Diferentemente das células de animais e outroseucariontes, células de bactérias não possuemnúcleo celular e raramente possuemorganelas separadas por membranas. No passado o termobacteria inclui todos os organismos procariontes, mas nadécada de 1990 foi descoberto que os procariontes consistem em dois grupos de organismos diferentes queevoluiram a partir de umancestral comum. Estes domínios são chamados Bacteria eArchaea.
Etimologia
A palavrabacteria é o plural doLatim Modernobacterium, no qual é alatinização do Grego βακτήριον (bakterion),[3] o diminutivo de βακτηρία (bakteria), que significa "bastão, cana",[4] pois as primeiras bactérias descobertas tinham forma de bastão.[5]
Antonie van Leeuwenhoek em 1673, usando ummicroscópio de lente simples projetado por ele mesmo, foi o primeiro cientista a observar a existência de micro-organismos. Durante os anos seguintes, van Leeuwenhoek publicou suas descobertas em uma série de cartas e manuscritos que enviou aRoyal Society deLondres.[6] Entre as correspondências mais importantes estão as do ano de 1676, que dedicam-se a descobertas de micro-organismos, chamados por ele de "animalículos".[7] A primeira referência específica à bactérias é de uma carta datada de 9 de outubro de 1676.[8]
O termoBacterium foi introduzido somente em 1828, pelo microbiologista alemão Christian Gottfried Ehrenberg.[9] O gêneroBacterium compreendia bactérias com formato de bastão não formadoras deesporos,[10] oposto ao gêneroBacillus, que compreendia bactérias com formato de bastão formadoras de esporos, definido por Ehrenberg em 1835.[11]
Esses seres microscópicos somente passaram a despertar o interesse dos cientistas no final doséculo XIX.Louis Pasteur demonstrou em 1859 que o processo de fermentação era causado pelo crescimento de micro-organismos, e não pelageração espontânea. Pasteur eRobert Koch foram os primeiros cientistas a defender ateoria microbiana das enfermidades, ou seja, o papel das bactérias como vectores de váriasdoenças.[12] Robert Koch foi ainda um pioneiro na microbiologia médica, trabalhando com diferentes enfermidades infecciosas, como acólera, ocarbúnculo e a tuberculose. Koch conseguiu provar ateoria microbiana das enfermidades infecciosas através de suas investigações da tuberculose, sendo o ganhador doprêmio Nobel de medicina e fisiologia no ano de 1905.[13] Estabeleceu o que é hoje denominado depostulado de Koch, mediante aos quais se padronizou uma série de critérios experimentais para demonstrar se um organismo é ou não o causador de uma determinada enfermidade. Estes postulados são utilizados até hoje.[14]
Ferdinand Cohn é considerado o fundador da bacteriologia, estudando bactérias em 1870. Cohn foi o primeiro a classificar bactérias com base em sua morfologia.[15][16]
Apesar de no final do século XIX já se saber que as bactérias eram a causa de diversas doenças, não existia ainda um tratamento antibacteriano para combatê-las.[17] Em 1910,Paul Ehrlich desenvolveu o primeiroantibiótico, por meio de tinturas que seletivamente coravam e matavam a bactériaTreponema pallidum, agente causador da sífilis.[18] Ehrlich recebeu o Nobel em 1908 por seus trabalhos emimunologia e por seus pioneirismo no uso de corantes para detectar e identificar as bactérias, base fundamental para o desenvolvimento da coloração de Gram e Ziehl-Neelsen.[19]
Um grande avanço no estudo das bactérias foi o reconhecimento realizado por Carl Woese em 1977, de que as arqueias e bactérias representam linhagens evolutivas diferentes.[20] Esta nova taxonomia filogenética se baseava no sequenciamento do ARN ribossômico 16S e dividia os procariontes, até então classificados como Prokayota, em dois grupos evolutivos distintos, em um sistema de três domínios: Bacteria, Archaea e Eukaryota.[21]
