mais tarde, Philip J. Currie incluiu a maioria dos dromeossaurídeos.[24] Dois gêneros do Cretáceo Superior,Tsaagan da Mongólia[21] e o norte-americanoSaurornitholestes,[12] também podem ser parentes próximos, mas o último é pobremente conhecido e difícil de classificar.[21] Considera-se que oVelociraptor e seus aliados usavam suas garras mais do que seus crânios como ferramentas de matar, ao contrário dosDromaeosaurinae como oDromaeosaurus, que têm crânios mais atarracados (baixos e fortes).[12] Juntamente com ostroodontídeos, os dromeossaurídeos formam o cladoDeinonychosauria, que é umgrupo irmão para as aves.Filogeneticamente, oDeinonychosauria representa o grupo de dinossauros não-avianos mais estreitamente relacionado às aves.[18][25]

Tamanho (6) comparado com outrosdromeossaurídeos

Ocladograma abaixo mostra a posiçãofilogenética doDeinonychus no interior doEudromaeosauria seguindo a análise de Evans e seus colaboradores em 2013:[26]

Dromaeosauridae

Unenlagiinae

Microraptoria

Bambiraptor

Tianyuraptor

Adasaurus

Tsaagan

Eudromaeosauria

Saurornitholestes

Velociraptor

Dromaeosaurinae

Deinonychus

Atrociraptor

Achillobator

Utahraptor

Dakotaraptor

Dromaeosaurus

Paleobiologia

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Comportamento predatório

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Interpretação artistística de umDeinonychus predando umZephyrosaurus no modo sugerido por Fowleret al. (2011)[27]

Dentes deDeinonychus encontrados em associação com fósseis do dinossauroornitópodeTenontosaurus são bastante comuns na Formação Cloverly. Duas pedreiras que foram descobertas preservam fósseis bastante completos deDeinonychus próximos de fósseis deTenontosaurus. A primeira, a pedreira de Yale, na Cloverly de Montana, inclui numerosos dentes, quatroDeinonychus adultos e umDeinonychus juvenil. A associação deste número deesqueletos deDeinonychus em uma única pedreira sugere que osDeinonychus podem ter se alimentado com esse animal, e talvez o caçado. Ostrom e Maxwell ainda usaram esta informação para especular que oDeinonychus poderia ter vivido e caçado em bandos.[28] A segunda pedreira é da Formação Antlers de Oklahoma. O sítio contém seis esqueletos parciais deTenontosaurus de vários tamanhos, juntamente com um esqueleto parcial e vários dentes deDeinonychus. Umúmero deTenontosaurus ainda carrega o que poderia ser marcas de dentes deDeinonychus. Brinkmanet al. (1998) apontam que oDeinonychus tinha uma massa de adulto de 70 a 100 kg, enquanto que tenontossauros adultos tinham de um a quatro toneladas. UmDeinonychus solitário não podia matar um tenontossauro adulto, sugerindo que a caça em bando é possível.[3]

Um estudo de 2007 por Roach e Brinkman colocou em dúvida o comportamento cooperativo de caça em bando doDeinonychus, com base no que é conhecido da caça de carnívoro moderna e atafonomia de sítios deTenontosaurus.Arcossauros modernos (aves ecrocodilos) edragões-de-komodo apresentam pouca caça cooperativa; em vez disso, eles são geralmente ambos caçadores solitários, ou são atraídos para carcaças previamente mortas, onde grandes conflitos ocorrem entre indivíduos da mesma espécie. Por exemplo, em situações em que grupos de dragões-de-komodo estão comendo juntos, os maiores indivíduos comem primeiro e atacam Komodos menores que tentam se alimentar; se o animal menor é morto, ele écanibalizado. Quando esta informação é aplicada aos sítios deTenontosaurus, parece que o que se encontra é consistente com oDeinonychus possuindo uma estratégia de alimentação semelhante a de crocodilo ou Komodo. Restos de esqueletos deDeinonychus encontrados nesses locais são de sub adultos, com partes ausentes consistentes com terem sido comidas por outroDeinonychus.[29] Por outro lado, um artigo de Liet al. descreve locais de trilha com espaçamento de pé similar e pegadas paralelas, o que implica um comportamento gregário em bando em vez de comportamento alimentar descoordenado.[30]

Pes (MOR 747) emflexão.

