Poaceae é umafamília de plantas dasangiospermas da classeLiliopsida (Monocotiledôneas), subclasseCommelinidae, também conhecidas comocapins,gramas ourelvas. Sãoplantas floríferas, frequentemente rizomáticas (ou não), anuais ou perenes, sublenhosas até lenhosas, com forma de vida em arbusto, árvore,bambu, erva, liana/volúvel/trepadeira ou subarbusto, vive sob substrato aquático, rupícula ou terrícula.[1][2]
O sistema de classificaçãoAPG II, de 2003, reconhece esta família incluindo-a na ordem Poales. A família é constituída por 668gêneros com 10 035espécies. O sistema de classificaçãoAPG, de 1998, reconhecia a família na ordem Poales com o nome deGramineae (Juss.), com aproximadamente 700 gêneros e 12 000 espécies.
OSistema de Cronquist, de 1981, também reconhecia esta família, porém colocando-a na ordemCyperales (Wettst., 1911), que não existe mais.
Milho (Zea mays)Lasiacis ligulata Hitahc. & Chase, Poaceae, Mata Atlântica, nordeste da Bahia, BrasilTriticum monococcum
"Capim" é proveniente do termotupicaá pi'i, que significa "folha delgada".[4] "Grama" vem dolatimgramen, que significa "erva, relva".[5] "Cereal" vem do latimcereale, que significa "referente aCeres" (a deusaromana da agricultura).[6] "Relva" vem do latimrelevare, "levantar".[7]
Tabela1: Características morfológicas gerais das Poaceae[3]
Estrutura
Observação
Folhas
Alternas, dísticas, formadas por bainha, lâmina elígula, às vezes pseudopecioladas; lígula membranosa, membranoso-ciliada ou pilosa, raramente ausente.
Bainha
Presente. Envolve o caule, não fusionadas, ocasialmente unidas, formam tubo.
Lígula
Presente. Estrutura membranosa, pilosa ou membranoso-ciliada, na face adaxial da folha, no contato entre a bainha e a lâmina foliar
Lâmina
Presente. Simples, em geral linear, normalmente com venação paralela, achatadas ou às vezes enroladas em tubo, contínuas com a bainha ou pseudopecioladas.
Inflorescência
Em espiga, panícula, cima ou racemos de espiguetas,
Espigueta
Composta de um eixo e duas brácteas basais (glumas) dísticas proximamente sobrepostas e antécios.
Glumas
Geralmente duas, de tamanho igual ou desigual.
Antécios
Um a numerosos por espigueta, compostos de uma bráctea (o lema) subtendendo a flor e outra estrutura como bráctea (a pálea).
Lemas
às vezes 1 ou mais aristas aciculares, curbas ou retas.
Páles
Frequentemente translúcida, menor que, e parcialmente protegida pelo lema, frequentemente apresentando 2 quilhas.
Flores
Pequenas, bissexuais ou unissexuais (Monoicas ou dioicas).
Polinização
Geralmente polinizada pelo vento, muito reduzidas em tamanho e em número de peças florais.
Pólen
Monoporado
Lodículas
Em mesmo número de peças periânticas, geralmente 2, translúcidas.
Estames
(1-) 3 (-6 ou numerosos)
Anteras
Geralmente sagitadas
Carpelos
Três, mas com frequências parecendo dois, conatos.
Estigmas
Dois (-3), plumosos, com papilas multicelulares.
Ovário
Súpero, com um lóculo e um óvulo subapical e quase basal, anfítropo ou semianátropo, com parede de megasporângio fina e espessa.
Fruto
Cariópse unisseminado (grão) com a parede do fruto fusionada à semente (menos frequentemente a parede do fruto e a semente livre)
Embrião
Um cotilédone (monocotiledônea) muito modificado (escutelo), de posição lateral.
Asfolhas das gramíneas são alternas dísticas, alongadas, paralelinérvias, invaginantes, combainha fendida. Por serem sésseis não possuem pecíolo (o que liga a folha ao caule) exceto o bambu que possui um pseudo pecíolo. Há duas pequenas expansões na base dalâmina foliar denominadaaurículas. Na junção da lâmina foliar com a bainha há a formação dalígula|lígula que pode ser membranosa, pilosa ou mista, característica muito importante para ataxonomia, a lígula fica entre a bainha e o limbo da folha na parte interna da mesma. Aepiderme é rica emsilício.
