Emsistemática filogenética,basal refere-se à direção da base (ou raiz) de umaárvore filogenética enraizada ou de umcladograma. Por exemplo,clado C pode ser descrito como basal dentro de um clado mais abrangente D se sua raiz é diretamente ligada (adjacente) à raiz de D. Se C é um clado basal dentro de D que tem acategoria taxonômica mais baixa de todos os clados basais incluídos em D, C pode ser descrito como otáxon basal daquela categoria incluído em D. Embora deva sempre haver dois ou mais clados igualmente basais divergindo da raiz de todo cladograma, esses clados podem ser marcadamente diferentes em categoria taxonômica ou diversidade de espécies. Maiordiversificação pode estar associada com maisnovidades evolutivas, mascaracteres ancestrais não devem ser imputados aos membros de um clado menos diverso sem evidência adicional pois não há garantia de que essa suposição seja válida.[1][2][3]
Em geral, clado A é mais basal que clado B se B é um subgrupo dogrupo-irmão de A. Dentro de grandes grupos, o termo "basal" pode ser usado de forma menos precisa como sinônimo de 'mais próximo da raiz do que a maior parte dos táxons do grupo', e nesse contexto terminologias como "muito basal" podem aparecer. Umcore clade é um clado representando todos os clados com exceção do clado basal de categoria mais baixa dentro de um clado maior.
Um grupo basal forma um grupo-irmão em relação ao resto do clado mais abrangente, como no exemplo abaixo:
Grupo basal
Grupo não-basal 1
Grupo não-basal 2
Grupo não-basal 3
Presume-se nesse exemplo que os ramos terminais do cladograma retratamtodos os táxons extantes de uma dada categoria taxonômica dentro do clado; do contrário o diagrama pode ser muito enganoso.
Em filogenia, o termobasal pode ser corretamente aplicado a clados de organismos, mas não alinhagens ou acaracterísticas individuais possuídas pelos organismos — embora ele possa ser usado de forma errônea dessa forma na literatura técnica. Um grupo basal pode ou não representar uma boa analogia aoúltimo ancestral comum de um clado mais abrangente. Na descrição de caracteres, é preferível usar os termos "ancestral" ou "plesiomórfico" (mas não "basal", verCríticas) a "primitivo", pois o último pode carregar falsas conotações de inferioridade ou falta de complexidade.
A família deangiospermasAmborellaceae, restrita àNova Caledônia no sudoeste do Pacífico, é umclado basal de angiospermas extantes, que contém a espécie, gênero, família e ordem mais basais dentro do grupo (de um total de aproximadamente 250.000 espécies de angiospermas). Embora as características deAmborella trichopoda são consideradas importantes fontes de dados para a compreensão da evolução das angiospermas, elas são uma mistura de traços plesiomórficos (arcaicos) eapomórficos (derivados) que só foram distinguidos entre si através da comparação com outras angiospermas e suas posições dentro da árvore filogenética (oregistro fóssil poderia potenciamente também ser útil para isso, mas é inexistente nesse caso).[4]
Dentro da família de primatasHominidae, os gorilas são grupo-irmão dos chimpazés, bonobos e humanos. Essas cinco espécies formam um clado, a subfamíliaHomininae, da qualGorilla é o gênero basal. Apesar disso, se a análise não for restrita a gênero, o cladoHomo +Pan também é basal. Essa ambiguidade semântica é discutida na seçãoCríticas.
Ambas as subfamílias Homininae ePonginae são basal dentro de Hominidae, mas considerando que não é subfamílias não-basais no cladograma é improvável que o termo fosse ser aplicado a elas. Em geral, uma afirmação de que um grupo (ex. orangotangos) é basal, ou diverge primeiro, dentro de outro grupo (ex. Hominidae) pode não fazer sentido a não ser que o nível taxonômico apropriado (no caso, gênero) seja especificado. Se o nível não pode ser especificado, uma descrição mais detalhada dos grupos-irmãos relevantes pode ser necessária.
Neste exemplo, orangotangos diferem dos outros gêneros em sua distribuição eurasiática. Esse fato, além do seu posicionamento basal, fornece uma evidência de que o ancestral comum mais recente dos grandes primatas extantes pode ter tido origem na Eurásia, uma sugestão que é consistente com outras evidências.[5]
Apesar da ubiquidade do termo, algunssistematas acreditam que sua aplicação para grupos extantes é desnecessária e enganosa.[6] Isso porque um par de clado-irmãos de uma árvore filogenética têm a mesma posição (em termo de categoria taxonômica mais alta dos respectivos clados) e podem ser "girados" livremente ao redor do seu nó comum. O termo tende a ser aplicado quando um clado (o considerado "basal") é menos diverso do que outro clado (esta sendo uma situação em que se esperaria encontrar um táxon basal de categoria taxonômica mínima mais baixa).
