 Bonnetiaceae | |||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||
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| Distribuição geográfica | |||||||||||
 Distribuição natural das Bonnetiacae. | |||||||||||
| Géneros | |||||||||||
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Bonnetiaceae é umafamília deplantas com flor, pertencente à ordemMalpighiales, que agrupa 3géneros com 35espécies aceites,[2][3] comdistribuição natural naregião neotropical, com excepção do géneroPloiarium, que também ocorre naMalésia.
Afamília Bonnetiaceae, pertencente à ordem dasMalpighiales, na sua presentecircunscrição taxonómica agrupa apenas trêsgéneros (Bonnetia,Archytaea ePloiarium) que em conjunto agregam 33-35espécies de arbustos e pequenas árvores encontradas nas florestas tropicais daAmérica do Sul,Sudeste Asiático eMalásia. A vasta maioria da família está limitada às regiõestropicais daAmérica do Sul, já que apenas o géneroPloiarium ocorre naregião biogeográfica daMalésia.
São essencialmente arbustos e árvores de folha perene, em geral pouco ramificados, com ohábito típico das plantas lenhosas das florestas tropicais húmidas. A espéciePloiarium alterniflorum produz as árvores mais altas da família, atingindo alturas de até 25 metros.
As espécies de Bonnetiaceae são arbustos ou árvores defolha perene, em geral de ramificação esparsa. A suamadeira apresenta umcerne castanho-avermelhado escuro e pesado. As árvores mais altas da família podem ser encontradas na espéciePloiarium alterniflorum, que atinge alturas de crescimento de até 25 metros. Osnós são trilacunares com três cicatrizes foliares ou unilacunares com uma única cicatriz foliar. As folhas e restantes superfícies da planta são glabras, embora nas axilas foliares possam ocorrer pequenas acumulações detricomas multicelulares, designados por tricomas colaterais, que podem secretar umamucilagem.
Asfolhas estão dispostas comfilotaxia espiral, curtas e inseridas próximo umas das outras, dando origem a uma folhagem densa, mas de curta duração. Ospecíolos contêm uma camada cilíndrica demedula, que penetra no caule, no todo ou em parte. As folhas podem ter formas variadas, porém geralmente assumem a forma laminar com margem finamente dentada ou serrilhada, de tamanho moderado e com uma espessura que varia consoante a espécie.
Notável é anervação paralela altamente desenvolvida, única entre asdicotiledóneas, que se assemelha à de algumasmonocotiledóneas. Essa característica distingue os membros desta família relação à famíliaTheaceae, com a qal apresenta algumas semelhanças morfológicas.
Osestômatos são paracíticos. Em algumas espécies, existemfeixes vasculares especiais compostos por duas camadas concêntricas: uma camada interna com múltiplas camadas de fibras e uma camada externa, a endoderme, constituída por células de paredes finas com umabanda de Caspari bem desenvolvida. No topo domesófilo estão células produtoras de mucilagem.
São muito variáveis entre as espécies características como a espessura da cutícula, a proporção ou espessura relativa doparênquima em paliçada ou esponjoso e a presença deescleritos (células endurecidas) ou cristais no mesófilo.
Asflores são hermafroditas, solitárias ou dispostas eminflorescências cimosas. Cadapedúnculo (haste floral) emerge da axila de uma única folha de suporte, mas muitas vezes uma ou duasbrácteas emergem da haste, podendo estar inseridas muito próximas da base docálice. Operianto é claramente diferenciado em doisverticilos.
As cincosépalas são livres ou fundidas apenas na base, carnudas (com cerca de 10 a 20 células de espessura), escamosas e frequentemente diferentes entre si. Enquanto as sépalas deBonnetia eArchytaea são preservadas nofruto amadurecido, caem dePloiarium antes da maturação. EmBonnetia, as sépalas são frequentemente avermelhadas. Nas espécieBonnetia kathleenae eBonnetia rubicunda existemcoléteres nas sépalas.
Acorola é contorcida, com cincopétalas que podem ser livres ou fundidas na base, carnudas, mais espessas que as sépalas (com cerca de 8 a 15 células de espessura) e escamosas, muitas vezes diferenciadas. As pétalas são arroxeadas, com manchas brancas, avermelhadas ou amarelas. São viscosas nas espéciesBonnetia bolivarensis eBonnetia steyermarkii.
Osestames são numerosos, drequentementeconatos na base e formando um tubo que circunda o verticilo e forma um círculo completo na base da flor. No géneroBonnetia os estames estão em num único verticilo, em linhas de dois a quatro estames de largura. Muitas vezes, vários são fundidos na base a um tubo. Nos génerosArchytaea ePloiarium, os estames estão separados em cinco grupos, sendo que emArchytaea, os dois terços inferiores estão fundidos. Os génerosArchytaea ePloiarium apresentam umdisco nectarífero na base da flor, situado entre os verticilos de estames.
Asanteras são fundidas na base com osfilamentos e são constituídas pelas duastecas habituais e quatrosacos polínicos. Muitas vezes, os sacos polínicos inferiores são mais curtos do que os superiores. Os grãos depólen têm entre 28 e 60 µm de comprimento, com uma abertura polínica germinativa redonda. O ovário é formado por trêscarpelos emBonnetia e por cinco carpelos nos outros dois géneros.
Oovário consiste em três (raramente quatro)carpelos emBonnetia e cinco carpelos nos outros dois géneros. Oestilete é geralmente redondo, embora seja achatado emBonnetia fasciculata. Oestigma épapiloso. Os numerosos óvulos são anatrópicos. O canal domicrópilo é formado pelostegumentos externos dando origem a um micrópilo exostómico.
