Nota: Se procura uma explicação para termos taxonómicos muito similares, vejaStreptophyta. Charophyta | |||||||||||||||||||
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Charophyta é um agrupamentoparafilético de organismoseucariotasfoto-autotróficos deágua doce, do grupo dasalgas verdes, que inclui ostaxa filogeneticamente mais próximos dasplantas terrestres (asEmbryophyta). O agrupamento inclui uma grandediversidade de organismos, entre as quais asalgas ramosas (Charophyceae), asalgas conjugadas (Zygnematophyceae) e alguns géneros muito isolados. Acircunscrição taxonómica do grupo é ocasionalmente restringida àsCharales, que sãomonofiléticas. O agrupamento Charophyta é frequentemente designado poralgas carófitas. Comdistribuição cosmopolita nas regiões intertropicais e temperadas, os membros deste agrupamento são frequentemente encontrados emáguas duras, com elevados teores de carbonatos de cálcio ou magnésio em solução. Toleram baixas concentrações decloreto de sódio (sal), razão pela qual ocorrem em algumas regiões mais internas doMar Báltico[1] e em lagunas deáguas salobras dos trópicos,[2] mas nunca em ambientes marinhos. Preferem águas paradas ou que fluam lentamente,oligotróficas oumesotróficas, e com pouca poluição devida a descargas deáguas residuais (esgotos).
O agrupamento Charophyta, quando circunscrito ao grupo dasalgas verdes deágua doce, é por vezes tratado aonível taxonómico dedivisão,[3] mas também é frequente ser considerado umasuperdivisão.[4]
Asplantas terrestres, asEmbryophyta, emergiram no seio das Charophyta,[5] possivelmente com a classeZygnematophyceae como umgrupo irmão.[6][7][8] As Embryophyta provavelmente tiveram origem numalinhagem de carófitas unicelulares terrestres.[9]
Com a inclusãocladística das Embryophyta, o agrupamento Charophyta passa a ser umsinónimo taxonómico deStreptophyta,[10][11][12] adquirindo um caráctermonofilético. O grupo irmão das Charophytes são asChlorophyta.
Em alguns grupos de carófitas, tal como asZygnematophyceae ou algas verdes conjugantes, osflagelos estão ausentes e areprodução sexual não envolveesperma flagelado de natação livre. O esperma flagelado está, contudo, presente nasCharales e nasColeochaetales, ordens de carófitasparenquimatosas que cosntituem os parentes mais próximos extantes das plantas terrestres, nas quais o esperma flagelado está também presente em todos os grupos, com excepção dasconíveras eplantas com flor.[13]Fósseis deCharales datados doDevoniano, similares às espéciesextantes daquele grupo, foram descritas doregisto fóssil doschertes deRhynie da Escócia.[14]
As Charophyta são uma divisão dasalgas verdes que inclui várias classes ou ordens consideradasfilogeticamente separadas dos restantes grupos de espécies que aparentemente estão mais próximas dasChlorophyta (consideradas por alguns autoresPrasinophyta ouPrasinophyceae).[15]
Os membros deste grupo são espécies de organismosmulticelulares,foto-autotróficos, que utilizam asclorofilasa eb, sendo como pigmentoscaroteno exantofilas. Armazenamamido. Aparede celular contémcelulose e, na maioria dos casos, também carbonato de cálcio. A coloração varia entre o verde e o castanho.
Quando estão presentes células com capazes dotadas demotilidade por natação, apresentam doisflagelos, assimetricamente inseridos e com duas tipologias diferentes. Localizado na base flagelo está uma estrutura especial (estrutura multi-camadas, em geral designada pormulti layered structure ouMLS) que une os pontos de fixação domicrotúbulos às peças docitoesqueleto.
Osplastídeos apresentamtilacoides empilhados e estão rodeados por duasmembranas sem umretículo endoplasmático periplastidário. Nos plastos são armazenadosamidos como reserva dehidratos de carbono.
