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Daspletossauro

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Daspletossauro
Intervalo temporal:Cretáceo Superior
79,5–74 Ma
Esqueleto montado deD. torosus em exposição noMuseu Público de Milwaukee
Classificação científicae
Domínio:Eukaryota
Reino:Animalia
Filo:Chordata
Clado:Dinosauria
Clado:Saurischia
Clado:Theropoda
Família:Tyrannosauridae
Subfamília:Tyrannosaurinae
Clado:Daspletosaurini
Gênero:Daspletosaurus
Russell, 1970
Espécie-tipo
Daspletosaurus torosus
Russell, 1970
Espécies
  • D. horneri
    Carret al., 2017
  • D. degrootorum?
    (Voriset al., 2020)[1]
  • D. wilsoni?
    Warshaw & Fowler, 2022
Sinónimos

Daspletosaurus (emportuguêsDaspletossauro)[2] é umgênero dedinossaurotiranossaurídeo que viveu naAmérica do Norte entre cerca de 78 e 74,4 milhões de anos atrás, durante oCretáceo Superior.[3][4] Onome do gênero vem dogrego, significa "lagarto assustador" e contém três espécies: Aespécie-tipo,D. torosus, cujosfósseis foram encontrados emAlberta,D. horneri, com restos apenas emMontana eD. wilsoni, sugerida como uma espécie intermediária entre as outras que evoluiu poranagênese. Essa teoria, no entanto, foi contestada por outros pesquisadores.[5]

Há também vários espécimes que podem representar novas espécies deDaspletosaurus deAlberta eMontana, mas estes não foram formalmente descritos. Este gênero está intimamente relacionado ao muito maior e mais tardioTyrannosaurus rex. Como a maioria dos tiranossaurídeos,Daspletosaurus era um grandepredadorbípede, com o adulto médio medindo de oito a dez metros e com umamassa corporal de até três toneladas. No entanto, o maior espécime potencial mede cerca de onze metros de comprimento e poderia pesar até cinco toneladas. Tinha os pequenos membros anteriores típicos dos tiranossaurídeos, embora fossem proporcionalmente mais longos do que em outros gêneros da família.

Como umsuperpredador do antigo continente insular deLaramidia, oDaspletosaurus estava no topo dacadeia alimentar, provavelmente atacando grandes dinossauros como oceratopsídeoCentrosaurus e ohadrossaurídeoHypacrosaurus. Em algumas áreas, este dinossauro coexistiu com outro tiranossaurídeo, oGorgosaurus, embora haja alguma evidência de diferenciação denicho entre os dois.[6] Embora os fósseis deDaspletosaurus não sejam tão comuns quanto outros fósseis de tiranossaurídeos, os espécimes disponíveis permitem algumas análises da biologia desses animais, incluindocomportamento social, dieta e história de vida.[7]

História da descoberta

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O espécime holótipoD. torosus montado noMuseu Canadense de Natureza.

Oespécime-tipo deDaspletosaurus torosus (CMN 8506) é umesqueleto parcial incluindo ocrânio, oombro, um membro anterior, apélvis, umfêmur e todas asvértebras dopescoço, tronco equadril, bem como as primeiras onze vértebras da cauda. Foi descoberto em 1921 perto deSteveville,Alberta, porCharles Mortram Sternberg, que pensou que era uma nova espécie deGorgosaurus. Somente em 1970 o espécime foi completamente descrito porDale Russell, que o transformou no tipo de um novo gênero,Daspletosaurus, do grego δασπλής (dasplēs, radical e vogal conjuntiva resultando emdasplēto-) e σαυρος (saurus, lagarto).[8] significa "lagarto assustador".[3] Oepíteto específicotorosus vem do latim e significa "musculoso",[9] Além do tipo, há apenas um outro espécime bem conhecido, RTMP 2001.36.1, um esqueleto relativamente completo descoberto em 2001. Ambos os espécimes foram recuperados daFormação Oldman noGrupo Judith River de Alberta. A Formação Oldman foi depositada durante oestágio médio doCampaniano doCretáceo Superior, há cerca de 79,5 a 77 milhões de anos.[10]