O uso do termobasal pode ser ambíguo no sentido de também se referir à direção da raiz da árvore. Como a raiz representa um ancestral hpotético, isso consequentemente pode carregar conotações errôneas de que o grupo-irmão de um clado mais rico em espécie apresenta características ancestrais.[3]
Relação entre biogeografia e filogenia da superfamília de morcegosNoctilionoidea inferida através de dados de sequência de DNA mostrando a posição basal da família malgaxeMyzopodidae. Localidades apenas com membros fósseis são indicadas pelas estrelas vermelhas.
Considerando que as divergências filogenéticas mais antigas em um clado amplamento disperso possivelmente ocorreram em sua região de origem, identificação do(s) clado(s) mais basais em tais grupos pode fornecer dados valiosos sobre sua história biogeográfica. Por exemplo:
Aranhas do gêneroAmaurobioides estão presentes na África do Sul, Austrália, Nova Zelândia e Chile.[7][8] O clado mais basal é sul-africano; evidências baseadas em sequências de DNA indicam que depois que seus ancestrais sulamericanos chegaram à África do Sul, elesdispersaram para leste de volta para a América do Sul em um intervalo de cerca de oito milhões de anos.[8]
Lagartosiguanídeos (sensu lato) estão distribuídos pelas Américas, emMadagascar, e emFiji eTonga no sudoeste do Pacífico. Asformas malgaxes são basais, com uma data de divergência das outras estimada de cerca de 162 milhões de anos, não muito antes de Madagascar se separar da África.[9] Isso sugere que iguanídeos já tiveram uma ampla distribuiçãogondwânica; após os representantes malgaxes e do Novo Mundo serem isolados porvicariância, os iguanídeos gondwânicos restantes foram extintos por competição com grupos de lagartos do Velho Mundo. Em contraste,iguanídeos do oeste do Pacífico se encontram dentro do grupo de iguanídeos americanos,[10] aparentemente tendo colonizado as ilhas isoladas onde ocorrem após uma notáveldispersão oceânica de dez mil quilômetros.[11][12]
Existem 16 espécies decobras-corais e mais de 65 espécies nas Américas. No entanto, nenhum dos clados americanos são basais, o que sugere que o ancestral do grupo era do Velho Mundo.[13]
Existem aproximadamente 238 espécies demarsupiais australidélfios na Australásia e uma espécie na América do Sul (ocolocolo). O fato de o colocolo ocupar uma posição basal (espécie, gênero, família e ordem mais basal) na super-ordem é uma evidência importante de que sua origem foi na América do Sul.[14]
Apesar da superfampilia de morcegosNoctilionoidea ter mais de 200 espécies no neotrópico,duas na Nova Zelândia eduas em Madagascar, a posição basal do gênero e família malgaxe[15] sugere, juntamente com o registro fóssil, que a superfamília se originou na África.[16]
↑Crisp, M. D.; Cook, L. G. (março de 2005). «Do early branching lineages signify ancestral traits?».Trends in Ecology & Evolution.20 (3): 122–128.doi:10.1016/j.tree.2004.11.010
↑Okajima, Y.; Kumazawa, Y. (15 de julho de 2009). «Mitogenomic perspectives into iguanid phylogeny and biogeography: Gondwanan vicariance for the origin of Madagascan oplurines».Elsevier.Gene.441 (1–2): 28–35.PMID18598742.doi:10.1016/j.gene.2008.06.011
↑Schulte, J. A.; Valladares, J. P.; Larson, A. (setembro de 2003). «Phylogenetic Relationships Within Iguanidae Inferred Using Molecular and Morphological Data and a Phylogenetic Taxonomy of Iguanian Lizards».Herpetologica.59 (3): 399–419.doi:10.1655/02-48
↑Gibbons, J. R. H. (31 de julho de 1981). «The Biogeography ofBrachylophus (Iguanidae) including the Description of a New Species,B. vitiensis, from Fiji». Society for the Study of Amphibians and Reptiles.Journal of Herpetology.15 (3): 255–273.JSTOR1563429.doi:10.2307/1563429
↑Slowinski, J. B.; Boundy, J.; Lawson, R. (junho de 2001). «The Phylogenetic Relationships of Asian Coral Snakes (Elapidae: Calliophis and Maticora) Based on Morphological and Molecular Characters».Herpetologica.57 (2): 233–245.JSTOR3893186
↑Teeling, E. C.; Springer, M.; Madsen, O.; Bates, P.; O'Brien, S.; Murphy, W. (28 de janeiro de 2005). «A Molecular Phylogeny for Bats Illuminates Biogeography and the Fossil Record».Science.307 (5709): 580–584.PMID15681385.doi:10.1126/science.1105113