Os membros deste agrupamento apresentammitose do tipo aberto efusos mitóticos persistentes. A divisão celular desenvolve-se através doficoplastos, com alguns grupos a apresentarem tambémfragmoplastos na formação daparede celular.
Entre células adjacentes, existem ligações primárias atravésplasmodesmos filiformes que podem ser ramificados ou não ramificados.
Todos os membros do agrupamento Charophyta apresentam uma fase vegetativa não dotada demotilidade. Alguns grupos têm células polinucleares. A reprodução sexual é comum, mas pode estar ausente. As espécies sexuais apresentam umaalternância de gerações do tipohaplobionte.
Os membros deste agrupamento apresentam algumasenzimas que estão ausentes nos restantes grupos de algas verdes, entre as quais a presençaoxidase doglicolato noperoxissoma e a produção desuperóxido dismutase do tipo Cu/Zn.
Em alguns grupos, como é o caso dasalgas conjugadas (Zygnematophyceae), não há célulasflageladas, mesmo na reprodução sexual, em que amotilidade não inclui o uso de flagelos, que estão totalmente ausentes. As células flageladas, na forma deespérmios, encontram-se nasCharales e no grupoColeochaetales.
AsZygnematophyceae, ou, como costumavam ser designadas, asConjugatophyceae, geralmente apresentam doiscloroplastos bastante elaborados em cada célula, ao invés dos muitos cloroplastos discoides que frequentemente estão presentes nas células de algas pertencentes a outros agrupamentos. Estes organismosreproduzem-se assexuadamente pelo desenvolvimento de um septo entre as duas metades celulares ou semi-células (em formasunicelulares, cada célula filha desenvolve a outra semi-célula novamente) e sexualmente por conjugação, ou seja pela fusão de todo o conteúdo celular das duas células conjugadas. Os desmídeos do tipo sacoderma (Mesotaeniaceae) e do tipo placoderme (oudesmídeos verdadeiros), membros unicelulares ou filamentosos dasZygnematophyceae, são dominantes em águas ácidas não calcárias delagos oligotróficos ou primitivos epântanos, como no oeste da Escócia, Eire, partes do País de Gales e doLake District deInglaterra.[16]
OKlebsormidium, ogénero tipo da famíliaKlebsormidiophyceae, é uma forma filamentosa simples com cloroplastos circulares em forma de placa, reproduzindo-se por fragmentação, por separação dorsiventral, pela emissão de células reprodutivas biciliadas e, nalguns casos, poraplanosporos[17] (um tipo de esporos semmotilidade, mas que ainda assim podem potencialmente desenvolver flagelos). Areprodução sexual é simples eisogâmica (osgâmetas são aparentemente idênticos, sem formas masculina e feminina distintas, pelo menos morfologicamente).
Os vários grupos incluídos no agrupamento Charophyta apresentam sistemas reprodutivos diversos e idiossincráticos, às vezes com órgãos reprodutivos complexos. O hábito, único entre as algas, de proteger ozigoto de invernagem dentro dos tecidos dogametófito parental é uma das várias características únicas dasColeochaetales que as indicia como um grupo irmão dos embriófitos.[18]
AsCharales, ou algas calcárias (em inglês:stoneworts, devido à incrustação por calcário que lhes dá consistência pétrea), são algas deágua doce com finos talos verdes ou acinzentados, cuja coloração cinza de muitas espécies resulta da deposição de calcário nas paredes celulares, mascarando a cor verde da clorofila. As hastes principais são esguias e com ramificação ocasional. Os talos laterais ocorrem emverticilos espiralados inseridos a intervalos regulares ao longo dotalo cauloide, estando este ligado porrizóides ao substrato.[19] Os órgãos reprodutivos consistem emanterídios eoogónios, embora as estruturas desses órgãos sejam consideravelmente diferentes dos órgãos correspondentes em outras algas. Como resultado da fertilização, forma-se umprotonema, a partir do qual a alga reprodutora sexual se desenvolve.
