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Ochrophyta

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(Redirecionado deChrysista)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaOchrophyta
Ochrista, Stramenochromes, Chromophyta
Classificação científica
Domínio:Eukarya
Reino:Chromalveolata
Sub-reino:Halvaria
Filo:Stramenopiles
Subfilo:Ochrophyta
Cavalier-Smith, 1995[1]
Clado:Chromista
Clado:Heterokonta
Classes[2]
Sinónimos
Saccorhiza, uma algaPhaeophyceae.

Ochrophyta, ouChromophyta, é um agrupamento taxonómicomonofilético de organismoseucariotasheterocônticos, pertencentes ao grupoStramenopiles,[6] constituído maioritariamente por organismosfotossintéticos[7][8] cujosplastídeos têm origem no grupo dasalgas vermelhas.[9][10][11][12]

A classificação interna do grupo e acircunscrição taxonómica de alguns dos seustaxa ainda não são consensuais, com autores que preferem não usar subfilos (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014), enquanto outros (e.g.,Cavalier-Smith), propõem a divisão em dois subfilos: (1)PhaeistaCavalier-Smith 1995 (comHypogyristea eChrysista em algumas classificações, ouLimnista eMarista em outras); e (2)KhakistaCavalier-Smith, 2000, incluindo asBolidophyceae e asBacillariophyta (diatomáceas).[13]

Descrição

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As ocrófitas (ou cromófitas) são um grupo dealgas produtoras de gâmetas com flagelosheterocontos (parte do grupoStramenopiles), caracterizadas por serem fotissintéticas. A denominação «Ochrophyta» deriva deocre, uma alusão à coloração amarelo-castanhada que resulta da presença defucoxantinas.

O grupo foi identificado filogeneticamente em 1986, então com o nome «Ochrista»,[14] e é composto por vários clados de algas unicelulares (comodiatomáceas ecrisofíceas), e um único grupo de algas multicelulares (algas castanhas oufeofíceas), que nas classificações tradicionais apareciam como grupos separados.

De acordo com o genoma nuclear, este grupo está filogeneticamente relacionado com osPseudofungi (pseudofungos) e com osBigyra dentro deHeterokonta, e como eles apresentam geralmente dois flagelosheterocontos diferentes, inseridos lateralmente, um liso e o outro recoberto por pelos tubulares ou pleuronemáticos designados pormastigonemas.

Por outro lado, de acordo com a composição do genoma plastidial, osplastos apresentam uma relação filogenética mais próxima com asHaptophyta, com quais partilham a presença dasclorofilas a, c1, c2, c3, β-caroteno exantofilas comodiatoxantina efucoxantina, para além de apresentarem afinidades na estrutura dostilacoides.[15]

Nas algas unicelulares a forma de reprodução mais frequente é a bipartição. Nas mais complexas há fragmentação ou formação depropágulos. Areprodução sexual faz-se por meio de células flageladas com cicloshaploides,diploides e haplo-diploides.[16]

Classificação e filogenia

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Os resultados das análises filogenéticas permitem distinguir as seguinteslinhagens de Ochrophyta:

  • Khakista — Agrupa o importanteclado dasBacillariophyceae (diatomáceas) e dasBolidophyceae, estas últimas carecendo dafrústula silícea característica das primeiras. São algas unicelulares ou coloniais que vivem em águas doces, águas marinhas e no solo, constituindo uma parte importante doplâncton. Este agrupamento taxonómico é caracterizado pela redução do aparelho flagelar e pela presença de clorofila c3;
  • Hypogyrista — Agrupa osDictyochophyceae (silicoflagelados, protistas que formam esqueletos silíceos) e osPelagophyceae. Ambos os grupos são constituídos por algas unicelulares que formam parte do plâncton marinho. Distinguem-se do agrupamento anterior pela presença uma hélice entre ocinetossoma e o flagelo;
  • Eustigmista — Agrupa as pequenas clasesPinguiophyceae eEustigmatophyceae, constituídas por algas unicelulares que habitam águas doces ou marinhas e o solo;
  • Phagochrysia — Este agrupamento caracteriza-se por nunca apresentar paredes celulares, realizar ou não afotossíntese e ter múltiplos membrosfagotróficos. Inclui os organismosameboides fagotróficos do cladoPicophagea, asChrysophyceae (algas douradas) e asSynurophyceae. Estes dois últimos grupos são formas unicelulares ou coloniais que vivem principalmente em água doce e apresentam paredes celulares ou carapaças decelulose,quitina, siliciosas ou calcárias;
  • Marista — É o agrupamento maior e mais evoluído, incluindo desde formas unicelulares e filamentosas, como asXanthophyceae (algas verde-amarelas), àsPhaeophyceae (algas castanhas) que são verdadeiros organismos pluricelulares com tecidos diferenciados. Inclui os grupos com o aparelho flagelar mais complexo e completo.