Dale Russell também sugeriu que um espécime de umAlbertosaurus imaturo (CMN 11315) daFormação Horseshoe Canyon mais jovem em Alberta na verdade pertencia a um terceiro espécime deDaspletosaurus comoD. cf.torosus, estendendo a faixa temporal do gênero em aproximadamente 3,5 milhões de anos noMaastrichtiano. Ele baseou essa referência nas características de seus membros e cintura pélvica, bem como na curvatura dasgarras das mãos, que ele interpretou como características correspondentes ao Daspletossauro. Esta reatribuição não foi universalmente aceita, e o reexame completo do espécime favoreceu seu encaminhamento inicial para oAlbertosaurus sarcophagus, apesar de não ter muitas das características esqueléticas diagnósticas usadas para identificartiranossaurídeos maduros.[11][12][13] Umamaxila adicional e váriosdentes de umleito ósseo com restos deEdmontosaurus na Formação Horseshoe Canyon também foram erroneamente referidos comoDaspletosaurus, mas todo o material do tiranossaurídeo foi confirmado como pertencente aoAlbertosaurus.[14]

Espécies atribuídas

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Originalmente considerado um espécime deGorgosaurus, este crânio foi posteriormente vendido aoMuseu Field e agora foi transferido paraDaspletosaurus torosus

Ao longo dos anos, várias espécies adicionais foram atribuídas ao gêneroDaspletosaurus. Embora alguns tenham sido designados comoDaspletosaurus spp, isso não implica que todos representem a mesma espécie.[11][12]

Espécime doDinosaur Park (FMNH PR308), montado no Museu Field

Junto com oholótipo, Russell designou um espécime coletado porBarnum Brown em 1913 como oparátipo deD. torosus. Este espécime (AMNH 5438) consiste em partes da perna traseira, dapélvis e algumas de suas vértebras associadas. Foi descoberto naFormação Dinosaur Park em Alberta. Esta formação era anteriormente conhecida comoFormação Oldman Superior e remonta aoCampaniano médio, entre 76,5 e 74,8 milhões de anos atrás. Osfósseis do Daspletossauro são conhecidos especificamente da seção intermediária à superior da formação, entre 75,6 e 75 milhões de anos atrás.[15]

Em 1914, Brown coletou um esqueleto e um crânio quase completos; quarenta anos depois, seuMuseu Americano de História Natural vendeu este espécime aoMuseu Field de História Natural, emChicago. Ele foi montado para exibição em Chicago e rotulado comoAlbertosaurus libratus por muitos anos, mas depois que várias características do crânio foram posteriormente encontradas modeladas emgesso, incluindo a maioria dos dentes, o espécime (FMNH PR308) foi transferido paraDaspletosaurus torosus porThomas Carr em 1999.[16] Um total de oito espécimes foram coletados na Formação Dinosaur Park ao longo dos anos, a maioria deles dentro dos limites doParque Provincial dos Dinossauros.Phil Currie acredita que os espécimes do Dinosaur Park representam uma nova espécie deDaspletosaurus, que se distingue por certas características do crânio. Fotos desta nova espécie foram publicadas, mas ela ainda aguarda nome e descrição completa na impressão.[11]

Um novo espécime de tiranossaurídeo (OMNH 10131), incluindo fragmentos decrânio,costelas e partes do membro posterior, foi relatado noNovo México em 1990 e atribuído ao agora extinto gêneroAublysodon.[17] Muitos autores posteriores reatribuíram este espécime, junto com alguns outros do Novo México, a mais uma espécie sem nome deDaspletosaurus.[11][12][18] No entanto, uma pesquisa publicada em 2010 mostrou que esta espécie, do membro Hunter Wash daFormação Kirtland, é na verdade umtiranossauróide mais primitivo e foi classificada no gêneroBistahieversor.[19]

O crânioholótipoD. horneri de Montana noMuseu das Montanhas Rochosas

Em 1992,Jack Horner e colegas publicaram um relatório extremamente preliminar de um tiranossaurídeo das partes superiores daFormação Two Medicine, doCampaniano deMontana, que foi interpretado como uma espécie de transição entre oDaspletosaurus e o posteriorTyrannosaurus.[20] Currie (2003) afirmou que o tiranossaurídeo de Two Medicine mencionado por Horner et al. (1992) pode ser uma terceira espécie sem nome deDaspletosaurus.[11] Outro esqueleto parcial foi relatado na parte superior da Two Medicine em 2001, preservando os restos mortais de umhadrossauro juvenil em suacavidade abdominal. Este espécime foi atribuído aoDaspletosaurus, mas não a nenhuma espécie em particular.[21]