Possui caules de secção circular, em sua maioria o colmo, exceto o bambu que possui o caule lignificado, em seus entrenós são encontrados meristemas intercalados que os protegem do fogo e de herbivorias, já que nesses meristas são constituídos de gemas que fazem a planta crescer novamente.
Apresenta umperigônio formado por 3verticilos de 2 peças que se reúnem em 1º grau para formar ainflorescência denominada “espigueta". Esta espigueta pode ser formada por 1 a 50 flores, onde algumas podem não ser funcionais.
Constituição da espigueta:ráquila, 2glumas e flor em número variado conforme a espécie, que pode serunissexual, hermafrodita ou neutra. A flor está formada de "lodículas", "androceu" e "gineceu". Apresentam brácteas: a “lema” e a “pálea”, que protegem o androceu e o gineceu, podem ser férteis ou estéreis. A lema é a mais externa,monoquilhada, pode apresentar "arista" (espiguetaaristada), e quando não a tem denomina-se espigueta "mútica", passando este termo a integrar ou classificar a cultivar ou variedade; a pálea ébiquilhada e cobre total ou parcialmente a pálea; o conjunto formado por lema e pálea denomina-se de "antécio" que pode estar ou não protegido pelas 2 brácteas da espigueta, denominadas “glumas I e II”; o androceu é formado por 3 estames na maioria das espécies, com filetes longos e tênues, o que facilita aanemofilia; excepcionalmente podem ocorrer 1,2,6 ou mais estames.[1]
Na sua grande maioria, osfrutos das gramíneas sãocariópses, que são frutos secos, indeiscentes (que não abrem) e possuem em sua maioria a semente presa ao pericarpo (endocarpo, mesocarpo e epicarpo) do fruto.
Plantas cosmopolitas, presentes tanto em ambientesdesérticos como marinhos e de água doce. Registro em todos os tipos de ecossistemas, exceto em grandes altitudes. Segundo Judd, (2009), os campos nativos se desenvolvem em ecossistemas que apresentam estiagem sazonal, relevo ondulado e fogo periódico. Locais de presença e dominância das gramineas são as pradarias da América do Norte, os Pampas e os Cerrados Sul-americanos, oVeld africano (savana) e as estepes euro-asiáticas. Ocupam cerca de 24% da vegetação terrestre. Não é uma família extritamente endêmica do Brasil.[2][3]
Área antrópica, caatinga (stricto sensu), campinarana, campo de altitude, campo de várzea, campo limpo, campo rupestre, carrasco, cerrado (lato sensu), floresta ciliar ou galeria, floresta de igapó, floresta de terra firme, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional perenifólia, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila (= floresta pluvial), floresta ombrófila mista, manguezal, palmeiral, restinga, savana amazônica, vegetação aquática, vegetação sobre afloramentos rochosos.[2]
Anomochlooideae: Grupo irmão de todas as outras dentro do clado Poaceae. Inclui ervas perenes que crescem no chão sombreado de florestas nosNeotrópicos. Existem dois gêneros,Anomochloa eStreptochaeta, cada um em sua própria tribo.
Esta subfamília é a linhagem mais precoce divergente das gramíneas.
Pharoideae: Contém uma única triboPhareae, com dois gêneros:Leptaspis ePharus. Seus membros crescem nos pisos sombreados de florestas temperadas tropicais e quentes.
Estasubfamília é uma das linhagens de gramíneas mais antigas divergentes.
Puelioideae: Possui dois gêneros: Guaduella e Puelia, cada um em sua própria tribo. Seus membros crescem no sub-bosque de florestas tropicais.
Esta subfamília é uma das linhagens de gramíneas mais antigas divergentes.
Aristideae: é a única tribo de gramíneas na subfamília monotípicaAristidoideae. Seus membros sãoherbáceos anuais ouperenes encontrados em florestas subtropicais ezonas temperadas. A tribo tem mais de 300 espécies em três gêneros, onde a subfamília é um membro do clado de gramíneas, o grupo evolutivo em que afotossíntese C4 evoluiu muitas vezes.
