 Cyatheaceae | |||||||||||
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| Ocorrência: fossil_range = Jurássico superior–Recente | |||||||||||
 Cyathea medullaris | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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| Géneros | |||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||
Cyatheaceae é umafamília deplantas vasculares do grupo dasmonilófitas,[1] incluída na ordemCyatheales da classePolypodiopsida, que agrupa cerca de 640espécies,[2] entre as quais os maioresfetos arbóreos conhecidos, plantas que podem atingir alturas de até 20 metros. São plantas muito antigas, aparecendo noregisto fóssil a partir do final do períodoJurássico, apesar dosgéneros modernos terem, provavelmente, evoluído no períodoTerciário.[1]
As Cyatheaceae são umafamília depolipodiófitos, grupo conhecido porfetos arbóreos escamosos, uma das oito famílias da ordemCyatheales na classificação doPteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I).[2] Alternativamente, a família pode ser definida de forma muito mais ampla (Cyatheaceaesensu lato) como a única família na ordem Cyatheales, com a família PPG I tratada como a subfamíliaCyatheoideae.[3] Acircunscrição taxonómica mais restrita tem vindo a ganhar favor, particularmente depois de dotada nosistema PPG I, de 2016.
A família inclui osfetos arbóreos mais altos do mundo, que atingem alturas de até 20 m. São também plantas muito antigas, aparecendo noregisto fóssil a partir doJurássico tardio, embora osgéneros modernos tenham provavelmente aparecido noCenozoico. Cyatheaceae é a maior família de pteridófitos, incluindo cerca de 640 espécies.[2] Cyatheaceae eDicksoniaceae, juntamente comMetaxyaceae eCibotiaceae, não formam umgrupo monofilético fortemente suportado e podem serparafiléticos, mas vários subgrupos individuais são bem suportados como sendo monofiléticos. As Cyatheaceae sãofetos leptosporangiados, o grupo mais familiar demonilófitas.[1]
As suasfrondes são também muito grandes, das maiores doreino vegetal. Algumasespécies possuem frondes que atingem 3-4 metros e uma largura de copa de cerca de 6 metros. Ossoros (aglomerações deesporos) desenvolvem-se afastados das margens daspínulas (pequenas "folhas" da fronde), e são alongados ou arredondados. Além disso, possuemdictiostelos policíclicos,pneumatódios descontínuos em duas linhas,nervuras simples ou bifurcadas e soros superficiais terminais. Os esporos podem ser tetraédricos e ornamentados de diversas maneiras, e ogametófito é geralmente verde. A maioria dos membros das Cyatheaceae é terrestre, com algumas exceções, como é o caso de algumas espéciesepífitas ou trepadoras.[4]
As Cyatheaceae têm geralmente um únicorizoma (caule), ereto ou rastejante. As suasfrondes (folhas) são também muito grandes, embora não tão grandes como os fetos arbóreos da famíliaMarattiaceae. Algumas espécies têm frondes que atingem 3-4 m de comprimento, e têm uma largura final de copa de cerca de 6 m. As frondes sãocircinadas antes de se desdobrarem e geralmente compostaspinadas ou bipinadas, comfolíolos profundamente lobadas. As folhas grandes são cobertas por escamas e pêlos, e apresentamsoros (aglomerados de esporos) na parte inferior.[5]
Os soros são frequentemente cobertos por uma camada, de tecida chamadoindúsio, uma caraterística útil para classificar as Cyatheaceae. Alguns indúsios são em forma de taça (indúsios ciateóides), enquanto outros são em forma de capuz (indúsioa hemitelioides), envolvem o sorus (indúsios sphaeropteroides), ou escamosos. Tal como a maioria dos fetos, os membros das Cyatheaceae sãohomosporos. As Cyatheaceae encontram-se tanto nas florestas tropicais húmidas de montanha como nas florestas nubladas do Novo e do Velho Mundo, com algumas espécies a estenderem-se às regiões temperadas do sul.[1] A maioria das Cyatheaceae são terrestres, sendo uma delas umaepífita facultativa e algumas com hábito rastejante.
As Cyatheaceae pode ser distinguidas do género arborescenteDicksonia pela presença de escamas, pela posição dossoros e pela morfologia dosesporângios eesporos.[6] Nas Cyatheaceae, os soros ocorrem longe das margens daspínulas e são alongados ou arredondados. PAra além disso, todos os representantes desta família possuem escamas, o que os ajuda a diferenciar dos membros da famíliaDicksoniaceae, que apreentamtricomas.