Os restos mortais de pelo menos mais trêsDaspletosaurus também foram descritos em uma leito da Formação Two Medicine por Currie et al. (2005); os autores afirmaram que este material fóssil provavelmente representa espécies então sem nome mencionadas por Horner et al. (1992), mas advertiram que seriam necessários mais estudos e descrições doDaspletosaurus antes que a espécie pudesse ser determinada com certeza.[22] Em 2017, estes foram nomeados como uma nova espécie do gênero,Daspletosaurus horneri.[4][23]

Dentes isolados de tiranossaurídeos nas porções superiores daFormação Judith River são provavelmente deGorgosaurus, bem como de algumas espécies deDaspletosaurus, provavelmenteD. torosus. No entanto, na porção inferior da formação em questão, há cerca de 78 milhões de anos, existem algumas evidências de um novo táxon de tiranossaurídeos não descrito. Um exemplar das coleções daTriebold Paleontology Incorporated escavadas entre 2002 e 2004, conhecido como "Sir William", apresenta algumas características doDaspletosaurus sugerindo uma nova espécie anterior ao gênero. No entanto, o espécime mostra muitas características típicas dos primeiros tiranossaurídeos, como oTeratophoneus e até mesmo do tardioTyrannosaurus, o que pode sugerir um gênero inteiramente novo.[24]

Em 2017, John Wilson descobriu os ossos de um tiranossaurídeo, incluindo um crânio parcialmente desarticulado,vértebras cervicais,sacrais e caudais, e umacostela, um arco hemal e o primeirometatarso, do local "Jack's B2" da Formação Judith River. Elías A. Warshaw e Denver W. Fowler descreveram esses restos mortais (BDM 107) em 2022 como pertencentes a uma nova espécie deDaspletosaurus,D. wilsoni. Representa uma espécie de transição entreD. torosus eD. horneri, tal como existiu entre eles no tempo. Foi sugerido que as três espécies podem ter evoluído diretamente através daanagênese,[25] mas esta teoria foi contestada por Scherer e Voiculescu-Holvad em 2024.[5] No entanto, na reunião de 2023 daSociedade de Paleontologia de Vertebrados, Thomas Carr eStephen Brusatte apresentaram evidências questionando a validade deD. wilsoni. Eles disseram que aautapomorfia (característica única) deD. wilsoni foi determinada incorretamente, tornando a espécie umnomen dubium, mas consideraram que BDM 107 na verdade compartilhava características comD. torosus, mas não comD. horneri, levando-os asinonimizarD. wilsoni comD. torosus.[26] Em 2024, Scherer e Voiculescu-Holvad também sugeriram queD. wilsoni pode ser umsinônimo júnior deD. torosus.[5] No mesmo ano, no entanto, Warshaw e colegas apoiaram a validade desta espécie e encaminharam outros espécimes para ela.[27]

Descrição

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Tamanho deD. wilsoni,D. torosus eD. horneri comparado a um humano

Embora muito grande para os padrões dos predadores modernos, oDaspletosaurus não era o maiortiranossaurídeo. Os membros deste gênero mediam cerca de oito a dez metros de comprimento do focinho à cauda,[3][28][29] uma altura estimada em 2,2 metros noacetábulo[4] e umamassa corporal de 2,5 a 3,8toneladas.[9][28][29] No entanto, há um espécime deD. torosus, CMC VP 15826 (apelidado de "Pete III"), que sugere que o gênero pode atingir comprimentos de quase onze metros e uma massa corporal de cinco toneladas.[5][30][27]

