| Cristatusaurus | |
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| Diagrama ilustrando possível tamanho e reconstrução do esqueleto combinando vários espécimes fósseis | |
Classificação científica | |
| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Família: | †Spinosauridae |
| Subfamília: | †Baryonychinae |
| Gênero: | †Cristatusaurus Taquet and Russell, 1998 |
| Espécies: | †C. lapparenti |
| Nome binomial | |
| †Cristatusaurus lapparenti | |
| Sinónimos | |
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Cristatusaurus é umgênero dedinossauroterópode que viveu durante o períodoCretáceo Inferior no que hoje é oNíger, há 112 milhões de anos. Era um membro do cladoBaryonychinae, parte dosSpinosauridae, um grupo de grandes carnívoros bípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes acrocodilos. Aespécie-tipoCristatusaurus lapparenti foi nomeada em 1998 pelos cientistasPhilippe Taquet eDale Russell, com base nos ossos da mandíbula e algumas vértebras. Dois fósseis de garras também foram posteriormente atribuídos aoCristatusaurus. O nome genérico do animal, que significa "réptil com crista", faz alusão a umacrista sagital em cima do focinho; enquanto onome específico é em homenagem ao paleontólogo francêsAlbert-Félix de Lapparent.Cristatusaurus é conhecido daFormação Elrhaz, datada dosestágiosAlbiano eAptiano, onde teria coexistido com dinossaurossaurópodes eiguanodontes, outros terópodes e várioscrocodilomorfos.
Ele media cerca de 10 metros de comprimento e pesava entre 0,9 à 3,6toneladas. Originalmente proposto para ser uma espécie indeterminada deBaryonyx, a identidade doCristatusaurus tem sido objeto de debate, em parte devido à natureza fragmentária de seus fósseis. Alguns argumentam que é provavelmente o mesmo dinossauro queSuchomimus, que também foi encontrado no Níger, nas mesmas camadas de sedimentos. Nesse caso, o gêneroCristatusaurus teria prioridade, já que foi nomeado dois meses antes. Outros concluíram, no entanto, que oCristatusaurus é umnomen dubium, considerando-o indistinguível deSuchomimus eBaryonyx. Algumas distinções entre os fósseis deCristatusaurus eSuchomimus foram apontadas, mas é incerto se essas diferenças separam os dois gêneros ou se são devidas àontogenia (mudanças em um organismo durante o crescimento).[1][2] Um estudo recente diferenciouCristatusaurus deSuchomimus e o classificou como um gênero válido de espinossaurídeos, colocando o terópode, porém, fora de Baryonychidae.[3]
Os primeiros fósseis deCristatusaurus foram encontrados em 1973 pelopaleontólogo francêsPhilippe Taquet em Gadoufaoua, uma localidade dentro daFormação Elrhaz noNíger. Oespécime do holótipo, catalogado sob o númeroMNHN GDF 366, consiste em duaspré-maxilas (ossos do focinho mais frontais), umamaxila direita parcial (osso domaxilar superior principal) e um fragmentodentário da mandíbula. Vários parátipos foram atribuídos: MNHN GDF 365, um focinho de duas pré-maxilas articuladas; bem como quatrovértebras dorsais, denominadas MNHN GDF 357, 358, 359 e 361.[4][5] Duas garras de polegar de espécimes separados também foram posteriormente atribuídas aoCristatusaurus.[6] Em 1984, os espécimes de pré-maxila MNHN GDF 365 e 366 foram descritos em detalhes pela primeira vez por Taquet, onde ele os referiu a um novoterópode sem nome dentro dafamíliaSpinosauridae, devido às características compartilhadas com o holótipo dentário deSpinosaurus aegyptiacus.[4] Na época, Taquet acreditava que esses espécimes pertenciam ao maxilar inferior da criatura, já que nenhum terópode era conhecido na época com mais de cinco dentes na pré-maxila, enquanto oCristatusaurus tinha sete. Isso foi posteriormente provado incorreto em 1996 pelos paleontólogos brasileirosAlexander Kellner e Diogenes Campos, à luz das descobertas de outros espinossaurídeos preservando as pontas da mandíbula superior com mais de cinco dentes.[4][7]