AsCharophyceae são algas aquáticas obrigatórias que ocorrem submersas em águas doces ricas emcarbonato de cálcio (aguascalcárias), comdistribuição natural do tipocosmopolita desde os trópicos às regiões declima temperado. O grupo inclui 6géneros reconhecidos:[19]
As células das Charophyta apresentam numerosos cloroplastos discoides pequenos dispostos em torno da periferia das células. Não existempirenoides. As grandes células internodais são algumas vezesmultinucleadas e os seus núcleos geralmente possuem grandesnucléolos e escassacromatina. Nestas células, ocitoplasma forma apenas uma camada periférica com um grandevacúolo central. As paredes celulares são compostas de celulose, embora também possa haver uma camada superficial de um material mais gelatinoso de composição desconhecida.
O material de armazenamento é oamido, excepto no oosporo, onde estão também presentes lípidos. O amido também se acumula em estruturas de armazenamento especiais, designadas por bulbilhos, que consistem em células arredondadas de tamanho variável, que são desenvolvidas em aglomerados localizados nos nós da haste inferior e do rizoide. Estas estruturas de armazenamento desenvolvem-se principalmente quando as algas crescem em lama fina e viscosa.
Ofluxo citoplasmático foi demonstrado pela primeira vez porGiovanni Battista Amici, em 1818, nas células gigantes dos internodos deChara.
Os órgãos reprodutores das Charales mostram um alto grau de especialização. O órgão feminino, denominadooogónio, é uma grande estrutura oval com um envelope de filamentos verdes e brilhantes de células dispostos em espiral. O órgão masculino, geralmente denominadoanterídio, embora alguns investigadores o considerem como uma estrutura múltipla em vez de um único órgão, também é grande, de cor amarela ou vermelha brilhante e formato esférico.
Os órgãos sexuais são desenvolvidos em pares a partir da célula nodal adaxial nos nós superiores dos talos laterais primários, formando o oogónio acima do anterídio. Estas estruturas são suficientemente grandes para serem facilmente vistas a olho nu, especialmente o anterídio laranja ou vermelho brilhante. Muitas espécies sãodioicas. Em outras, amonoicia é complexificada pelo desenvolvimento do anterídio antes da formação do oogónio, impedindo assim a fertilização pelosanterozoides da mesma alga. Neste caso, os dois tipos de órgãos sexuais geralmente surgem de diferentes pontos nos talos laterais.
A propagação vegetativa ocorre facilmente nas Charales. Osprotonemas secundários podem desenvolver-se ainda mais rapidamente que os principais. Fragmentos de nodos, células dormentes de algas após a hibernação ou os nódulos basais de rizóides primários podem produzir estes protonemas secundários, a partir dos quais podem surgir novas algas capazes de reprodução sexual. É provavelmente este poder de propagação vegetativa que explica o aparecimento de espécies de Characeae formando densas esteiras clonais nos leitos de lagoas ou riachos, cobrindo áreas bastante extensas.
As Charophyta são algas verdes complexas, que formam umgrupo irmão dasChlorophyta, entre as quais se desenvolveu a linhagem que deu origem ao surgimento dasEmbryophyta. Asclorófitas, as algas verdes carófitas e os embriófitos (ou plantas terrestres) formam um clado geralmente designado porplantas verdes (ouViridiplantae), que é unido, entre outras características, pela ausência deficobilinas, a presença declorofilab eclorofilaa,celulose naparede celular e o uso deamido como polissacarídeo de armazenado energético nosplastídeos. Como característica diferenciadora em relação às clorofíceas, os carófitos e embriófitos compartilham várias características, como a presença de certas enzimas (aldolase classe I), Cu/Znsuperóxido dismutase, oxidase hidroxiácida (oxidase do glicolato),peroxidase flagelar, flagelos laterais (quando presentes) e, em muitas espécies, o uso defragmoplastos namitose.[20] Em consequência, as Charophyta e Embryophyta juntas formam o cladoStreptophyta, excluindo asChlorophyta.