Crânio

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Crânio deDaspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus tinha umcrânio enorme que podia atingir mais de um metro de comprimento.[9] Os ossos eram de forte constituição e alguns, incluindo osossos nasais no topo dofocinho, foram fundidos para aumentar a resistência. Grandesfenestras (aberturas) no crânio reduziram seu peso. UmDaspletosaurus adulto estava armado com cerca de seis dúzias dedentes que eram muito longos, mas de seção transversal oval, em vez de semelhantes a lâminas. Ao contrário dos outros dentes, os dopré-maxilar, na extremidade damandíbula superior, tinham uma seção transversal em forma de D, um exemplo deheterodonte sempre visto nos tiranossaurídeos. As características únicas do crânio incluíam a superfície externa áspera damaxila (osso da mandíbula superior) e as cristas pronunciadas ao redor dos olhos nosossos lacrimal, pós-orbital ejugal. Aórbita era oval alta, em algum lugar entre a forma circular vista noGorgosaurus e a forma de 'buraco de fechadura' doTyrannosaurus.[16][11] Carinas divididas (bordas)[31] foram encontradas nos dentes doDaspletosaurus.[32]

A partir de uma comparação do grau de desgaste dos dentes doDaspletosaurus com outros animais extintos e existentes, conclui-se que este, assim como outros terópodes não-aviários, possuíalábios que protegiam os dentes de influências externas. Devido a essa característica, o focinho doDaspletosaurus se assemelhava mais aoslagartos do que aoscrocodilos, que não têm lábios.[33]

Esqueleto

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Restauração de umD. torosus

Daspletosaurus compartilhava a mesma forma corporal de outros tiranossaurídeos, com um pescoço curto em forma de S sustentando o enorme crânio. Ele caminhava sobre seus dois grossos membros posteriores, que terminavam em pés de quatrodedos, embora o primeiro dedo (ohálux) não tocasse o solo. Em contraste, os membros anteriores eram extremamente pequenos e tinham apenas dois dedos, embora oDaspletosaurus tivesse os membros anteriores mais longos em proporção ao tamanho do corpo de qualquer tiranossaurídeo. Umacauda longa e pesada servia de contrapeso à cabeça e ao tronco, com ocentro de gravidade sobre osquadris.[9][12]

Classificação

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ODaspletosaurus pertence à subfamíliaTyrannosaurinae dentro da famíliaTyrannosauridae, junto comTarbosaurus,Tyrannosaurus e a triboAlioramini. Os animais destasubfamília estão mais intimamente relacionados com oTiranossauro do que com oAlbertosaurus e são conhecidos - com exceção doAlioramus - pela sua constituição robusta com crânios proporcionalmente maiores efêmures mais longos do que na outra subfamília, osAlbertosaurinae.[12][34] Pertence ainda à triboDaspletosaurini, composta por ele e pelo táxonThanatotheristes.[35]

Daspletosaurus é geralmente considerado intimamente relacionado aoTyrannosaurus rex, ou mesmo um ancestral direto através daanagênese.[20]Gregory S. Paul reatribuiuD. torosus ao gêneroTyrannosaurus, criando a nova combinaçãoTyrannosaurus torosus,[36] mas isso não foi geralmente aceito.[16][12] Muitos pesquisadores acreditam que oTarbosaurus e oTyrannosaurus sejam táxons irmãos ou mesmo do mesmo gênero, sendo oDaspletosaurus um parente maisbasal. Por outro lado,Phil Currie e colegas consideram que oDaspletosaurus está mais intimamente relacionado com oTarbosaurus e outros tiranossaurídeosasiáticos como oAlioramus do que com o norte-americanoTyrannosaurus.[34]

Abaixo está umcladograma de Tyrannosaurinae baseado na análise filogenética conduzida por Warshaw & Fowler (2022). Aqui, é proposto que as três espécies deDaspletosaurus evoluíram através de anagênese nos Tyrannosaurinae em uma linha que leva aZhuchengtyrannus,Tarbosaurus eTyrannosaurus. Devido à sua natureza mais fragmentária,Thanatotheristes eNanuqsaurus foram excluídos desta análise.[25]

