 Cabombaceaecabombáceas | |||||||||||||||
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| Ocorrência: 115–0 Ma (provavelmenteCretácico médio – presente) | |||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||
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| Géneros | |||||||||||||||
| Sinónimos | |||||||||||||||
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Cabombaceae é umafamília deangiospermas basais da ordemNymphaeales que agrupa um pequeno conjunto de plantasherbáceasaquáticas repartidas pelosgénerosBrasenia (umtáxon monotípico) eCabomba (com 5 espécies). A família temdistribuição cosmopolita, com ocorrência em ambientes aquáticoslênticos elóticos.[4] Osistema APG de 1998 incluiu estas plantas na famíliaNymphaeaceae, assim como osistema APG II de 2003 (opcionalmente), tendo a família Cabombaceae sido reconhecida pelosistema APG III (2009).[5] A família é mantida nosistema APG IV (2016) como integrante da ordemNymphaeales e dogrado maisbasal dasplantas com flor.[6]
As Cabombaceae são uma família de plantas aquáticas, herbáceas e com flores, agrupando as espécies conhecidas pelo nome comum decabomba ouescudo-de-água.[7] A família é reconhecida como distinta nosistema APG IV (2016), sendo composta por dois géneros deplantas aquáticas,Brasenia eCabomba, totalizando seis espécies.[6]
As Cabombaceae são todas aquáticas, vivendo em águas paradas ou lentas da América do Norte e do Sul temperada e tropical, Europa, Ásia, África e Austrália. Embora se encontrem em todos os continentes, exceto na Antárctida, as espécies individualmente tendem a ocorrer em áreas relativamente restritas.[8]
A família tem um extensoregisto fóssil doCretáceo, com plantas que exibem afinidades quer com as Cabombaceae quer com as Nymphaeaceae que ocorrem no início do Cretáceo.[8] Um desses prováveis membros do Cretáceo é o géneroPluricarpellatia, encontrado em rochas com 115 milhões de anos no que é hoje o Brasil.[2]
Os membros desta família são todos aquáticos, vivendo em águas paradas ou com pouco movimento, em zonas tropicais e temperadas da América do Norte, América do Sul, Europa, Ásia, África e Austrália. Apesar da família ser encontrada em todos os continentes, asespécies tendem a terdistribuição natural relativamente restrita.[9]
A família possui um extensoregisto fóssil desde oCretáceo, com plantas que exibem afinidades com Cabombaceae ouNymphaeaceae ocorrendo desde oCretáceo Inferior.[8] Um destes prováveis membros, é o géneroPluricarpellatia, encontrado em rochas com 115 milhões de anos onde hoje é o Brasil.[10]
Todos os membros da família são pequenas herbáceas aquáticas rizomatosas,hermafroditas, enraizadas navasa. Várias espécies apresentam dimorfia foliar, com as folhas submersas apresentando configuração muito distinta em relação às folhas emersas ou flutuantes. As partes submersas da planta com bainha gelatinosa. Câmaras aéreas evidentes.
Osrizomas destas plantas apresentam suas origens nosnós e são caracterizados por serem ramificados, delgados, alongados e cilíndricos, ficando submersos e ancorados ao substrato, enraizando-se nos nós..[11]
Asfolhas são simples, compecíolo, mas semestípulas, apresentandofilotaxia geralmente oposta, alterna ou decussadas, raramente verticilada ternada. As folhas ocorrem tanto na porção submersa como na porção emersa da planta, sendo dimórficas consoante sejam flutuantes ou fiquem submersas, apresentando organização muito distinta. As folhas da parte submersa apresentamfilotaxia verticilada, comverticilos constituídos por três folhas insertas a partir do mesmo ponto do caule. As folhas flutuantes foram descritas emCabomba, mas a sua real função ainda está sendo discutida. Essas folhas flutuantes aparecem na época dafloração, de forma que estão presentes em cada flor, providenciando flutuabilidade aos ramos florais.[12] Ao final da floração, esse eixo floral, com as folhas flutuantes e os ramos florais, solta-se da parte vegetativa, e em seu lugar crescem ramos de folhas simples.[13] Osestômatos sãoanomocíticos.
O tamanho das folhas varia, podendo se diferenciar entre espécies, indivíduos da mesma espécie, ou até mesmo em um único indivíduo. Folhas em lugares de baixa luminosidade, e com grande disponibilidade de água são maiores, enquanto folhas que recebem grande incidência solar e pouca humidade apresentam tamanho menor.[14][15] As folhas submersas apresentamlâmina 5-7-palmatisecta, cada parte dividida por sua vez dicotomicamente ou tricotomicamente várias vezes em segmentos lineares estreitos, ou lâmina inteira e nãopeltada em folhas juvenis. As folhas flutuantes apresentamlimbo foliar peltado, elíptico, largo ou estreito, margem inteira enervação actinódroma.