Em uma publicação de 1986, os paleontólogos britânicos Alan Charig e Angela Milner consideraram os elementos da mandíbula de Taquet quase indistinguíveis daqueles do espinossaurídeoBaryonyx walkeri; que eles estavam descrevendo com base em um esqueleto parcial, datado do estágioBarremiano daFormação Weald Clay,Inglaterra.[8] Um acompanhamento de 1997 para este artigo preliminar referiu MNHN GDF 365 e 366 a uma espécie indeterminada deBaryonyx, independentemente de sua idade geológica mais jovem.[9] Em 1998, Taquet e ogeólogo americanoDale Russell usaram os ossos para erigir o novo gêneroCristatusaurus, sendo a espécie-tipoCristatusaurus lapparenti. Seunome genérico é derivado do latim crista (para "crista") e refere-se a uma crista sagital no focinho.[5] Onome específico homenageia o falecido paleontólogo francêsAlbert-Félix de Lapparent, devido às suas contribuições às descobertas relacionadas aos dinossauros no Saara. No mesmo artigo, vários fósseis de crânio e vertebrais de Tademaït daArgélia foram atribuídos a uma nova espécie deSpinosaurus chamadaS. maroccanus, que foi descrita e comparada aoCristatusaurus.[5]Spinosaurus maroccanus é agora considerado pela maioria dos paleontólogos umnomen dubium (nome de aplicação incerta)[10][11][12] ou um sinônimo deS. aegyptiacus.[13] Dois meses depois que Taquet e Russel publicaram seu artigo, outro gênero e espécie de espinossaurídeos foi nomeado da Formação Elrhaz,Suchomimus tenerensis. Seus descritores, o paleontólogo americanoPaul Sereno e colegas, concordaram com Charig e Milner em que não havia distinção entre os fósseis de crânio deBaryonyx eCristatusaurus; concluindo que este último era umnomen dubium.[13] Em uma análise de 2003, o paleontólogo alemão Oliver Rauhut concordou com isso.[12]
Ao descrever otáxon, Taquet e Russel basearam a separação doCristatusaurus doBaryonyx na "condição brevirostrina da pré-maxila" do primeiro (tendo um focinho curto).[5] O significado desse diagnóstico foi considerado obscuro por vários autores subsequentes, que descrevem os espécimes como quase idênticos aos deBaryonyx eSuchomimus.[14] Em 2002, Eric Buffetaut e Mohamed Ouaja apoiaram asinonímia júnior deCristatusaurus comBaryonyx.[11] No mesmo ano, Hans-Dieter Sues e colegas consideraramCristatusaurus eSuchomimus como sinônimos juniores deBaryonyx, afirmando que não há evidênciafóssil indicando que mais de um espinossauro viveu na Formação Elrhaz.[15] Pesquisas mais recentes mantiveramSuchomimus eBaryonyx como gêneros distintos.[16][17][18] Outros, como Bertin Tor em 2010, e Carrano e colegas em 2012, referiram-se aoCristatusaurus como um membro deBaryonychinae indeterminado, devido à fragmentação de seus restos.[14][19]
Em 2016, Christophe Hendrickx, Octávio Mateus e Buffetaut observaram que Taquet e Russel podem ter interpretado oCristatusaurus como tendo um focinho mais curto que oBaryonyx, confundindo o entalhe onde as maxilas se articulam com as pré-maxilas com as aberturas das narinas. Uma vez que tantoSuchomimus quantoBaryonyx têm pré-maxilas mais completamente preservadas, enquantoCristatusaurus só tem a parte frontal deste osso conhecida, Hendrickx e colegas consideraram possível que o focinho deCristatusaurus fosse tão longo quanto emBaryonyx. Portanto, eles concordaram com autores anteriores na ambiguidade do diagnóstico de Taquet e Russel. Hendrickx e colegas afirmaram que, comoCristatusaurus eSuchomimus são quase idênticos e ambos vêm da mesmaunidade estratigráfica, eles são quase certamente sinônimos. Os pesquisadores encontraramCristatusaurus eSuchomimus semelhantes, pois ambos tinham cristas pré-maxilares, proporção de tamanho semelhante de alvéolos dentários e depressões rasas na frente de suas aberturas nasais. No entanto, como essas características são menores e podem variar dentro das espécies, bem como dependendo da idade e sexo, Hendrickx e colegas não identificaram nenhumaautapomorfia definitiva (características distintivas) do holótipo deCristatusaurus e, portanto, consideraram o táxon umnomen dubium até seus restos pós-cranianos serem examinados mais de perto.[20] Dado que foi nomeado em primeiro lugar,Cristatusaurus lapparenti tem prioridade sobreSuchomimus tenerensis no caso de serem sinonimizados.[21]