Proposta de transição anagenética das espécies deDaspletosaurus
Tyrannosaurinae

Alioramus remotus

Alioramus altai

Qianzhousaurus

Dynamoterror

Teratophoneus

Lythronax

Daspletosaurus torosus

Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus horneri

Zhuchengtyrannus

Tarbosaurus

Tyrannosaurus

Em 2024, Scherer e Voiculescu-Holvad argumentaram que asfaixas estratigráficas deD. torosus,D. wilsoni e uma espécie sem nome daFormação Dinosaur Park e daFormação Oldman mostram uma clarasobreposição, indicando que a anagênese pode não ser o fator predominante de especiação dentro o gênero, uma vez que todas as espécies deDaspletosaurus foram contemporâneas entre si em algum momento de sua evolução. Asanálises filogenéticas determinaramD. horneri como a espécie mais basal, apesar de ser estratigraficamente a mais jovem. Embora os autores não tenham refutado completamente a possibilidade de que a anagênese tenha sido o principal impulsionador da evolução do gênero com base nas característicasmorfológicas intermediárias, eles também sugeriram queD. wilsoni pode ser umsinônimo júnior deD. torosus, uma vez que há quase uma falta deautapomorfias que possam diferenciar esta espécie. Eles também alegaram que oDaspletosaurus não evoluiu doThanatotheristes, uma vez que não encontraram suporte com base em dados morfológicos e estratigráficos, e que a anagênese não será apoiada inequivocamente devido à amostra limitada e à natureza doregistro fóssil que não mostra uma grande grau de variação. O cladograma apresentado para sua análise filogenética é mostrado abaixo.[5]

Tyrannosaurinae
Alioramini

Alioramus remotus

Alioramus altai

Qianzhousaurus

Teratophoneini

Lythronax

Teratophoneus

Dynamoterror

Daspletosaurini

Thanatotheristes

Daspletosaurus horneri

Daspletosaurus wilsoni

Daspletosaurus torosus

Táxons das formaçõesDinosaur Park eOldman (TMP 2001.36.1)

Tyrannosaurini

Zhuchengtyrannus

Tarbosaurus

Tyrannosaurus

No mesmo ano, Warshaw e colegas apoiaram a teoria da anagênese ao referir outros espécimes aD. wilsoni (incluindo o espécime do Dinosaur Park), que eles consideraram um táxon válido, e ao reanalisar o estudo anterior de Scherer e Voiculescu-Holvad (2024). Eles alegaram que as espécies conhecidas deDaspletosaurus mostram um gradiente de morfologias consistentes com elas representando uma série de ancestrais e descendentes. Eles também argumentaram que não hásobreposição estratigráfica entreD. torosus eD. wilsoni, uma vez que um grande espécime (CMC VP 15826) anteriormente referido comoD. torosus é de um estrato recentemente datado como posterior aD. wilsoni, e uma vez que este espécime provavelmente pertence a uma espécie distinta deDaspletosaurus ainda a ser nomeada. Eles também recuperaram o gêneroparafilético na base deTyrannosaurini, tornando o gênero ancestral deTyrannosaurus.[27]

Paleobiologia

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Espécime MOR 590, analisado por Carr et al., 2017)

Tecido mole facial e sentidos

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Carr et al. (2017) compararam a textura facial dos crânios de tiranossaurídeos e outrosarcossauros e descobriu que escamas planas formavam uma cobertura primária na face de todos os dinossauros não-avianos. Tiranossaurídeos apresentam uma variedade de tipos deepiderme além das escamas planas. Além disso, a superfície das laterais dopré-maxilar, dorso dosossos nasais, a superfície doosso lacrimal, bem como em processos pontiagudos dojugal, além da superfície doosso dentário apresentam papilas ósseas pequenas, sendo prováveis regiões de pele similar aosteodermas.[4]

Há indícios de queD. horneri possui órgãos sensoriaistegumentares, possivelmente utilizados notato, modulação de movimentos precisos da mandíbula, leitura de temperatura e detecção de presas. As grandes escamas planas podem ter protegido ainda mais o focinho durante a captura de presas ecombates intraespecíficos.[37][38][4]

Comportamento social

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Modelos reconstruídos deDaspletosaurus

Um jovem espécime deDaspletosaurus daFormação Dinosaur Park (TMP 94.143.1) mostra marcas de mordidas no rosto que foram infligidas por outro tiranossaurídeo. As marcas de mordida estãocicatrizadas, indicando que o animal sobreviveu à mordida. UmDaspletosaurus adulto da Dinosaur Park (TMP 85.62.1) também exibe marcas de mordidas de tiranossauro, mostrando que os ataques ao rosto não se limitaram a animais mais jovens. Embora seja possível que as mordidas sejam atribuíveis a outras espécies, a agressão intraespecífica, incluindo mordidas faciais, é muito comum entre predadores. Mordidas faciais são vistas em outros tiranossauros comoGorgosaurus eTyrannosaurus, bem como em outros gêneros de terópodes comoSinraptor eSaurornitholestes. Darren Tanke e Phil Currie levantam a hipótese de que as mordidas são devidas àcompetição intraespecífica por território ou recursos, ou pelo domínio dentro de um grupo social.[39]