Panicoideae: Segunda maior subfamília das gramíneas com mais de 3 500 espécies, distribuídas principalmente em regiões temperadas e tropicais quentes. Compreende algumas culturas agrícolas importantes, incluindo a cana-de-açúcar, o milho, o sorgo e o capim. A fotossíntese C4 evoluiu independentemente um número de vezes na subfamília, onde tinha um antepassado C3.
Arundinoideae: Possui cerca de 40 espécies, incluindo o junco gigante e junco comum. Ao contrário de muitos outros membros do clado nas gramíneas, os Arundinoideae todos usam C3 fotossíntese. Seu grupo irmão é a subfamíliaMicrairoideae. Arundinoideae costumava ser bastante grande em sistemastaxonômicos mais antigos, com mais de 700 espécies, mas a maioria deles foram movidos para outras subfamílias após análises filogenéticas. Atualmente, as espécies são colocadas em 16 gêneros e duas tribos.
Micrairoideae: Distribuída em regiões tropicais e subtropicais. Dentro do clado é irmão da subfamília Arundinoideae. Inclui cerca de 190 espécies em nove gêneros. A classificaçãofilogenética das gramíneas reconhece quatro linhagens principais, classificadas como tribos. Apenas as espécies da triboEriachneae (gêneros Eriachne e Pheidochloa) desenvolveram a via fotossintetizante C4.
Polypogon monspeliensis - subfamília Pooideae
Danthonioideae: Distribuida principalmente dohemisfério sul, contendo a única tribo Danthonieae e três gêneros, com 300 espécies. Inclui erva herbácea e parcialmentelenhosa ou anual (menos comum) gramas que crescem em pastagens abertas, arvoredos e florestas.
Danthonioideae exclusivamente utiliza a fotossíntese C3. Seu grupo irmão é a subfamíliaChloridoideae, onde existem 20 gêneros, 17 dos quais são colocados na triboDanthonieae, enquanto três ainda não foram classificados. As relações dentro do grupo são complicadas; Evidências filogenéticas conflitantes doDNA nuclear e docloroplasto sugerem que os eventos de hibridização desempenharam um papel importante no Danthonioideae.
Chloridoideae é uma das maioressubfamílias de gramíneas, com aproximadamente 130 gêneros e 1 600 espécies, encontradas principalmente em pastagens áridas tropicais ou subtropicais. Dentro do clado, seu grupo irmão são os Danthonioideae. A subfamília inclui ervas daninhas e as espécies do milho crescidas em algumas regiões tropicais.
Com exceção de algumas espécies em Elliscochloa, a maioria das espécies da subfamília utiliza a via fotossintetizante C4. A primeira transição evolutiva da fotossíntese C3 para C4 nas gramíneas provavelmente ocorreu nesta subfamília, cerca de 32 a 25 milhões de anos.
Oryzoideae: Inclui cerca de 120 espécies em 20 gêneros, principalmente o arroz. Dentro das gramíneas, esta subfamília é uma das três pertencentes doclado rico em espécies que utilizam a fotossíntese C3; É alinhagem basal da subfamília. Contém quatro tribos e um gênero de posição incerta, Suddia (provavelmente Phyllorachideae). As análises filogenéticas resolveram a ordem de ramificação destes clados dentro da subfamília.
Bambus sãoperenes florescendo plantas na subfamíliaBambusoideae. No bambu, tal como noutras gramíneas, as regiões internodais do caule são geralmente ocos e os feixes vasculares na secção transversal estão espalhados por todo o caule em vez de numadisposição cilíndrica. Oxilema lenhoso dicotiledóneo também está ausente. A ausência de madeira de crescimento secundário faz com que as hastes de monocotiledóneas, incluindo as palmas e os grandes bambus, sejam colunares em vez de afiladas.
Pooideae é a maior subfamília dePoaceae com 4.200 espécies em 14 tribos e aproximadamente e 200 géneros. Incluem alguns cereais principais como o trigo, a cevada, a aveia, o centeio e muitas gramas. Eles são muitas vezes referidos como gramíneas de estação fria porque elas são distribuídas em climatemperado. Todos usam a viafotossintética C3.