Em 2011, Denver Fowler e seus colaboradores sugeriram um novo método pelo qual oDeinonychus e outrosdromeossaurídeos podem ter capturado e contido a presa.[27] Este modelo, conhecido como o modelo de predação "retenção de presa de raptor" (RPR),[nota 1] propõe queDeinonychus matou sua presa de um modo muito semelhante àsaves de rapinaAccipitridae existentes: saltando sobre sua presa, prendendo-a sob o seu peso corporal e agarrando-a firmemente com as grandes garras, em forma de foice. Como accipitrídeos, o dromeossaurídeo então começa a se alimentar sobre o animal enquanto ainda está vivo, até que eventualmente morra de perda de sangue e falência de órgãos. Esta proposta baseia-se principalmente ao comparar amorfologia e as proporções dos "pés" e das pernas de dromeossaurídeos a vários grupos de aves de rapina existentes com comportamentos predatórios conhecidos. Fowler descobriu que os "pés" e as pernas de dromeossaurídeos se assemelham mais às deáguias efalcões, especialmente em termos de ter uma segunda garra alargada e um alcance semelhante do movimento de agarrar. No entanto, o curtometatarso e a força do pé teriam sido mais semelhantes aos decorujas. O método de predação RPR seria consistente com outros aspectos da anatomia doDeinonychus, tais como a sua morfologia incomum de mandíbula e de braço. Os braços foram provavelmente cobertos de penas longas, e podem ter sido usados como estabilizadores de agitação para manter o equilíbrio enquanto estivesse em cima de uma presa animal se debatendo, junto com a cauda de contrapeso firme. Pensa-se que suas mandíbulas tinham uma força de mordida relativamente fraca,[31] que podiam ser usadas para mordidas de movimento de serra, como o dragão-de-komodo moderno que também tem uma força de mordida fraca, para acabar com sua presa se seus chutes não fossem poderosos o suficiente.[32]

Força da mordida

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Reconstrução do Crânio deDeinonychus antirrhopus

Estimativas da força de mordida para oDeinonychus foram produzidos pela primeira vez em 2005, com base na musculatura da mandíbula reconstruída. Este estudo concluiu que oDeinonychus provavelmente tinha uma força máxima de mordida de apenas 15% em relação a dojacaré-americano moderno.[31] Um estudo de 2010 por Paul Gignac e seus colaboradores tentou estimar a força de mordida baseado diretamente em marcas de perfuração de dente deDeinonychus recém-descobertas nos ossos de umTenontosaurus. Estas marcas de perfuração vieram de um indivíduo grande, e forneceu a primeira evidência de queDeinonychus grandes poderiam morder através de ossos. Utilizando as marcas de dentes, a equipe de Gignac foi capaz de determinar que a força de mordida de umDeinonychus era significativamente maior do que estudos anteriores haviam estimado através de estudos biomecânicos somente. Eles descobriram que a força de mordida doDeinonychus está entre 4 100 e 8 200newtons, maior do que mamíferos carnívoros vivos incluindo ahiena, e equivalente a um jacaré de tamanho similar.[33]

Gignac e seus colaboradores também observaram, no entanto, que marcas de perfuração óssea deDeinonychus são relativamente raras, e ao contrário de grandes terópodes com muitas marcas de perfuração conhecidas como oTyrannosaurus,Deinonychus provavelmente não comiam ou mordiam através de ossos com frequência. Em vez disso, eles provavelmente usaram sua alta força de mordida na defesa ou na captura de presas, ao invés de alimentação.[33]

Funcionamento dos membros

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Molde deDeinonychus em posição de escalada

Apesar de ser a característica mais marcante doDeinonychus, a forma e curvatura da garra falciforme (em forma defoice) varia entre os espécimes. O espécime descrito por Ostrom em 1969 tem uma garra falciforme fortemente curvada, enquanto que um espécime mais recente descrito em 1976 tinha uma garra com curvatura muito menor, mais semelhante no perfil com as garras "normais" nos dedos restantes.[34] Ostrom sugeriu que essa diferença no tamanho e forma destas garras poderia ser devido à variação individual, sexual ou relacionada com a idade, mas admitiu que não podia ter certeza.