Osfrutos são cápsulas septicidas, um subgénero decápsula valvar, com numerosassementes. As sementes são extraordinariamente pequenas, com um revestimento (testa) excepcionalmente espesso elenhificado.
As Bonnetiaceae são ricas emxantonas eantraquinonas, compostos similares aos que são encontradas nasClusiaceae, um táxon estreitamente relacionado com as Bonnetiaceae, e nasHypericaceae.
Bonnetiaceae são comuns em várias regiões tropicais distribuídas pelo norte daAmérica do Sul e doCaribe, bem como noSueste Asiático e naMalésia, mais especificamente no oeste daMalásia, noCambodja, nasMolucas e naNova Guiné. NoBrasil, afamília Bonnetiaceae tem seu domínios Fitogeográficos naAmazônia,Caatinga eMata Atlântica, podendo assim, ser encontrada na região Norte (Amazonas, Pará, Roraima), Nordeste (Alagoas, Bahia, Sergipe) e Sudeste (Espírito Santo, Rio de Janeiro).
As espécies do géneroBonnetia são encontradas apenas na América do Sul, com apenas uma espécie emCuba. Os génerosArchytaea ePloiarium ocorrem na América do Sul, mas também são encontrados noSueste Asiático e naMalésia.
Ocentro de diversidade deBonnetia, isto é a área onde a maioria das espécies são nativas e ocorre maiorbiodiversidade no táxon, está localizada nas terras altas daGuiana, onde existem 27 espécies, todasendemismos daquela região, exceptoBonnetia paniculata, espécie com distribuição natural mais alargada.
O géneroArchytaea preferehabitats abertos emsolos pobres emnutrientes. O géneroPloiarium cresce noBornéu nas planícies próximas ao mar, geralmente em solo pantanoso ou em solo arenoso pobre em nutrientes.Bonnetia cresce principalmente nas montanhas deRoraima e dasGuianas (Tepui), onde se desenvolvem nas encostas húmidas dearenito e de areias ricas emquartzo.
Como muitas espécies da família de Bonnetiaceae são endémicas, elas são particularmente vulneráveis. Por exemplo, aIUCN (União Internacional para Conservação da Natureza) lista 13 espécies do géneroBonnetia na suaLista Vermelha de Espécies Ameaçadas de Extinção. A espécieBonnetia ptariensis, que não é encontrada desde 1978, é consideradacriticamente ameaçada de extinção(critical endangered).[4] Nenhuma espécie dos génerosArchytea ePloiarium estão listados pela IUCN como ameaçados.
A madeira de algumas espécies, especialmente dePloiarium alterniflorum, é usada localmente devido à sua alta durabilidade como material de construção, embora não tenha importância económica relevante nem seja comercializada a nível global. Algumas espécies apresentem potencial para utilização comoplanta ornamental.
Dentro da OrdemMalpighiales a família Bennetiaceae esta intimamente relacionadas com a famíliaClusiaceae, fazendo parte doclado:
[Ochnaceae] [Clusiaceae+ Bonnetiaceae] [Calophyllaceae] [Hypericaceae +Podostemaceae]
As Bonnetiaceae são ricas emxantonas eantraquinonas, que também são encontradas nas plantas da famíliaClusiaceae, o que pode ser identificado como evidência de uma relação de parentesco mais próxima entre as duas famílias.
Um estudo defilogenética molecular, realizado em 2012, usou dados resultantes da análise de um número alargado degenes e por essa via obteve umaárvore filogenética com maior resolução que a disponível nos estudos anteriormente realizados.[5] Nesse estudo foram analisados 82 genes deplastídeos de 58 espécies (a problemática famíliaRafflesiaceae não foi incluída), usando partições identificadasa posteriori pela aplicação de ummodelo de mistura com recurso ainferência bayesiana. Esse estudo identificou 12clados adicionais e 3clados basais de maior significância.[6][5] A posição da família Bonnetiaceae no contexto da ordemMalpighiales é a que consta do seguintecladograma:[7]
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A família Bonnetiaceae é parte do clado das clusioides, cujo táxon mais conhecido é a famíliaHypericaceae, com a qual partilha algumas características morfológicas. Por sua vez, este clado é ogrupo irmão da famíliaOchnaceae.
Os Bonnetiaceae estão intimamente relacionados com asClusiaceae e com o grupo de outra formaparafilético formado com asTheaceae. No entanto, um estudo defilogenética realizado em 2004 também revelou evidências de uma grande afinidade com asKielmeyeroideae e com asTernstroemiaceae, mas estas estas relações são consideradas incertas.[8]
A relação com asHypericaceae e asPodostemaceae, no entanto, parece certa. Umcladograma com base num estudo realizado em 2007 produz a seguinte estrutura:[9]
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Um trecho docladograma de um estudo realizado em 2009 permite estabelecer as seguintes relações:[10]
RestantesMalpighiales | ||||||||||||||||||||||||||||
| Clado das clusióides |
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Como quase todas as famílias de plantas tropicais, a sistemática interna das Bonnetiaceae é controversa.William C. Dickison eAnna Weitzmann incluíram seis géneros na família em 1996.[11] Um ano depois, Weitzmann e Stevens excluíram os génerosAcopaneaSteyerm.,NeblinariaMaguire eNeogleasoniaMaguire, mas estes foram novamente incluídos e agora existem três géneros com cerca de 33 espécies:[12]
Lista de géneros e sinónimos ordenados por ordem alfabético segundo o APWeb:[14]ArchytaeaMart.
Sinónimos:
.PMID 23045684.doi:10.1073/pnas.1205818109 _and_Epidendrum_ulei_(Orchidaceae)_(27563327731).jpg)
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