De fundamental importância para alimentação humana, estafamília botânica é a mais importante de todas as famílias de plantas para economia, cerca de 70% das terras cultivadas e responsável por mais de 50% das calorias consumidas pela humanidade, sendo cultivada pelo menos há 10 mil anos. Graças a domesticação de plantas como trigo, cevada, arroz e aveia foi possível o surgimento das primeiras formas de civilização. Osgrãos são o principalalimentocultivado em torno do mundo e obambu, usado extensamente para a construção e os brotos jovens na alimentação. As gramas agriculturais cultivadas para a produção de alimento são chamadascereais. Os cereais constituem a fonte principal decalorias paraseres humanos. Incluem oarroz na Ásia, omilho noMéxico etrigo ecevada naEuropa e naAmérica do Norte. O milho e outros cereais são também cultivados em muitos países para a produção de alimentos para animais, napecuária, as fibras para fabricar papel, a polpa para a produção de raiom, os açucares para fermentação de bebidas alcoólicas, tais comocerveja e uísque e os caules resistentes utilizados como material de construção.[3]
Elas têm uma grande importância também naagronomia. O trigo é um exemplo de gramínea, que se adaptou largamente entre várias regiões do planeta para a produção de cervejas. O arroz é outro exemplo de gramínea que se adaptou largamente ao paladar, não só do brasileiro assim como outros países que tem ele como um dos seus principais alimentos.
As gramíneas estão largamente relacionadas com a agronomia eagroecologia. O ramo da botânica que as estuda é aagrostologia.
CLAYTON, W.D.; RENVOISE, S.A.Genera Graminum: Grasses of the world. London: Royal Botanic Garden, Kew, 1986.
GOULD, F. W.; SHAW, R. B.Grass Systematics. 2nd ed. College Station: Texas A&M University Press, 1983. [1a ed., 1969.]
JACOBS, S.W.L.; EVERTT, J. (ed.).Grasses: Systematics and Evolution. Collongwood, Australia: CSIRO, 2000.link.
WARD, H. M.Grasses: a handbook for use in the field and laboratory. Cambridge: University Press, 1901.link.
WATSON, L. & DALLWITZ, M. F.The Grass Genera of the World. Cambridge: Cambrige University Press, 1992. 1081 p.
Brasil
BOLDRINI, I. I.; LONGHI-WAGNER, H. M.; BOECHAT, S. C.Morfologia e taxonomia de gramíneas sul-rio-grandenses. Porto Alegre: UFRGS, 2005. 96 p.
CARDOSO, A.G.T. ; OLIVEIRA, R. C. ; REIS, P.A. ; RIBEIRO, A.R.O. ; BERTO, a.C.V. ; PONCIANO, A.I.C. ; MOURA, C.O. ; VALLS, J. F. M.Guia de Gramíneas do Cerrado. Brasília: Rede de Sementes do Cerrado, 2016. v. 1. 212 p .
LONGHI-WAGNER, H. M.; BITTRICH, V.; WANDERLEY, M. G.; SHEPERD, G. J. Poaceae. In: WANDERLEY, M. G.; SHEPERD, G. J.; GIULIETTI, A. M. (coord.).Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo. vol. 1. São Paulo: FAPESP: HUCITEC, 2001.link.
VALLS, J. F. M. Gramíneas nativas e sua importância forrageira: situação do estudo no Brasil. In: VALLS, J. F. M, COORADIN, L., SILVA, M. de A.; SCHULTZE-KRAFT, R.Plantas forrageiras. Brasília: EMBRAPA-DID, 1980. (EMBRAPA-CENARGEN, Documentos, 1). p. 7-23.
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![Relações filogenéticas em Poaceae segundo Angiosperm Phylogeny Group (APG) Mapeamento de Vester, (1940) e Hultén, (1961) ([8]](/mt/?noimg=&dark=on&url=https%3a%2f%2fpt.wikipedia.org%2fwiki%2fFicheiro%3aCaptura_de_tela_de_2017-01-29_14-38-19.png)
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