Há evidências anatômicas e de pegadas indicando que esta garra foi mantida fora do chão enquanto o dinossauro caminhava sobre o terceiro e quarto dedos do pé.[1][35]

Ostrom sugeriu que oDeinonychus poderia chutar com a garra curva para fazer cortes simples e cortes mais largos em sua presa.[1] Alguns pesquisadores até mesmo sugeriram que a garra foi usada para eviscerar grandes dinossaurosceratopsianos.[36] Outros estudos sugeriram que as garras não foram utilizadas para cortes largos mas sim para emitir pequenos golpes à vítima.[37] Em 2005, Manning e colaboradores realizaram testes em uma réplica robótica que precisamente combinava a anatomia doDeinonychus e doVelociraptor, e usou cilindros hidráulicos para fazer o robô atacar uma carcaça de porco. Nestes testes, as garras fizeram apenas perfurações rasas e não poderiam fazer cortes comuns ou cortes largos. Os autores sugeriram que as garras teriam sido mais eficazes na escalada do que em aplicar golpes mortais.[38]

Ostrom comparou oDeinonychus aoavestruz e aocasuar. Ele observou que as espécies de aves podem infligir ferimentos graves com a grande garra no segundo dedo dopés.[1] O casuar tem garras de até 125 milímetros de comprimento.[39] Ostrom citou Gilliard (1958) ao dizer que eles podem cortar um braço ou estripar um homem.[40] Kofron (1999 e 2003) estudou 241 ataques de casuar documentados e descobriu que um ser humano e dois cães haviam sido mortos, mas nenhuma evidência de que casuares podem estripar ou desmembrar outros animais.[41][42] Casuares usam suas garras para se defender, para atacar animais ameaçadores e em exibições combativas como a Exibição de Ameaça Curvada.[nota 2][39] Aseriema também tem uma segunda garra do dedo dopes alargada, que é usada para rasgar a presa em pequenas partes e depois engolir.[43] Em 2011, um estudo sugeriu que a garra provavelmente teria sido usada para derrubar uma presa ao mordê-la, e não como uma arma cortante.[27]

Ossos damanus do MOR 747

Estudos biomecânicos por Ken Carpenter em 2002 confirmaram que a função mais provável dos membros anteriores na predação era agarrar, já que o grande comprimento destes teria permitido um maior alcance que para a maioria dos outros terópodes. Ocoracoide bastante grande e alongado, indicando poderosos músculos nos membros anteriores, reforçou ainda mais esta interpretação.[44] Estudos biomecânicos de Carpenter usando moldes de ossos também mostraram que oDeinonychus não poderia cruzar os braços contra seu corpo como um pássaro ("envelopamento aviano"), ao contrário do que era inferido a partir das descrições anteriores de Jacques Gauthier em 1985[45] eGregory S. Paul em 1988.[12]