Oscaules são cilíndricos, totalmente submersos e são constituídos por um eixo frágil e fino, com 2-4 mm de diâmetro, com tempo de vida curto, quebrando-se e soltando-se da planta. O desenvolvimento da planta pode ocorrer através do desenvolvimento de sementes, ou através da regeneração de uma parte dorizoma.[16]
O caule pode perder as folhas e a pigmentação em momentos de estresse hidríco, mas em períodos chuvosos produz raízes adventícias com a função de fixação no solo e desenvolve novos ramos, retomando a estrutura inicial.[17]
Asflores em Cabombaceae são solitárias empedúnculos longos, bissexuadas, protândricas, emergentes (raramente submersas), elevando-se acima do nível da água sustentadas por um longopedicelo, formando na essênciainflorescências axilares unifloras. Asfloreshermafroditas geralmente são trímeras, mas podem serdímeras outetrâmeras em alguns casos [(2-)3(-4)-meras].[18]
Operianto é hipógino eactinomórfico (simetria radial), compétalas esépalas são livres ou basalmente soldadas, ocorrendo em doisverticilos distintos. As pétalas podem apresentar doisnectários adaxiais auriculados basais. A coloração das flores pode ser amarela, amarelo-pálido, violeta ou púrpura, e o ápice ou a base contém um anel em que a coloração se apresenta de forma mais conspícua.
As flores apresentam de 3 a 8pistilos separados, comovários uniloculares superiores. Ogineceu é dialicarpelar em algumas espécies, enquanto oandroceu é isómero,diplostémono oupolistémono, com 3-36(-51)estames de igual comprimento,[18] de maturação centrípeta, comfilamentos filiformes,anteras tetrasporangiadas, apicais, dedeiscência latrorsa ou extrorsa econectivo sem apêndice. Oovário é apocárpico, com (1-)2-8(-22)carpelos uniloculares livres a ligeiramente soldados na base, claviformes a ligeiramente intumescidos assimetricamente, comestilete curto,estigma linear e decrescente ou terminal e subcapitado, muito papiloso. Osóvulos são (1-)2-3(-5),anatrópicos, deplacentação laminar a dorsal ou mediana, crassinucelados.
Opólen é elíptico, anassulcado ou monoaperturado, teto-columelar, comornamentação supratectal, ou anatricotomosulcado. Aexina é escabrosa ou estriada; aendexina é não laminada, por vezes em placas.
O ciclo floral é semelhante emCabomba eBrasenia. Cada flor abre por dois dias, sendo os dias consecutivos, com aântese a fazer-se por dois pontos indeiscentes, protegidos pelo perianto marcescente, podendo ser protogínicas ou não. No primeiro dia de floração, há a presença deestigmas receptivos acima dosnectários. No segundo dia de floração, os filamentos elevam sacos depólen acima dos nectários, tornando a planta pronta para apolinização cruzada. Uma variedade deinsetos, incluindo moscas, facilitam apolinização cruzada ao visitar essas plantas em busca de pólen. EmCabomba caroliniana, a polinização ocorre principalmente por intermédio demoscas-da-fruta, e forças externas, como o vento, chuva ou qualquer animal passando, pode também causar a polinização. Antes do período de floração, os botões ficam submersos.[18][19][20]
Ao fim do seuciclo floral de dois dias, as flores se fecham e opedicelo que as sustenta curva-se, submergindo a flor fechada. Ofruto é do tipo agregado composto (infrutescência), sendo os frutos individuais depericarpo coriáceo, nalguns casos indeiscentes (semelhantes aaquénios), noutrosdeiscentes (do tipofolículo), com 1-3 sementes de placentação laminar.[21]
Asemente não apresentaarilo, sendo operculada, comhilo emicrópilo partilhando a mesma abertura doopérculo, comtesta de células irregularmente digitadas, geralmente tuberculadas.Perisperma abundante,endosperma helobial esparso, comhaustórios,embrião pequeno, com doiscotilédones carnudos.
Asemente é libertada pela dadecomposição da parede do fruto, afundando posteriormente no substrato, livre dedessecação.[14][18]
Onúmero cromossómico éx =13;n =40, 48, 52;2n =24, 80, ca. 96, 104.