Desde 2019 que coexistem duascircunscrições taxonómicas diferentes para a família Cyatheaceae, como resumido na tabela abaixo. Na classificação doPteridophyte Phylogeny Group de 2016 (sistema PPG I), a família é uma das oito famílias que são agrupadas na ordem Cyatheales, e tem três géneros.[2] Na classificação de Christenhusz & Chase (2014), a família é a única da ordem Cytheales, sendo as famílias da PPG I reduzidas a subfamílias. Nessa circunscrição inclui 13-14 géneros.[3] A circunscriçãosensu stricto do sistema PPG I é usada aqui:
| PPG I (2016) | Christenhusz & Chase (2014) |
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| OrdemCyathealesA.B.Frank | Ordem CyathealesA.B.Frank |
| FamíliaCyatheaceaeKaulf. | |
| FamíliaThyrsopteridaceaeC.Presl | subfamíliaThyrsopteridoideaeB.K.Nayar |
| FamíliaLoxsomataceaeC.Presl | subfamíliaLoxsomatoideaeChristenh. |
| FamíliaCulcitaceaePic.Serm. | subfamíliaCulcitoideaeChristenh. |
| FamíliaPlagiogyriaceaeBowe | subfamíliaPlagiogyrioideaeChristenh. |
| FamíliaCibotiaceaeKorall | subfamíliaCibotioideaeNayer |
| FamíliaMetaxyaceaePic.Serm. | subfamíliaMetaxyoideaeB.K.Nayar |
| FamíliaDicksoniaceaeM.R.Schomb. | subfamíliaDicksonioideaeLink |
| FamíliaCyatheaceaeKaulf. | subfamíliaCyatheoideaeEndl. |
Uma vez que o número exato de espécies não é conhecido, a classificação das Cyatheaceaesensu stricto tem tido uma história longa e controversa, e ainda continua a ser revista. Três tentativas declado, correspondentes a trêsgénerosmonofiléticos, foram propostos:Alsophila,Cyathea eSphaeropteris. Estes clados são frequentemente utilizados como nomes de géneros. Também foram sugeridos como génerosCnemidaria,Trichopteris (ouTrichipteris) eNephelea (ouNephelia). Inicialmente, amorfologia doindúsio e das escamas foram utilizados para organizar as Cyatheaceae numaclassificação taxonómica de base morfológica. Mais recentemente, foi utilizado oDNA plastidial, sugerindo que as Cyatheaceae devem ser divididas em quatroclados:Sphaeropteris,Cyathea,Alsophila eGymnosphaera + A. capensis. Contudo, permanece sem consenso quais dos grupos devem ser considerados géneros e quais os que devem ser considerados como subgéneros.[1]
Cyatheaceae é uma família que forma umgrupo monofilético. Este grupo, juntamente as famíliasDicksoniaceae,Metaxyaceae eCibotiaceae formam o chamado cladocore tree ferns, que pode ser traduzido comofetos arbóreos nucleares. Estudos de Korall indicaram que o géneroHymenophyllopsis, anteriormente pertencente à famíliaHymenophyllopsidaceae, se agrupa comCyathea, um género da família Cyatheaceae, formando um clado bem suportado. Uma característica muito similar entreHymenophyllopsis eCyatheaceae é a presença de escamas verdadeiras norizoma e na base dopecíolo.[4]
A família Cyatheaceae foi descrita pela primeira em 1827 porGeorg Friedrich Kaulfuss.[7] Posteriormente, muitos estudos foram feitos discutindo a organização dos géneros. Em 2006, Smith et al. descreveu novamente a família, dessa vez adotando 6 géneros:Sphaeropteris,Alsophila,Nephelea,Trichipteris,Cyathea eCnemidaria. A classificação mais consensual atualmente foi proposta em 2011, numa revisão bibliográfica daslicófitas, pelo autor Christenhuszet al. Nessa classificação são considerados 4 géneros:Alsophila,Cyathea,Gymnosphaera eSphaeropteris. Aclassificação filogenética adotada peloPteridophyte Phylogeny Group em 2016 (aPPG I) aceita três géneros, colocando ocladoGymnosphaera no interior do géneroAlsophila:[2]
| Dong & Zuo 2018[8] | Nittaet al. 2022[9] & Fern Tree of life[10] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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A família Cyatheaceae pode ser encontrada em todos os estados brasileiros, com exceção do Maranhão e do Rio Grande do Norte. Está presente no Cerrado, na Mata atlântica, na Amazônia e no Pampa. Também pode ser encontrada em ilhas oceânicas como Trindade.
O mapa da distribuição pode ser encontradoaqui
.PMID 24532607.doi:10.1093/aob/mct299 .PMID 36092417.doi:10.3389/fpls.2022.909768 