Estudos de Phil Senter em 2006 indicaram que os membros anteriores doDeinonychus poderiam ser usados não só para agarrar, mas também para apertar objetos em direção ao peito. Se oDeinonychus tinha dedos e asas emplumados, as penas teriam limitado o alcance de movimento dos membros anteriores em algum grau. Por exemplo, quando oDeinonychus estendia seu braço para a frente, a "palma" da mão (manus) automaticamente rotacionava para uma posição virada para cima. Isto teria feito uma asa bloquear a outra se os membros anteriores estivessem estendidos ao mesmo tempo, levando Senter a concluir que os objetos presos ao peito só teriam sido mantidos com um braço de cada vez. O funcionamento dos dedos também teria sido limitado pelas penas; por exemplo, apenas o terceirodedo da manus poderia ter sido empregado em atividades como sondar fendas em busca de presas pequenas, e apenas em uma posição perpendicular à asa principal.[46] Alan Gishlick, em um estudo da mecânica dos membros anteriores doDeinonychus, em 2001, constatou que mesmo se as grandes penas das asas estavam presentes, a habilidade de agarrar da mão não teria sido significativamente prejudicada; em vez disso, a apreensão teria sido realizada perpendicular à asa, e objetos provavelmente teriam sido mantidos por ambas as mãos simultaneamente como em um "abraço de urso", descobertas que são apoiadas pelos estudos posteriores dos membros anteriores por Carpenter e Senter.[47] Em um estudo de 2001 conduzido por Bruce Rothschild e outros paleontólogos, 43 ossos da mão e 52 ossos do pé que se referem aoDeinonychus foram examinados em busca de sinais defratura de estresse; nenhuma foi encontrada.[48] A segunda falange do segundo dedo dopes no espécime YPM 5205 tem uma fratura curada.

Parsons e Parsons mostraram que espécimes juvenis e sub-adultos deDeinonychus apresentam algumas diferenças morfológicas em relação aos adultos. Por exemplo, os braços dos espécimes mais jovens foram proporcionalmente mais longos do que os dos adultos, uma possível indicação de diferença de comportamento entre jovens e adultos.[49] Um outro exemplo disto poderia ser a função das garras dos "pés". Parsons e Parsons sugeriram que a curvatura da garra (que Ostrom, em 1976,[34] já havia mostrado que era diferente entre os espécimes) talvez fosse maior para oDeinonychus juvenil, pois isso poderia ajudá-lo a subir em árvores, e que as garras se tornaram mais retas conforme os animais ficaram mais velhos e começaram a viver somente no chão.[11] Isto foi baseado na hipótese de que alguns pequenosdromeossaurídeos usaram suas garras dos "pés" para subir.[38] Em um artigo de 2015, eles relataram, após uma análise mais aprofundada dos fósseis imaturos, que a natureza aberta e móvel da articulação do ombro poderia ter significado que os jovensDeinonychus eram capazes de alguma forma de voo.[50]

Velocidade

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Reconstrução doDeinonychus antirrhopus noMuseu de História Natural de Viena, Áustria.

Dromeossaurídeos, especialmenteDeinonychus, são descritos frequentemente como animais que correm excepcionalmente rápido na mídia popular, e o próprio Ostrom especulou que oDeinonychus era veloz[nota 3] em sua descrição original.[9] No entanto, quando descreveu pela primeira vez, uma perna completa deDeinonychus não tinha sido encontrada, e a especulação de Ostrom sobre o comprimento dofêmur (osso da coxa) mais tarde se comprovou ter sido uma superestimativa. Num estudo posterior, Ostrom notou que arazão do fêmur para atíbia (osso da parte inferior da perna) não é tão importante na determinação da velocidade quanto o comprimento relativo do pé e da parte inferior da perna. Em aves velozes modernas, como oavestruz, a razão pé-tíbia é 0,95. Em dinossauros que correm excepcionalmente rápido, comoStruthiomimus, a razão é de 0,68, mas noDeinonychus a razão é de 0,48. Ostrom declarou que "a única conclusão razoável" é que oDeinonychus não foi particularmente rápido em comparação com outros dinossauros, e certamente não tão rápido como aves que não voam modernas.[34]

A baixarazão do pé para a parte inferior da perna noDeinonychus se deve em parte a ummetatarso (ossos da parte superior do pé) excepcionalmente curto. A razão é realmente maior em indivíduos menores do que nos maiores. Ostrom sugeriu que o metatarso curto pode estar relacionado com a função da garra falciforme, e usou o fato de que aparenta ficar menor conforme indivíduos avançam em idade como apoio à isto. Ele interpretou todas essas características – o segundo dedo do pé curto, com garra alargada, metatarso curto etc. – como suporte para o uso do membro posterior como uma arma ofensiva, onde a garra falciforme atacaria para baixo e para trás, e a perna empurrada para trás e para baixo ao mesmo tempo, cortando e dilacerando a presa. Ostrom sugeriu que o metatarso curto reduziu o estresse total sobre os ossos da perna durante um ataque desse tipo, e interpretou o arranjo incomum de ligações musculares na perna doDeinonychus como suporte para sua ideia de que um conjunto de músculos diferente do usado ao caminhar ou correr era utilizado no golpe predatório. Portanto, Ostrom concluiu que as pernas doDeinonychus representaram um equilíbrio entre as adaptações de corrida necessárias a um predador ágil e características de redução de stress para compensar a sua arma de pé única.[34]