A família apresentadistribuição cosmopolita, exceto na região ocidental doPaleártico. Os fósseis são conhecidos apenas doTerciário em diante. As Cabombaceae são todas aquáticas, vivendo em águas paradas ou lentas da América do Norte e do Sul temperada e tropical, Europa, Ásia, África e Austrália. Embora se encontrem em todos os continentes, exceto na Antárctida, as espécies individualmente tendem a ocorrer em áreas relativamente restritas.[8]
Os membros da família Cabombaceae são espécies que vivem submersas ou flutuando em lagos, lagoas ou rios de caudal lento nas zonas temperadas e tropicais. Comantese diurna, as flores abrem-se durante dois dias, o primeiro dia funcionalmente feminino, o segundo dia masculino. Apolinização é anemogâmica ou entomogâmica.
Historicamente, os génerosBrasenia eCabomba foram classificados dentro da famíliaNymphaeaceae, que posteriormente foi dividida em várias famílias, algumas das quais agora incluídas na ordemNymphaeales. Após essa divisão, e durante muito tempo, por razões de semelhança morfológica, os génerosCabomba eBrasenia foram frequentemente considerados como próximos do géneroCeratophyllum e, por isso, colocados na famíliaCeratophyllaceae. Contudo, com o advento das técnicas dafilogenia molecular, ficou claro que estes géneros formavam umclado distinto, filogeneticamene muito mais próximo dasangiospermas basais do que das restantesplantas com flor.
Em consequência dessa posição filogenética, e à comprovada distância filogenética entreCeratophyllum e os demais géneros, demonstrada por análises moleculares, o géneroCeratophyllum foi colocado na sua própria ordem,Ceratophyllaceae. Devido à íntima ligação demonstrada pela avaliação da morfologia, análise cromossómica, anatômica e filogenética, os génerosCabomba eBrasenia foram agrupadas na ordem Cabombaceae.[22][23] Esta família por sua vez, por pertencer claramente aogrado evolutivo dasangiospermas basais, ogrado ANA, foi incluída naordemNymphaeales.
Osistema APG, de 1998, incluiu estas plantas na família dos nenúfares (Nymphaeaceae), tal como osistema APG II, de 2003 (opcionalmente). Os sistemas de classificaçãoAPG III eAPG IV separaram a família Cabombaceae da família Nymphaeaceae.[24][25][26] A família faz parte da ordemNymphaeales, que é uma daslinhagens mais basais dasplantas com flor.
Apesar das diferenças morfológicas e anatómicas entre os dois géneros incluídos, existem dados suficientes para garantir que pertencem à mesma família, e que são claramente distinguíveis dasNymphaeaceae, embora existam alguns pontos de vista opostos que os fazem parte de um conceito amplo de Nymphaeaceae. OAPW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que ambos os géneros devem ser colocados na família Cabombaceae da ordem Nymphaeales, umgrupo irmão do resto das angiospérmicas (com exceção das ordensAmborellales eAustrobaileyales).[27]
A distinção entre os géneros incluídos na família Cabombaceae é baseada nos seguintes critérios:
Os géneros apresentam a seguinte diversidade:
A família integra ainda o género fóssil †Pluricarpellatia,[2] conhecido apenas doregisto fóssil daFormação Crato, doCretáceo Inferior da região nordeste do Brasil.
Os caules jovens daBrasenia, cobertos demucilagem, são usados em alimentação humana naChina e noJapão. Os botões das folhas, em particular, são consumidos crus como salada, e também conservados em frascos. As partes subterrâneas da planta são consumidas cozinhadas. Das partes subterrâneas da planta é também produzida uma espécie de farinha. Foram estudados efeitos medicinais.[29] Semalcalóides, amucilagem daBrasenia é rica emácido glucurónico,galactose,ramnose e outros componentes peculiares. As plantas deste género segregamfitotoxinas, o que permitiria o controlo de outras plantas nocivas no seuhabitat.[29]
As espécies deCabomba são utilizadas emaquariologia como oxigenadores. No entanto, por vezes, a proliferação natural excessiva destas plantas causa prejuízos económicos devido à interferência com a utilização dos lençóis de água para fins recreativos ou agrícolas, ou apenas por razões estéticas.
As plantas da família Cabombaceae são cultivadas para fins ornamentais. Estão entre as plantas mais comercializadas, possuindo grande importância no mercado doaquarismo. Seu manejo requer custos e precauções com seu controlo, já que sua proliferação pode acarretar problemas no fluxo dehidrelétricas e canais de irrigação, além de afetar a navegabilidade de canais. Países como os Estados Unidos e Austrália gastam milhões de dólares anualmente na tentativa de minimizar os danos causados.[13]
Há ocorrências confirmadas em todos os estados do Brasil, e em todos os domínios fitogeográficos.[30] A espécieC. caroliniana var.caroliniana A. Gray, ocorre na região Sudeste e Sul do país, enquanto no Norte, Nordeste, Centro-Oeste e Sudeste há ocorrências da espécieC. furcata Schultes & Schultes f.[13]
.PMID 24884487.doi:10.1186/1471-2148-14-102 
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