Os resultados das análises filogenéticas permitem identificar duas possíveis dicotomias:

Khakista e PhaeistaDiatomista e Chrysista

Khakista

 Phaeista 

Hypogyrista

 Chrysista 

Eustigmista

Phagochrysia

Marista

 Diatomista 

Khakista

Hypogyrista

 Chrysista 

Eustigmista

Phagochrysia

Marista

  • Khakista ePhaeista — neste esquema classificativo, o agrupamento Khakista é separado dos restantes grupos, que se agrupam en Phaeista, frequentemente recorrendo a um esquema herárquico. Khakista caracteriza-se pela redução da estrutura flagelar, enquanto que em Phaeista a estrutura flagelar é complexa. Por sua vez, Phaeista pode subdividir-se em Eustigmista,Limnista, que agrupa organismos principalmente de água doce, eMarista, principalmente marinhos.[17][18][19]
  • Diatomista eChrysista — neste esquema classificativo Khakista + Hypogyrista (agrupados em Diatomista) são separados dos restantes grupos (agrupados em Chrysista). Diatomista é caracterizado por apresentar unicamente o ciclodiatoxantina-diadinoxantina (ciclo D-D), enquanto que Chrysista apresenta também o cicloviolaxantina-anteraxantina (ciclo V-A).[20][21]

Apesar de ter atingido umacircunscrição taxonómica estável, a classificação do grupo ainda não é consensual. Alguns autores (p. ex.,Cavalier-Smith) dividem o grupo em dois subfilos: (1)PhaeistaCavalier-Smith 1995 (compreendendoHypogyristea eChrysista em algumas classificações, ouLimnista eMarista em outras); e (2)KhakistaCavalier-Smith, 2000 (compreendendoBolidomonas eBacillariophyceae).[22] Outros preferem não usar subfilos, listando apenastaxa inferiores (e.g., Reviers, 2002, Guiry & Guiry, 2014).

Uma análise filogenética do grupo permitiu identificar as seguintes linhagens (ouclasses):[2]

         Bolidophyceae (bolidomonas)
         Bacillariophyceae (distomáceas)

         Dictyochophyceae (silicoflagelados)
         Pelagophyceae

         Pinguiophyceae
         Eustigmatophyceae

         Picophagophyceae
         Chrysophyceae (algas douradas)
         Synurophyceae

         Actinophryida (animalículos sol)
         Raphidophyceae
         Schizocladiophyceae
         Xanthophyceae (algas verde-amarelas)
         Phaeothamniophyceae
         Phaeophyceae (algas castanhas)

Com base em publicações recentes (2015 e 1016) sobre afilogenia do grupo Ochrophyta é possível estabelecer o seguintecladograma:[23][24]

Khakista

BolidophyceaeGuillou & Chretiennot-Dinet 1999

BacillariophyceaeHaeckel 1878(diatomáceas)

Phaeista
Hypogyrista

DictyochophyceaeSilva 1980 s.l.

Chrysista
Eustigmista

PinguiophyceaeKawachi et al. 2002

EustigmatophyceaeHibberd & Leedale 1971

Phagochrysia

PicophageaCavalier-Smith 2006

SynchromophyceaeHorn & Wilhelm 2007

LeukarachnionGeitler 1942

ChrysophyceaePascher 1914(algas-castanho-douradas)

Xanthophytina
Raphidoistia

Raphidophyceaes.l.

Fucistia

PhaeophyceaeHansgirg 1886(algas-castanhas)

ChrysomerophyceaeCavalier-Smith 1995

PhaeothamniophyceaeAndersen & Bailey 1998 s.l.

