Cupressaceae (as cupressáceas) é uma família deplantas da ordemPinales (coníferas) que inclui osciprestes e árvores similares.[2] A família temdistribuição cosmopolita nas regiões temperadas e subtropicais de ambos os hemisférios, agrupando 27-30 géneros (dos quais 17 sãogéneros monoespecíficos) com 130-142 espécies. Inclui um numeroso conjunto de árvores valiosas pelas suas madeiras, pela produção de gomas ou resinas e pelo seu valor ornamental.[3]
Os membros da familia Cupressaceae são espéciesmonoicas,subdioicas, raramentedioicas, dehábitoarbóreo ouarbustivo, com até 116 m de altura. Acasca (ouritidoma) das árvores maduras é em geral de coloração alaranjada a castanho-avermelhada e textura fibrosa, frequentemente descamando ou descascando em tiras verticais, mas lisa, escamosa ou dura, que é reticulada em algumas espécies.
Asfolhas estão dispostas em espiral, em paresdecussados (pares opostos, cada par a 90° em relação ao par anterior) ou emverticilos decussados de três ou quatro, dependendo do género. Em plantas jovens, as folhas são semelhantes a agulhas, tornando-se pequenas e semelhantes a escamas em plantas maduras de muitos géneros. Alguns géneros e espécies retêm folhas semelhantes a agulhas ao longo das suas vidas. As folhas velhas geralmente não são eliminadas individualmente, mas em pequenos ramos de folhagem porcladoptose. As exceções são as folhas dos rebentos que se transformam em ramos. Essas folhas eventualmente caem individualmente quando a casca começa a lascar. A maioria éperenifólia com as folhas persistindo por 2–10 anos, mas três géneros (Glyptostrobus,Metasequoia eTaxodium) sãodecíduas ou incluem espécies decíduas.
Aspinhas (os cones com as sementes) são lenhosas, coriáceas ou (emJuniperus) carnudos e semelhantes abagas, com um a váriosóvulos por escama. A escama da bráctea e a escama ovulífera são fundidas, exceto no ápice, onde a escama da bráctea é frequentemente visível como um espinho curta (frequentemente chamada umumbo) na escama ovulífera. Tal como acontece com a folhagem, as escamas do cone estão dispostas em espiral, decussado (oposto) ou verticilado, dependendo do género.
Assementes são geralmente pequenas e um tanto achatadas, com duas asas estreitas, uma de cada lado da semente, embora raramente (como por exemplo emActinostrobus) possam ter seção triangular e três asas. Em alguns géneros, como por exemploGlyptostrobus eLibocedrus, uma das asas é significativamente maior do que a outra, e em alguns outros, comoJuniperus,Microbiota,Platycladus eTaxodium, a semente é maior e sem asas. Asplântulas geralmente têm doiscotilédones, mas em algumas espécies até seis.
Oscones de pólen são mais uniformes em estrutura em toda a família, com 1–20 mm de comprimento, com as escamas também dispostas em espiral, decussadas (opostas) ou espirais, dependendo do género. Estes cones podem ocorrer isoladamente no ápice de um rebento (o que ocorre na maioria dos géneros), nas axilas das folhas (emCryptomeria), em aglomerados densos (emCunninghamia eJuniperus drupacea), ou em longaspanículas pêndulas isoladas semelhantes a brotos (Metasequoia eTaxodium).
Em resumo, são coníferas arbóreas ou arbustivas, sempre-verdes,monoicas oudioicas, com folhas simples, opostas ou verticiladas, escamiformes ou aciculares, podendo coexistir ambos tipos, providas às vezes de uma glândula dorsal. Flores masculinasamentiformes. Flores femininas globosas. Cones maduros lenhosos ou carnosos, de maturação anual ou bienal, com as escamas providas às vezes de um apêndice dorsal. Brácteas e escamas totalmente ou quase totalmente concrescentes numa peça única, albergando de 1 a 20 óvulos. Sementes aladas ou ápteras.
A família Cupressaceae é um agrupamento taxonómico de coníferas amplamente distribuído, presente em todos os continentes excepto naAntártica, estendendo-se dos 71° N nas costas árcticas daNoruega (comJuniperus communis) aos 55° S no extremo sul doChile (comPilgerodendron uviferum), enquantoJuniperus indica atinge os 5200 m de altitude noTibete, a maior altitude relatada para qualquerplanta lenhosa. A família ocorre na maioria doshabitats terrestres, com as exceções datundra polar e dasflorestas tropicais de planície (embora várias espécies sejam componentes importantes dafloresta tropical temperada das terras altas tropicais). A ocorrência de membros destas famílias é escassa em regiões muito áridas edesertos, com apenas algumas espécies capazes de tolerar secas severas, notavelmenteCupressus dupreziana noSaara central. Apesar da ampla distribuição geral, muitos géneros e espécies mostram distribuições relictuais muito restritas, e muitos sãoespécies ameaçadas.
