 Celastrales | |||||||||||||||
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Celastrales é umaordem deplantas com flor, pertencente aoclado COM dasfabídeas (classeMagnoliopsida),[3] comdistribuição natural alargada nostrópicos esubtrópicos, com apenas algumas espécies com ocorrências nas regiões declima temperado. A ordem agrupa de 1200[4] a 1350[5]espécies, repartidas por cerca de 100géneros divididos por duas famílias (Celastraceae agrupa c. 93 géneros;Lepidobotryaceae 7 géneros).[6]A complexidade morfológica do grupo e a falta desinapomorfias claras levou a que acircunscrição taxonómica desta ordem e a sua divisão em famílias variasse grandemente ao longo do último século, permanecendo em alguns aspectos controversas.
A ordem Celastrales é uma agrupamento taxonómico commorfologia muito diversa e sem qualquercaracterística distintiva clara, o que consequentemente o torna difícil de distinguir e controverso na sua circunscrição.[7] Asflores são geralmente pequenas, com umdisco nectarífero conspícuo. Asestípulas são pequenas, estando mesmo ausentes em alguns raros casos. Omicrópilo tem duas aberturas, sendo por isso frequentemente referido como um «micrópilo bistomal». As flores com órgãos masculinos e femininos bem desenvolvidos são frequentementefuncionalmente unissexuais. Asemente tem frequentemente umarilo. Nosbotões florais, assépalas apresentam um arranjoquincuncial, ou seja, as sépalas estão agrupadas emquicôncio, com duas na camada interior (ou capa interior) e duas na camada exterior, com a sépala remanescente com metade em cada uma das camadas.
Os membros da ordem Celastrales são plantas lenhosas ouherbáceas, comfolhas simples defilotaxia oposta, raras vezes alternada, com bordos frequentemente serrilhados. Em alguns géneros estão presentes pequenasestípulas.
Asflores sãoactinomórficas (comsimetria radial), são pequenas, pouco visíveis,hermafroditas epentâmeras, mais raramente tetrâmeras. As flores apresentam umperianto duplo, combrácteas livres, mas muitas vezes aspétalas estão ausentes. Geralmente, existe umdisco nectarífero rodeado por um verticilo deestame férteis e outro de estames estéreis. Oovário ésincárpico, súpero ou medial.
Otraço fenotípico mais conspícuo e incomum das Celastrales é o disco nectarífero, uma característica que a ordem partilha com asSapindales, outra das ordens doclado dasrosídeas. Como estas duas ordens não são filogeneticamente próximas, o disco nectarífero terá sido um desenvolvimento evolucionário com ocorrência independente em cada uma destaslinhagens evolutivas.
As Celastrales são membros de umclado formado pelas Celastrales,Oxalidales (incluindoHuaceae) eMalpighiales, conhecido como o «clado COM» (deCelastrales-Oxalidales-Malpighiales)[8] dasFabidae (ou fabídeas), sendo as fabídeas um dos dois grupos que constituem o agrupamento taxonómico dasrosídeas.[9] O clado COM tem a seguinte estrutura:[6]
| Clado COM | |||||||||||||
O posicionamento sistemático do clado COM, e por consequência da ordem Celastrales, de acordo com osistema APG IV (2016), é o seguinte:[10]
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A ordem Celastrales tem sido subdividida em famílias de várias formas. Na classificação adoptado pelossistema APG II, em 2003, oAngiosperm Phylogeny Group reconheceu três famílias de Celastrales:Lepidobotryaceae,Parnassiaceae eCelastraceae. Quando aquele grupo publicou a revisão daquele sistema de classificação, em 2009, reconverteu apenas duas famílias porque o géneroPottingeria e os dois géneros da antiga famíliaParnassiaceae foram incluídos por transferência para as Celastraceae. Nessa mesma revisão, o géneroNicobariodendron foi um dostaxa de angiospérmicas colocados emincertae sedis. Com a publicação dosistema APG IV, de 2016, o géneroNicobariodendron foi integrado na família Celastraceae.
Para a circunscrição atrás apontada contribuíram os estudos de filogenia realizados em 2006, que demonstraram que as espécies que foram amostradas caíram em dois clados fortemente apoiados: um pequeno clado constituído apenas pela famíliaLepidobotryaceae, que se demonstrou ser ogrupo irmão de um clade muito grande contendo o restante da ordem; e um grande clado correspondente à família Celastraceae na sua presente circunscrição. O grande clado das Celastraceae, por sua vez, consiste em cinco grupos fortemente apoiados. Estas são a antiga famíliaParnassiaceae, o géneroPottingeria, o géneroMortonia (nas Celastraceae) e um par de géneros das Celastraceae (Quetzalia eZinowiewia) e o restante das Celastraceae. Nenhum relacionamento foi resolvido entre estes grupos.