Em um estudo de 2017, Marcos Sales e Cesar Schultz compararam o holótipo deCristatusaurus (MNHN GDF 366) ao referido focinho deSuchomimus (MNN GDF501). Ambos exibem uma borda estreita na parte superior de suas pré-maxilas. No entanto, o palato secundário convexo deCristatusaurus é claramente visível na vista lateral (situado sob os dentes pré-maxilares), enquanto emSuchomimus é discernível apenas através de rachaduras no focinho fóssil. Também foi apontado que, onde conhecido, o processo de inclinação ascendente da maxila deCristatusaurus é mais estreito do que emSuchomimus. Os pesquisadores concluíram que são necessários mais estudos para determinar se essas diferenças são possíveis autapomorfias (características distintivas) entre os táxons, ou se são o resultado de mudançasontogenéticas (de desenvolvimento), uma vez que o holótipo doCristatusaurus representa um indivíduo mais jovem.[16]
Em um estudo de 2021,Cristatusaurus foi removido da subfamíliaBaryonychinae e foi diferenciado deSuchomimus como um gênero válido.[3]
Em 2012, o paleontólogo devertebrados americanoThomas R. Holtz Jr. estimou oCristatusaurus com cerca de 10 metros de comprimento e pesando entre 1 a 4 toneladas.[1][2] O holótipo pré-maxilas são 115 mm de comprimento e 55 mm de altura. O outro conjunto conhecido de pré-maxilas (espécime MNHN GDF 365) é maior em 185 mm de comprimento e 95 mm de altura.[7] O tamanho menor do holótipo, a superfície mais lisa e a falta de suturas co-ossificadas (fundidas) indicam que ele pertence a um indivíduo juvenil; enquanto MNHN GDF 365 provavelmente representa um adulto.[7]
A ponta da pré-maxila doCristatusaurus era curta e expandida, enquanto a extremidade traseira era estreitada perto dasutura com a maxila; essa forma de focinho em forma de roseta era característica dos espinossaurídeos. A frente da mandíbula superior era côncava na parte inferior, moldada para se encaixar com o que teria sido a ponta convexa e também alargada do osso dentário da mandíbula.[5][7][22] Uma crista sagital fina corria longitudinalmente no topo da pré-maxila, uma condição presente emBaryonyx eSuchomimus , e muito proeminente emAngaturama (um possível sinônimo deIrritator).[16] Como todos os espinossaurídeos, as narinas externas doCristatusaurus (narinas ósseas)[nota 1] foram posicionadas mais para trás no crânio que em terópodes típicos.[7][16] Duasapófises se estendiam pela parte inferior do focinho, em uma estrutura convexa que formava opalato secundário do animal. Esta condição é observada em todos oscrocodilianos existentes, mas não na maioria dos dinossauros terópodes; no entanto, era um traço comum entre os espinossaurídeos.[16][15]
Osalvéolos dentários doCristatusaurus eram espaçados, os da maxila e dentário eram achatados um pouco para os lados; enquanto os da pré-maxila eram grandes e principalmente circulares, com os alvéolos mais frontais sendo os maiores.[5][7]Coroas dentais parciais preservadas em alguns alvéolos mostram que os dentes eram finamente serrilhados, com sulcos (cumes longitudinais) em sua superfície lingual (lado dos dentes voltados para dentro).[7] Ambos os espécimes de pré-maxila tinham sete alvéolos de cada lado, o mesmo número que emSuchomimus,Angaturama,Oxalaia eSpinosaurus maroccanus.[5][24]
Uma das vértebras dorsais (MNHN GDF 358) mediu 13,5 cm de comprimento do centro, que é igual à maior vértebra conhecida deSpinosaurus maroccanus. A base preservada de uma das espinhas neurais vertebrais doCristatusaurus (MNHN GDF 359) tinha 15 mm altos como os doSpinosaurus.[5] Dos dois ungueais manuais (garras) referidos aoCristatusaurus, um era equivalente em tamanho aos encontrados paraSuchomimus eBaryonyx, enquanto o outro era cerca de 25 a 30 por cento menor.[6] Como um espinossauro, ele empunhava essas garras com mãos de três dedos carregadas por braços robustos.[22]