A evidência de que oDaspletosaurus vivia em grupos sociais vem de umleito ósseo encontrado naFormação Two Medicine de Montana. O leito ósseo inclui os restos mortais de trêsDaspletosaurus, incluindo um adulto grande, um jovem pequeno e outro indivíduo de tamanho intermediário. Pelo menos cincohadrossauros estão preservados no mesmo local. Evidências geológicas indicam que os restos mortais não foram reunidos pelas correntes dos rios, mas que todos os animais foram enterrados simultaneamente no mesmo local. Os restos mortais de hadrossauros estão espalhados e apresentam inúmeras marcas de dentes de tiranossaurídeos, indicando que osDaspletosaurus estava se alimentando dos hadrossauros no momento da morte. A causa da morte é desconhecida. Currie especula que estes dinossauros formaram um bando para caça, embora isso não possa ser afirmado com certeza.[22] Outros cientistas são céticos em relação às evidências de grupos sociais noDaspletosaurus e outros grandes terópodes.[40]

História de vida

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Um gráfico que mostra as curvas decrescimento hipotéticas (massa corporal versus idade) de quatro tiranossaurídeos.Daspletosaurus é mostrado em verde, baseado em Ericksonet al., 2004

O paleontólogoGregory Erickson e colegas estudaram ocrescimento e ahistória de vida dos tiranossaurídeos. A análise dahistologia óssea pode determinar aidade de uma amostra quando morreu. Astaxas de crescimento podem ser examinadas quando as idades de vários indivíduos são plotadas em umgráfico em relação ao seu tamanho. Erickson mostrou que, depois de muito tempo como jovens, os tiranossaurídeos passaram por enormes surtos de crescimento durante cerca de quatro anos, no meio de suas vidas. Depois que a fase de rápido crescimento terminou com amaturidade sexual, o crescimento desacelerou consideravelmente em animais adultos. Erickson examinou apenas oDaspletosaurus daFormação Dinosaur Park, mas esses espécimes mostram o mesmo padrão. Comparado aos membros deAlbertosaurinae, oDaspletosaurus apresentou uma taxa de crescimento mais rápida durante o período de crescimento rápido devido ao seu maior peso adulto. A taxa máxima de crescimento do gênero foi de 180 quilogramas por ano, com base em uma estimativa de massa de 1.800 quilogramas em adultos. Outros autores sugeriram pesos adultos mais elevados para oDaspletosaurus; isto mudaria a magnitude da taxa de crescimento, mas não o padrão global.[41]

Série de crescimento deD. horneri

Ao tabular o número de exemplares de cada faixa etária, Erickson e seus colegas conseguiram tirar conclusões sobre a história de vida de uma população deAlbertosaurus. A sua análise mostrou que, embora os juvenis fossem raros noregisto fóssil, os subadultos na fase de crescimento rápido e os adultos eram muito mais comuns. Embora isso possa ser devido avieses de preservação ou coleta, Erickson levantou a hipótese de que a diferença se devia à baixamortalidade entre os juvenis acima de um determinado tamanho, o que também é observado em alguns grandesmamíferos modernos, como oselefantes. Esta baixa mortalidade pode ter resultado da falta depredação, uma vez que os tiranossaurídeos ultrapassaram todos os predadores contemporâneos em tamanho aos dois anos de idade. Os paleontólogos não encontraram restos suficientes deDaspletosaurus para uma análise semelhante, mas Erickson observa que a mesma tendência geral parece se aplicar.[42]

Um estudo de 2009 encontrou evidências de infecção semelhante aTrichomonas gallinae nas mandíbulas de vários espécimes deDaspletosaurus.[43]

Paleoecologia

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D. torosus esqueleto moldado noRocky Mountain Dinosaur Resource Center com base em um espécime quase completo daFormação Judith River de Montana.