XanthophyceaeAllorge 1930 emend. Fritsch 1935(algas-verde-amareladas)

Referências

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  1. Cavalier-Smith T (1995). «Zooflagellate phylogeny and classification».Cytology.37: 1010–1029 
  2. abAdl et al. 2012.The revised classification of eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology, 59(5), 429-514
  3. Cavalier-Smith, T. (1986).The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347.
  4. Reviers, B. de. (2006).Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, p. 157.
  5. Reviers, B. de. (2006).Biologia e Filogenia das Algas. Editora Artmed, Porto Alegre, pp. 15-16.
  6. Riisberg I, Orr RJ; Kluge R,; et al. (2009).«Seven gene phylogeny of heterokonts».Protist.160 (2): 191–204.PMID 19213601.doi:10.1016/j.protis.2008.11.004 
  7. Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)».Journal of Molecular Evolution.62 (4): 388–420.Bibcode:2006JMolE..62..388C.PMID 16557340.doi:10.1007/s00239-004-0353-8 
  8. Ingvild Riisberga; Russell J. S. Orr; Ragnhild Kluge; Kamran Shalchian-Tabrizi; Holly A. Bowers; Vishwanath Patil; Bente Edvardsen; Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts».Protist.160 (2): 191–204.PMID 19213601.doi:10.1016/j.protis.2008.11.004 
  9. Updating algal evolutionary relationships through plastid genome sequencing: did alveolate plastids emerge through endosymbiosis of an ochrophyte?
  10. Cavalier-Smith T, Chao EE (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)».J. Mol. Evol.62 (4): 388–420.PMID 16557340.doi:10.1007/s00239-004-0353-8 
  11. Thomas Cavalier-Smith & Ema E.-Y. Chao (2006). «Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)».Journal of Molecular Evolution.62 (4): 388–420.PMID 16557340.doi:10.1007/s00239-004-0353-8 
  12. Ingvild Riisberga, Russell J. S. Orr, Ragnhild Kluge, Kamran Shalchian-Tabrizi, Holly A. Bowers, Vishwanath Patil, Bente Edvardsen & Kjetill S. Jakobsen (2009). «Seven gene phylogeny of heterokonts».Protist.160 (2): 191–204.PMID 19213601.doi:10.1016/j.protis.2008.11.004  !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  13. «Heterokontophyta».SHIGEN.National Institute of Genetics. Consultado em 18 de junho de 2009 
  14. Cavalier-Smith, T. (1986). The kingdom Chromista, origin and systematics. In: Round, F.E. and Chapman, D.J. (eds.). Progress in Phycological Research. 4: 309–347
  15. Robert A. Andersen 2003-2004Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am. J. Bot. October 2004 vol. 91 no. 10 1508-1522
  16. Ochrophyta Biodiversidad y Taxonomía de las Plantas Criptógamas. Universidad Complutense Madrid
  17. Riisberg, I., Orr, R. J., Kluge, R., Shalchian-Tabrizi, K., Bowers, H. A., Patil, V., ... & Jakobsen, K. S. (2009).Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist, 160(2), 191-204.
  18. Sym, S. D., & Maneveldt, G. W. (2011).Chromista. eLS.
  19. Cavalier-Smith, Thomas, and Josephine Margaret Scoble.Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes. European journal of protistology 49.3 (2013): 328-353.
  20. Yang, E. C., Boo, G. H., Kim, H. J., Cho, S. M., Boo, S. M., Andersen, R. A., & Yoon, H. S. (2012).Supermatrix data highlight the phylogenetic relationships of photosynthetic stramenopilesArquivado em 13 de abril de 2015, noWayback Machine.. Protist, 163(2), 217-231.
  21. Derelle, R., López-García, P., Timpano, H., & Moreira, D. (2016). A phylogenomic framework to study the diversity and evolution of stramenopiles (= heterokonts). Molecular Biology and Evolution, msw168.
  22. «Heterokontophyta».SHIGEN.National Institute of Genetics. Consultado em 18 de junho de 2009 
  23. Ruggiero; et al. (2015),«Higher Level Classification of All Living Organisms»,PLoS ONE,10 (4),doi:10.1371/journal.pone.0119248 
  24. Silar, Philippe (2016),«Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes»,HAL archives-ouvertes: 1–462 

Galeria

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Ligações externas

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Identificadores taxonómicos
Ochrophyta
(organismos
maioritariamente
fotossintéticos)
Phaeista
 Hypogyristea
            Pinguiophyceae
Pelagophyceae
Dictyochophyceae
Chrysista
Chrysophyceae
algas-douradas
Eustigmatophyceae
Phaeophyceae
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Raphidophyceae
Synchromophyceae
Synurophyceae
Xanthophyceae
algas-verde-amareladas
Khakista
Bolidophyta
     Bolidophyceae       
Bacillariophyta
diatomáceas
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(Centrales radiais)
Mediophyceae
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Fragilariophyceae
(Pennales sem rafe)
Grupos
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AH
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SAR
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