Os espinossaurídeos eram grandescarnívorosbípedes com membros anteriores bem construídos e crânios alongados semelhantes a crocodilos. As afinidadestaxonômicas efilogenéticas do grupo estão sujeitas a pesquisas e debates ativos, uma vez que, em comparação com outros grupos de terópodes, muitos dos táxons da família (incluindoCristatusaurus) são baseados em material fóssil relativamente pobre.[22] Tradicionalmente, a família foi dividida em duassubfamílias: Spinosaurinae, que inclui gêneros comoIrritator,Spinosaurus eOxalaia; eBaryonychinae, que incluiBaryonyx eSuchomimus. Embora a colocação de gênero e espécie deCristausaurus lapparenti seja contestada, seus fósseis certamente pertencem a um membro de Baryonychinae, por causa de suas narinas externas mais avançadas; primeiros dentes pré-maxilares relativamente maiores; e alvéolos dentários mais espaçados do que nos espinossauros; bem como a presença de serrilhas finas, em contraste com os espinossauros que não os possuem completamente.[22][15][24] No entanto, autores como Sales e Schultz questionaram amonofilia de Baryonychinae (o que significa que pode ser um grupo não natural), afirmando que os espinossaurídeos sul-americanosAngaturama eIrritator representam formas intermediárias entre Baryonychinae e Spinosaurinae, com base em suas características craniodentais (crânio e dente). Seucladograma pode ser visto abaixo.[16]
| Spinosauridae |
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A Formação Elrhaz, parte doGrupo Tegama, consiste principalmente de arenitos fluviais com baixo relevo, muitos dos quais são obscurecidos por dunas.[25][26] Os sedimentos são de granulação grossa a média, com quase nenhum horizonte de granulação fina.[27]Cristatusaurus viveu no que é hoje o Níger, durante o final doAptiano ao início do períodoAlbiano do PeríodoCretáceo Inferior, 112 milhões de anos atrás.[28][29] As camadas de sedimentos da formação foram interpretadas como um habitat interior de extensas planícies de inundação de água doce e rios rápidos, com um clima tropical que provavelmente experimentou períodos secos sazonais.[28]
Este ambiente era o lar de uma variedade de fauna, incluindo dinossauros,pterossauros,quelônios, peixes, tubarões hibodontes e bivalves de água doce.[29][26] Além deCristatusaurus lapparenti eSuchomimus tenerensis, foram encontrados terópodes como o abelisaurídeoKryptops palaios, o carcharodontossaurídeoEocarcharia dinops e um noassaurídeo desconhecido. Os dinossauros herbívoros da região incluíam iguanodontes comoOuranosaurus nigeriensis,Elrhazosaurus nigeriensis,Lurdusaurus arenatus e dois saurópodes:Nigersaurus taqueti e umtitanossauro sem nome.Crocodilomorfos eram abundantes; representado pela espécie de pholidosauria giganteSarcosuchus imperator, bem como pequenosnotosuchianos comoAnatosuchus minor,Araripesuchus wegeneri eStolokrosuchus lapparenti.[26] A flora local provavelmente consistia principalmente desamambaias,cavalinhas eangiospermas, com base nas adaptações alimentares dos saurópodes que viviam lá.[28]
Um estilo de vida semiaquático foi proposto para muitos espinossaurídeos, devido às suas características anatômicas incomuns ehistologia óssea. Os dentes doCristatusaurus provavelmente teriam sido usados para perfurar e agarrar presas, em vez de cortar carne, conforme indicado por sua seção transversal subcircular e serrilhas reduzidas. Seus dentes, combinados com a curvaturasinusoidal (em forma de onda) das mandíbulas, teriam funcionado como uma armadilha eficiente para os peixes. As narinas retraídas permitiriam que ele submergisse seu focinho ainda mais debaixo d'água do que a maioria dos terópodes, enquanto ainda era capaz de respirar; e o palato ósseo secundário é teorizado como tendo reforçado o crânio contra tensões de flexão durante a alimentação. O uso dasgarras gigantes recurvadas dos espinossauros ainda está em debate; funções sugeridas variaram de apanhar presas aquáticas fora da água, para limpar carcaças ou cavar.[7][15][16][30]
.PMID 29107966.doi:10.1371/journal.pone.0187070 .PMID 26734729.doi:10.1371/journal.pone.0144695 .PMID 18030355.doi:10.1371/journal.pone.0001230 
.PMID 18030355.doi:10.1371/journal.pone.0001230 .
.Utah Geological Survey Notes.39: 1–3 
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