Origem e evolução
Árvore filogenética da vida. As bactérias aparecem à esquerda
O termo "bactéria" era tradicionalmente aplicado a todos os microrganismos procarióticos. No entanto, a filogenia molecular foi capaz de demonstrar que os microrganismos procarióticos são divididos em dois domínios, originalmente denominadosEubacteria eArchaebacteria, e agora renomeados como Bacteria e Archaea,[22] que evoluíram independentemente a partir de um ancestral comum.[23]
Os ancestrais dos procariontes modernos foram osprimeiros organismos que se desenvolveram sobre a terra, há cerca de 3800 a 4000 milhões de anos. Durante quase 3000 milhões de anos, todos os organismos permaneceram microscópicos, sendo que provavelmente as bactérias e arqueias eram as formas de vida dominantes.[24]
Atualmente, é discutido se os primeiros procariontes foram bactérias ou arqueias. Alguns pesquisadores pensam que as bactérias são o domínio mais antigo, com as arqueias e eucariontes derivando a partir delas, enquanto outros consideram que o domínio mais antigo é o das arqueias.[25] É possível que o ancestral comum mais recente das bactérias e arqueias possa ser umhipertermófilo que viveu há entre 2500 a 3200 milhões de anos.[26][27] Por outro lado, outros cientistas argumentam que tanto arqueias quanto eucariontes são relativamente recentes, surgindo há cerca de 900 milhões de anos,[28] e que as arqueias evoluíram a partir de uma bactéria Gram-positiva, que mediante a substituição da parede bacteriana de peptidoglicano por outra deglicoproteína daria lugar a um organismo chamado deNeomura.[29][30]
Embora existam fósseis bacterianos, como osestromatólitos, eles não podem ser usados para estudar a história da evolução bacteriana ou a origem de uma espécie bacteriana em particular por não manterem sua morfologia distintiva. No entanto, sequências genéticas podem ser usadas para reconstruir afilogenia dos seres vivos, e esses estudos sugerem que arqueias e eucariontes estão mais relacionados entre si do que com bactérias.[31]
As bactérias também estavam envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a que separou as arqueias dos eucariontes. Considera-se que asmitocôndrias eucarióticas provêm daendossimbiose de umaalfa-proteobactéria.[32] Neste caso, o ancestral dos eucariontes, que possivelmente estava relacionado às arqueias (o organismo Neomura), ingeriu uma proteobactéria que, ao escapar da digestão, se desenvolveu no citoplasma e deu origem as mitocôndrias. Essas podem ser encontradas em todos os eucariontes, mesmo que às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, em antigosprotistas amitocondriados.[33] Então, independentemente, uma segunda endossimbiose por parte de algum eucariótico mitocondrial com umacianobactéria levou à formação doscloroplastos encontrados emalgas e plantas.[34][35]
Taxonomia do domínio Bactéria
Árvore filogenética da vida: arqueias, bactérias e eucariontes
O sistema declassificação taxonômica mais utilizado divide osseres vivos em trêsdomínios: Bacteria, Archaea e Eukarya.[36] Os domínios Archaea e Bacteria englobam os organismos procariontes, isto é, aqueles cujas células não possuem um núcleo celular diferenciado, enquanto no domínio Eukarya inclui as formas de vida eucariontes, como os protistas, animais,fungos e plantas.[37] Segundo a classificação de 2024 feita pelo Comitê Internacional de Sistemática de Procariontes, o domínio Bacteria é dividido em 4 reinos e 45 filos confirmados.[1]
Antes de serem considerados um grupo separado, as bactérias foram classificadas como animais porChristian Gottfried Ehrenberg em 1838, fungos porKarl Wilhelm von Nägeli em 1857, protistas porErnst Haeckel em 1866 e algas porFerdinand Cohn em 1875.[38] Por já terem sido classificados como plantas, um conjunto de bactérias encontradas dentro de um hospedeiro é comumente chamado de "flora".[39]