Todos os fósseis conhecidos deDaspletosaurus foram encontrados em formações que datam do estágio médio ao final doCampaniano do períodoCretáceo Superior, entre 78 e 74,4 milhões de anos atrás. Desde meados do Cretáceo, a América do Norte foi dividida ao meio peloMar Interior Ocidental, com grande parte dos estados de Montana e Alberta submersa. No entanto, a elevação dasMontanhas Rochosas naorogenia deLaramidia a oeste, que começou durante a época do Daspletossauro, forçou este mar interior a recuar para o leste e para o sul. Os rios desciam das montanhas e desembocavam no mar, carregando consigo sedimentos que deram origem aFormação Two Medicine, oGrupo Judith River e outras formações sedimentares da região. Cerca de 73 milhões de anos atrás, a rota marítima começou a avançar novamente para oeste e norte, e toda a região foi coberta pelo Mar Bearpaw, representado em todo o oeste dos Estados Unidos e Canadá pelo enormeBearpaw Shale.[44][45][46]

O Daspletossauro vivia em uma vastaplanície aluvial ao longo dacosta oeste do mar interior. Grandes rios irrigavam a terra, inundando ocasionalmente e cobrindo a região com novos sedimentos. Quando a água era abundante, a região podia sustentar uma grande quantidade de vida vegetal e animal, massecas periódicas também atingiam a região, resultando em mortalidade em massa, conforme preservado nos muitos depósitos ósseos encontrados nos sedimentos dos rios Two Medicine e Judith, incluindo oleito ósseo deDaspletosaurus.[47] Condições semelhantes existem hoje naÁfrica Oriental.[48] Aserupções vulcânicas do oeste cobriam periodicamente a região comcinzas, resultando também em mortalidade em grande escala, ao mesmo tempo que enriqueciam o solo para o futuro crescimento das plantas. São esses leitos de cinzas que também permitemdatações radiométricas precisas. A flutuação dosníveis do mar também resultou em uma variedade de outros ambientes em diferentes épocas e locais dentro do Grupo Judith River, incluindo habitats marinhos além mar e próximos à costa, bem como zonas úmidas costeiras,deltas elagoas, além das planícies aluviais interiores.[45] A Formação Two Medicine foi depositada em altitudes mais elevadas, mais para o interior do que as outras duas formações.[46]

O excelenteregistro fóssil devertebrados das rochas de Two Medicine e Judith River resultou de uma combinação de vida animal abundante, desastres naturais periódicos e a deposição de grandes quantidades de sedimentos. Muitos tipos de peixes deágua doce eestuarinos estão representados, incluindotubarões,raias,esturjões e outros. O Grupo Judith River preserva os restos mortais de muitosanfíbios erépteis aquáticos, incluindosapos,salamandras,tartarugas,Champsosaurus ecrocodilianos. Lagartos terrestres, incluindoteiídeos,escíncidos,monitores eanguídeos também foram descobertos.Pterossaurosazhdarquídeos eaves comoApatornis eAvisaurus sobrevoavam, enquanto diversas variedades demamíferos coexistiam com oDaspletosaurus e outros tipos de dinossauros nas várias formações que compõem a cunha do rio Judith.[45]

Crânio deD. horneri juvenil

NaFormação Oldman (o equivalente geológico da Formação Judith River),Daspletosaurus torosus poderia ter se alimentado dehadrossaurídeos comoBrachylophosaurus canadensis, deceratopsianos comoCoronosaurus brinkmani eAlbertaceratops nesmoi, bem comopaquicefalossaurídeos,ornitomimídeos,terizinossauros e possivelmenteanquilossauros. Outros predadores quecompetiam com o gênero incluíamtroodontídeos,oviraptorossaurianos, odromeossaurídeoSaurornitholestes e possivelmente um gênero atualmente desconhecido de tiranossaurídeo albertossauríneo.[49] A Formação Dinosaur Park mais jovem e a Formações Two Medicine tinham faunas semelhantes às da Oldman, com a Dinosaur Park em particular preservando uma variedade incomparável de dinossauros.[45] O albertossauríneoGorgosaurus viveu ao lado de espécies não nomeadas deDaspletosaurus nos ambientes indicados pela Dinosaur Park e na parte superior da Two Medicine.[50] Os tiranossauros jovens podem ter preenchido osnichos entre os tiranossauros adultos e os terópodes menores, que eram separados por duas ordens de magnitude em massa.[9][12][51][52] UmdentárioSaurornitholestes foi descoberto naFormação Dinosaur Park que apresentava marcas de dentes deixadas pela mordida de um jovem tiranossauro, possivelmenteDaspletosaurus.[53]