Em seu estudo sobre pegadas de dinossauros canadenses em 1981, Richard Kool produziu estimativas da velocidade de caminhada rude (ou irregular) com base em várias pegadas feitas por diferentes espécies na Formação Gething daColumbia Britânica,Canadá. Kool estimou que uma dessas pegadas, representando aicnoespécieIrenichnites gracilis (que pode ter sido feita peloDeinonychus), tem uma velocidade de caminhada de 10,1 quilômetros por hora (6 milhas por hora).[51]

Ovos

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Reconstrução em vida deDeinonychus chocando um ovo

A identificação, em 2000, de um provávelovo deDeinonychus associado com um dos espécimes originais permitiu a comparação com outros dinossaurosterópodes em termos de estrutura do ovo,nidificação e reprodução. Em sua análise do espécime feita em 2006, Grellet-Tinner e Makovicky examinaram a possibilidade de que o dromeossaurídeo estava alimentando-se com o ovo, ou que os fragmentos de ovos tinham sido associados com o esqueleto deDeinonychus por coincidência. Eles descartaram a ideia de que o ovo tinha sido uma refeição para o terópode, observando que os fragmentos foram ensanduichados entre as costelas da barriga e ossos do membro anterior, tornando impossível que representassem conteúdo do estômago do animal. Além disso, a forma em que o ovo foi esmagado e fragmentado indicou que ele estava intacto no momento em que foi enterrado, e posteriormente foi quebrado pelo processo de fossilização. A ideia de que o ovo foi associado de forma aleatória com o dinossauro também foi considerada improvável; os ossos que rodeiam o ovo não haviam sido espalhados ou desarticulados, mas permaneceram bastante intactos em relação às suas posições em vida, indicando que a área em volta e o ovo não foram perturbados durante a preservação. O fato de que esses ossos eram costelas da barriga (gastralia), que muito raramente são encontrados articulados, apoiou esta interpretação. Todas as evidências, de acordo com Grellet-Tinner e Makovicky, indicam que o ovo estava intacto debaixo do corpo doDeinonychus quando foi enterrado. É possível que isto representa o comportamento de reprodução ou aninhamento noDeinonychus semelhante ao observado nos relacionadostroodontídeos eoviraptorídeos, ou de que o ovo estava, de fato, no interior dooviduto quando o animal morreu.[7]

O exame da microestrutura do ovo deDeinonychus confirma que pertenceu a um terópode, já que compartilha características com outros ovos de terópodes conhecidos e mostra diferenças em relação aos ovos deornitísquios esaurópodes. Em comparação com outros terópodesmaniraptoranos, o ovo deDeinonychus é mais semelhante ao deoviraptorídeos do que o detroodontídeos, apesar de estudos que mostram que os últimos são mais estreitamente relacionados aos dromeossaurídeos como oDeinonychus. Enquanto o ovo estava muito seriamente esmagado para determinar com precisão o seu tamanho, Grellet-Tinner e Makovicky estimaram um diâmetro de cerca de sete centímetros com base na largura do canal pélvico através do qual o ovo teve que ter passado. Este tamanho é semelhante ao diâmetro de 7,2 centímetros dos maiores ovos deCitipati (um oviraptorídeo);Citipati eDeinonychus também compartilharam o mesmo tamanho total do corpo, apoiando esta estimativa. Além disso, a espessura das cascas de ovos deCitipati eDeinonychus são quase idênticas, e uma vez que a espessura da casca se correlaciona com o volume dos ovos, isto apoia ainda mais a ideia de que os ovos destes dois animais eram aproximadamente do mesmo tamanho.[7]