Fósseis de Charophyta, tais como da espéciePalaeonitella cranii e possivelmente da espécieParka decipiens ainda não atribuída,[21] estão presentes noregisto fóssil doDevoniano.[14] O géneroPalaeonitella, presente naquele registo, diferia pouco de algumas dasCharales hojeextantes.
Este agrupamento parafilético foi inicialmente designado por Charophyceae(Mattox & Stewart 1984), ou informalmentecarofíceas(Graham & Wilcox 2000) eStreptophycophytes(de Reviers 2002). Actualmente está proposto como tendo onível taxonómico dedivisão com o nome Charophyta(Cavalier-Smith 1993, Leliaert et al. 2012, Ruggiero et al. 2015), mas sendo claramente parafilético, não satisfaz os requisitos impostos pelacladística e necessita da ter a suacircunscrição taxonómica alterada.
O agrupamento é muito diversificado, incluindo grupo muito ricos em géneros, como asembriófitas, e grupos muitos isolados e cuja filogenia permanece pouco conhecida. Embora acircunscrição do agrupamento não seja consensual, particularmente à luz dacladística, em geral são incluídos os seguintestaxa:
Numa visão sistemática mais estruturada, em relação aocladoStreptophyta, comcircunscrição similar, o agrupamento exclui asEmbryophyta e inclui os seguintes grupos:
Segundo a base de dados taxonómicosAlgaeBase, este filo inclui as seguintes classes:[22]
O subgrupo dasalgas verdes conhecido porcarófitas (oualgas carófitas) é considerado à luz dos conhecimentos actuais dafilogenia docladoViridiplantae (asplantas verdes) como um grupoparafilético devido a partilhar umconcestor com as chamadasplantas terrestres (asembriófitas), que em geral são excluídas do grupo. O agrupamento, ou, pelo menos, a ordemCharales, é considerada ogrupo-irmão dasplantas terrestres.[23]
Com base nos resultados obtido pela aplicação das técnicas dabiologia molecular, o agrupamento é constituído por 6 gruposmonofiléticos relacionados do seguinte modo:[24]
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Apesar de que está difundido sobre a relação de proximidade das algas da ordemCharales com asplantas terrestres, um estudo recente de genómica nuclear permite concluir que são as algas da ordemZygnematales as filogeneticamente mais próximas.[25] Contudo, outras análises moleculares mostram que ainda não é possível estabelecer relações definitivas e que as plantas terrestres poderiam estar igualmente próximas da ordemColeochaetales.[26]
Os resultados de uma análise multigenética deARNr 18S, doplastídeo, mitocondrial, deintrões e sequências do genoma, permitem estabelecer as seguintes relações:[27]
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Uma outra reconstrução consensual das relações entre os diversos grupos dealgas verdes, apoiada essencialmente em dados obtidos por estudos debiologia molecular, conduz ao seguintecladograma:[3][6][10][28][29][30][31][32][33][34][35][36][37]
| Viridiplantae/ |
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| algas verdes |
A filogenia apresentada não é inteiramente consensual,[38] mas é a que reune maior consenso. A colocação dasalgas verdes basais (Mesostigmatophyceae,Spirotaenia eChlorokybophyceae) é mais convencional quando inserida na base dasestreptófitas.[39]
.PMID 25923521.doi:10.1371/journal.pone.0119248 .PMID 24533922.doi:10.1186/1471-2148-14-23 .PMID 25355905.doi:10.1073/pnas.1323926111 .PMID 19273476.doi:10.1093/aob/mcp044 .PMID 27157793.doi:10.1038/srep25367 .PMID 23020233.doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x .PMID 17222354.doi:10.1186/1741-7007-5-2 .PMID 25324214.doi:10.1101/cshperspect.a016170 
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