Coexistência comGorgosaurus

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Restauração deDaspletosaurus torosus alimentando-se de um jovemceratopsiano

No final do Campaniano da América do Norte, oDaspletosaurus foi contemporâneo do tiranossaurídeoalbertossauríneoGorgosaurus. Este é um dos poucos exemplos de coexistência de dois gêneros de tiranossauros. Nasguildas de predadores modernos, aqueles de tamanho semelhante são separados em diferentesnichos ecológicos por diferenças anatômicas, comportamentais ou geográficas que limitam a competição.[50]

Dale Russell sugeriu que o Daspletossauro caçariaceratopsianos e que oGorgosaurus caçaria oshadrossauros. Indivíduos mais jovens poderiam ter preenchido um nicho intermediário entre suas formas adultas e carnívoros menores.[9][51]

Outros autores sugeriram que a concorrência era limitada pela separação geográfica. Ao contrário de alguns outros grupos de dinossauros, parece não haver correlação com a distância do mar. Nem oDaspletosaurus nem oGorgosaurus eram mais comuns em altitudes mais altas ou mais baixas do que o outro.[50] No entanto, embora haja alguma sobreposição, oGorgosaurus parece ser mais comum nas latitudes norte, com espécies deDaspletosaurus mais abundantes no sul. O mesmo padrão é visto em outros grupos de dinossauros. Os ceratopsianoschasmossauros e os hadrossaurídeossaurolofinos também são mais comuns na Formação Two Medicine e no sudoeste da América do Norte durante o Campaniano.Thomas Holtz sugeriu que este padrão indica preferências ecológicas compartilhadas entre tiranossauros, chasmossauros e hadrossauros. Holtz observa que, no final do estágioMaastrichtiano posterior, tiranossauros como oTyrannosaurus rex, hadrossauros e chasmossauros como oTriceratops estavam espalhados por todo o oeste da América do Norte, enquanto os albertossauríneos e centrossaurinos foram extintos, e oslambeossaurinos eram muito raros.[12]

Referências

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Ligações externas

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Avemetatarsalia
Theropoda
    • ver abaixo↓
Coelophysoidea
Coelophysidae
Averostra
    • ver abaixo↓
Neoteropodes duvidosos
Coelophysis bauri
Dilophosaurus wetherilli
Ceratosauridae
Noasauridae
Elaphrosaurinae
Noasaurinae
Majungasaurinae
Carnotaurinae
Brachyrostra
Furileusauria
Tetanurae
    • ver abaixo↓
Ceratosaurus nasicornis
Limusaurus inextricabilis
Rajasaurus narmadensis
Aucasaurus garridoi
Piatnitzkysauridae
Megalosauridae
Megalosaurinae
Afrovenatorinae
Baryonychinae
Ceratosuchopsini
Spinosaurinae
Spinosaurini
Avetheropoda
    • ver abaixo↓
Piatnitzkysaurus floresi

Torvosaurus tanneri

Spinosaurus aegyptiacus
Metriacanthosauridae
Metriacanthosaurinae
Allosauridae
Carcharodontosauria
Neovenatoridae
Carcharodontosauridae
Carcharodontosaurinae
Giganotosaurini
Megaraptora?
Megaraptoridae
Coelurosauria
    • ver abaixo↓
Xuanhanosaurus qilixiaensis
Allosaurus fragilis

Neovenator saleriiCarcharodontosaurus saharicus

Australovenator wintonensis
Coeluridae?
Proceratosauridae
Albertosaurinae
Tyrannosaurinae
Alioramini
Daspletosaurini
Teratophoneini
Tyrannosaurini
Maniraptoromorpha
    • ver abaixo↓
Coelurossauros duvidosos
Zuolong salleei
Stokesosaurus clevelandi

Alioramus remotus

Tarbosaurus bataar
Compsognathidae
Ornithomimosauria
Macrocheiriformes
Deinocheiridae
Ornithomimidae
Maniraptora
Sinosauropteryx prima

Deinocheirus mirificus

Qiupalong henanensis
Identificadores taxonómicos
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