Os resultados de diversos estudos moleculares e morfológicos expandiram acircunscrição de Cupressaceae para incluir os géneros da antiga famíliaTaxodiaceae, anteriormente tratados como um grupo distinto, mas que as aplicações das técnicas dafilogenética permitiu demonstrar que diferia das Cupressaceae em quaisquer características consistentes. Os géneros membros foram colocados em cinco subfamílias distintas de Cupressaceae:Athrotaxidoideae,Cunninghamioideae,Sequoioideae,Taiwanioideae eTaxodioideae.
O géneroSciadopitys, que tradicionalmente integrava as Taxodiaceae, foi movido para uma família monotípica separada, asSciadopityaceae, devido a ser geneticamente distinto do resto das Cupressaceae. Em algumas classificações, a família Cupressaceae é elevado aonível taxonómico de ordem, comoCupressales.
Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae é dividida, com base na análise das características genéticas e morfológicas, nas seguintes sete subfamílias:[4][5]
Um estudo realizado em 2010 sobre os génerosActinostrobus eCallitris colocoua as três espécies deActinostrobus no seio de um géneroCallitris expandido com base na análise de 42 caracteres morfológicos e anatómicos.[9] Também foi sugerida a segregação de várias espécies do géneroCupressus em quatro géneros distintos.[10][11] Considerando esses resultados, ocladograma seguinte, apresenta afilogenia do grupo com base em dados moleculares e morfológicos:[12]
A família Cupressaceae é um dos grupos mais antigos de plantas extantes, comfósseis identificados como pertencente a este agrupamento encontrados em depósitos datados doJurássico. Dados degenética molecular que permitem aferir a distância genética puderam sercalibrados com alguns desses fósseis, podendo assim ahistória biogeográfica da família ser seguida com detalhe.[14]
Na sua presente circunscrição, a família Cupressaceae inclui entre 5[14] e 7 subfamílias, com cerca de 29 géneros e cerca de 142 espécies. De entre os géneros considerados, 17 são considerados monotípicos. As subfamílias e géneros considerados são os seguintes:
LibocedrusEndl. — as 6 espécies descritas desde 2012[16] ocorrem na Nova Zelândia (duas espécies endémicas), Nova Caledónia[15] (desde 2012, três espécies endémicas), sul do Chile até ao sul da Argentina (uma espécie).[16][17]
FokieniaA.Henry & H.H.Thomas — com apenas uma espécie:[15]
Fokienia hodginsii(Dunn) A.Henry & H.H.Thomas — nativa do Laos, Vietname e sul da China.[15]
JuniperusL. — com 67 a 75 espécies, nativas das regiões subárcticas e temperadas daEurásia, das montnahas das regiões tropicais da África, das ilhas das Caraíbas, e da América do Norte, desde o Máxico àGuatemala.[15]
TaxodiumRich. — contém apenas duas espécies, que alguns autores também consideram como duas variedades de uma mesma espécie; a área de distribuição vai desde o centro e sudeste dos Estados Unidos, passando pelo México até à Guatemala.[15]
Lista de géneros
Na sua presente circunscrição taxonómica a família inclui os seguintes géneros:
Juniperus bermudiana foi muito importante para a indústria de construção naval nasBermudas e era usada na construção de casas e móveis. Também fornecia o habitat de outras espécies endémicas e nativas.
Ocipreste-calvo (Taxodium distichum) é a árvore do estado deLouisiana. Os ciprestes-calvos, frequentemente recobertos pormusgo-espanhol, dos pântanos do sul dos Estados Unidos são outra atração turística. Podem ser vistos naBig Cypress National Preserve, na Flórida. Os ciprestes-calvos produzem estruturas radiculares que funcionam como suporte epneumatóforo, conhecidas porjoelho de cipreste, que são frequentemente vendidos como bugigangas, transformados em lâmpadas ou esculpidos para fazer arte popular.
Baton Rouge, naLouisiana, literalmente "bastão vermelho", foi assim chamada devido à madeira vermelha resistente à decomposição deJuniperus virginiana que era usada pelosnativos americanos na região paramarcas de trilho. Ocerne desta madeira é perfumado e usado em baús, gavetas e armários para repelir astraças dos tecidos. É uma fonte deóleo de zimbro usado em perfumes e medicamentos. A madeira também é usada como postes de longa duração e para a feitura de arcos.
A madeira deCalocedrus decurrens é a mais utilizada na produção delápis de pau, sendo também muito usada para confeccionar o interior de gavetas e outras partes leves de móveis.
Progressos recentes no estudo da biologia doendófitos presentes nas Cupressaceae, conduzidos pelos grupos de Jalal Soltani (daUniversidade Bu-Ali Sina) e Elizabeth Arnold (daUniversidade do Arizona) revelaramsimbioses prevalentes de endófitas e bactérias endofúngicas com espécies da família Cupressaceae. Além disso, os usos atuais e potenciais de endófitos das cupressáceas em agrossilvicultura e medicina foram demonstrados por ambos os grupos.
Vários géneros são hospedeiros alternativos de fungos do géneroGymnosporangium, que causam a doença conhecida porferrugem que danificamacieiras e outras árvores aparentadas da subfamíliaMaloideae.[26]
A madeira das árvores da família Cupressaceae contêm uma grande variedade decompostos voláteis que podem ser extraídos para uso industrial, especialmenteterpenos eterpenóides,[27] que possuem odores fortes e frequentemente agradáveis.
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