Paleoecologia

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Fósseis de Deinonychus antirrhopus e Tenontosaurus tiltetti. Exposição na Academia de Ciências Naturais, 1900 Benjamin Franklin Parkway, Filadélfia, Pensilvânia, EUA

Evidência geológica sugere que oDeinonychus tinha comohabitatplanícies de inundação oupântanos.[20] O paleoambiente tanto da Formação Cloverly superior e da Formação Antlers, onde foram encontrados os restos deDeinonychus, consistiu em florestas tropicais ou sub-tropicais,deltas e lagoas, não muito diferente da Louisiana de hoje.[52][53] Outros animais com que oDeinonychus partilhou o seu mundo incluem dinossauros herbívoros como o blindadoSauropelta e osornitópodesZephyrosaurus eTenontosaurus. Em Oklahoma, o ecossistema doDeinonychus também incluiu o grande terópodeAcrocanthosaurus, o enormesaurópodeSauroposeidon, oscrocodilianosGoniopholis ePaluxysuchus, e o peixe membro da ordemLepisosteiformes conhecido comoLepisosteus.[53] Se os dentes encontrados em Maryland são deDeinonychus, então os seus vizinhos incluiriamAstrodon e um nodossaurídeo (chamadoPriconodon) conhecido apenas a partir do dente. A porção média da formação Cloverly varia em idade de 115 milhões, próximo da base,[54] até há 108,5 milhões de anos, perto do topo,[5] aproximadamente.[nota 4]


Notas

  1. Ou "retenção raptoriana de presa", traduzidos do original em inglês, "raptor prey restraint".
  2. Ou Exibição Curvada de Ameaça, traduzidos do original em inglês,Bowed Threat Display.
  3. Ou pé-ligeiro, traduzidos do original em inglês,fleet-footed.
  4. Valor mais preciso: 115 ± 10 milhões de anos próximo à base a 108,5 ± 0,2 milhões de anos próximo ao topo.

Ver também

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Referências

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Avemetatarsalia
Theropoda
Maniraptora
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Patagonykinae?
Parvicursorinae
Ceratonykini
Mononykini
Therizinosauria
Therizinosauroidea
Therizinosauridae
Pennaraptora
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Patagonykus puertai

Mononykus olecranus

Therizinosaurus cheloniformis
Caudipteridae
Caenagnathidae
Elmisaurinae
Caenagnathinae
Oviraptoridae
Oviraptorinae
Heyuanninae
Scansoriopterygidae?
Anchiornithidae
Eumaniraptora
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Apatoraptor pennatus

Nemegtomaia barsboldi

Anchiornis huxleyi
Halszkaraptorinae?
Unenlagiinae?
Microraptoria?
Eudromaeosauria
Saurornitholestinae
Dromaeosaurinae
Velociraptorinae
Jinfengopteryginae
Sinovenatorinae
Troodontinae
Avialae
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Halszkaraptor escuilliei

Austroraptor cabazaiMicroraptor guiUtahraptor ostrommaysorum

Zanabazar junior
Archaeopterygidae?
Jeholornithidae
Omnivoropterygidae
Confuciusornithidae
Jinguofortisidae
Ornithothoraces
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Archaeopteryx lithographicaConfuciusornis sp.
Iberomesornithidae
Pengornithidae
Longipterygidae
Bohaiornithidae
Gobipterygidae
Avisauridae
(sensu Cau & Arduini, 2008)
Avisauridae(sensu Chiappe, 1992)
Euornithes
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Longipteryx chaoyangensisCruralispennia multidonta
Schizoouridae
Patagopterygiformes
Ambiortiformes
Hongshanornithidae
Songlingornithidae
Yanornithidae
Ichthyornithes
Hesperornithes
Hesperornithidae
Vegaviidae
Cimolopterygidae
Aves / Neornithes
Palaeognathae
Neognatas
Patagopteryx deferrariisiIchthyornis dispar
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