Num estudo realizado em 2008, foi revista a filogenia das Celastrales, obtendo-se maior resolução que nos estudos anterioresao amostrar mais espécies e mais DNA. Os resultados conforma apentatomia dos cinco grupos fortemente suportados que os estudos anteriores haviam identificado, mas encontra uma relação fraca a moderada capaz de suporta a relação entre os cinco grupos.[11] A partir do sistema APG III, a família Celastraceae foi expandida para integrar estes cinco grupos.[1]
A seguinteárvore filogenética foi construída combinando partes de trêscladogramas distintos.[12][13][11] O suporte é com nível de confiança de 100%, excepto onde mostrado. As ramificações com menos de 50% de suporte apósreamostragem foram colapsadas. Os números dos clados são de Simmonset al. (2008).[11]
| Celastrales |
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Onome Celastrales foi proposto porThomas Baskerville em 1839.[14] Desde que Baskerville definiu a ordem pela primeira vez, até ao presente, ocorreram grandes mudanças de opinião sobre o que deveria ser incluído na ordem e na sua maior família, asCelastraceae. A família Celastraceae foi o únicoagrupamento taxonómico consistentemente mantido na ordem por todos os autores que a aceitaram. Devido à ambiguidade e complexidade de suadefinição, as Celastraceae foram durante algumas décadas umtáxon residual (um conceito expressivamente designado em inglês porwastebasket taxon ou seja umtáxon caixote do lixo) onde foram sendo colocados, e depois removidos, géneros deafinidade sistemática duvidosa que deveriam ter permanecido emincertae sedis. Ao longo dos tempos, vários géneros foram designados para integrar a família, e por consequência a ordem Celastrales, com consideráveis dúvidas sobre se realmente pertenceriam àquele agrupamento. Além disso, alguns géneros que pertencem adequadamente às Celastraceae foram colocados em outrostaxa, aumentando a complexidade sistemática do grupo.
Nos anos finais do século XX, os génerosGoupia eForsellesia (agoraGlossopetalon) tinha sido excluídos da família Celastraceae e também da ordem Celastrales. O géneroGoupia está agora integrado na ordemMalpighiales.[15] e o géneroForsellesia na ordemCrossosomatales.[16] Continua a não ser consensual se onome botânico válido para o género éForsellesia ouGlossopetalon.[17]
Depois de terem sido colocados em outros agrupamentos taxonómicos, os génerosCanotia,Brexia ePlagiopteron foram filogeneticamente determinados como sendo parte das Celastraceae. Também a famíliaHippocrateaceae foi determinada como estando profundamente anichada na família Celastraceae, deixando por isso de ser considerada uma família, sendo os géneros que a constituíam transferido para Celastraceae.
Estudos filogenéticos realizados em 2001, com base na análise das sequências dogene rbcL, permitiram reconhecer que três famílias,Lepidobotryaceae,Parnassiaceae eCelastraceae, estão estreitamente relacionadas, formando um clado constituído por espécies filogeneticamente muito próximas.[18] Em consequênci, foi proposto que estas três famílias constituíssem a ordem Celastrales, tendo a proposta sido adoptada peloAngiosperm Phylogeny Group, que mais tarde, em resultado de estudos que demonstravam que a família Celastraceae eraparafilética quando se excluíam os géneros que constituíam a famíliaParnassiaceae, optou pela inclusão destes em Celastraceae com a consequente sinonimização daquela família. Os resultados desses mesmos estudos levaram à exclusão do géneroLophopyxis das Celastrales, e presentementeLophopyxis constitui uma famíliamonogenérica integrada na ordemMalpighiales.[15] Um estudo defilogenética molecular com base, entre outros descritores, na análise desequências de DNA nuclear e ribossomal e na morfologia, realizado também em 2001, confirmou todos estes resultados, excepto o posicionamento do génerosLophopyxis e dasLepidobotryaceae, grupos que foram amostrados para esse estudo.[12]
Um estudo de biologia molecular realizado em 2006 permitiu elaborar umfilogenia das Celastrales baseada nosequenciamento de DNAnuclearribossomal ecloroplástico,[13] com resultados que demonstram que os génerosBhesa ePerrottetia estavam mal posicionados quando integrados nas Celastraceae. Em consequência, o géneroBhesa está presentemente integrado na famíliaCentroplacaceae, um agrupamento taxonómico que está incluído na ordemMalpighiales,[15] e o géneroPerrottetia foi transferido para a ordemHuerteales.[19]
Esse mesmo estudo permitiu concluir que os génerosPottingeria eMortonia estavam estreitamente relacionados com as famílias Parnassiaceae e Celastraceae, com a circunscrição taxonómica que então tinham, mas que não faziam parte de nenhuma delas. Em resultado, aqueles dois géneros foram integrados nas Celastrales. Também se concluiu que os génerosSiphonodon eEmpleuridium eram de facto membros da família Celastraceae, removendo as consideráveis dúvidas que existiam sobre a sua integração naquela família. Esses mesmos estudos demonstraram que a pequena famíliaStackhousiaceae, que incluía apenas três géneros, eraparafilética por estar embebida nas Celastraceae, ficando por isso subsumida nesta. Excepto para ostaxa que não foram amostrados, estes resultados foram confirmados por um segundo estudo da filogenia das Celastrales, publicados em 2008.[11]
A espécieNicobariodendron sleumeri, o único membro do géneroNicobariodendron, continua emincertae sedis, pois esta pequena árvore,endémica nas ilhasAndaman e Nicobar, nunca foi objecto de amostragem de DNA. Embora se considere que o género pertence à ordem Celastrales,[5] não existe certeza, pelo que foi um dostaxa das angiospérmicas colocado emincertae sedis pelosistema APG III.[1] Nosistema APG IV este género é incluído na família Celastraceae.
Em conclusão, as novas classificações incluem nesta ordem apenas 2 famílias:[6]
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Ordens deplantas com flor (Sistema APG IV) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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