A descoberta da estrutura celular procariótica, distinta dosorganismos eucariontes, levou os procariontes a serem classificados como um grupo separado ao longo do desenvolvimento dos esquemas de classificação de seres vivos. Em 1938, as bactérias foram incluídas entre os procariontes no reino Mychota porCopeland e em 1969 no reinoMonera porWhittaker.[40][41]
Em 1977, com o advento das técnicas moleculares,Carl Woese dividiu os procariontes em dois grupos, com base nas sequências doARN ribossomal 16S, que chamou de Eubacteria e Archaebacteria,[41] renomeados por ele próprio para Bacteria e Archaea em 1990.[42] Woese argumentou que estes dois grupos, em conjunto com os eucariontes, formam domínios separados com origem eevolução separadas a partir de um organismo ancestral comum. Desta forma, as bactérias poderiam ser divididas em vários reinos, mas normalmente são tratadas como um único reino dividido em filos.[43]
Habitats
As bactérias são formas de vida extremamente adaptáveis, sobrevivendo nos mais diversos ambientes incluindo o ar, o solo, a água, as fontes termais ácidas, os resíduos radioativos, as profundezas dos oceanos e na superfície e interior de plantas e animais.[44][45] Estima-se que existam aproximadamente 2×1030 a 5×1030 bactérias na Terra,[46][47] formando umabiomassa excedida apenas pelas plantas.[48][49] Elas são encontradas com maior abundância principalmente no solo e na água, onde realizam papeis essenciais naecologia. Os oceanos abrigam cerca de 3 x 1026 bactérias, as quais produzem ate 50% do oxigênio atmosférico.[50]
São abundantes em lagos e oceanos, no gelo ártico e emfontes geotérmicas[51]. Nas comunidades biológicas em torno defontes hidrotermais eemanações frias, bactériasextremófilas fornecem os nutrientes necessários para sustentar a vida convertendo compostos como osulfeto de hidrogênio e ometano em energia. Dados relatados por pesquisadores sugerem que as bactérias prosperam naFossa das Marianas, a parte mais profunda conhecida dos oceanos.[52][53] Outros pesquisadores relataram que micróbios prosperam dentro de rochas até 580 metros abaixo do fundo do mar, sob mais de 2 quilômetros de oceano ao largo da costa do noroeste dosEstados Unidos.[52][54] Vivem sobre e dentro de plantas e animais. A maioria não causa doenças, é benéfica para o ambiente e essencial à vida.[55][56] O solo é uma fonte rica de bactérias, e algumas ervas contêm cerca de mil milhões de microrganismos. Todas são essenciais para a ecologia do solo, decompondo os resíduos tóxicos e reciclando os nutrientes. Encontram-se mesmo na atmosfera, e um metro cúbico de ar contém cerca de cem milhões de células bacterianas. Os oceanos e os mares albergam cerca de 3 x 1026 bactérias, que fornecem até 50% do oxigénio que os humanos respiram.[57] Apenas cerca de 2% das espécies bacterianas foram completamente estudadas.[58]
Morfologia
As bactérias exibem muitas morfologias e arranjos celulares
As bactérias possuem uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamados demorfologias. As células bacterianas têm cerca de um décimo do tamanho das células eucarióticas e têm tipicamente de 0,5 a 5,0micrômetros de comprimento. No entanto, algumas espécies são visíveis a olho nu - por exemplo, aThiomargarita namibiensis tem até meio milímetro de comprimento[59] e aEpulopiscium fishelsoni atinge 0,7 mm.[60] A maior espécies conhecida,Thiomargarita magnifica, pode atingir ate 2 centímetros de comprimento, cerca de 50 vezes maior do que outras bactérias conhecidas.[61][62] Entre as menores bactérias estão os membros dogêneroMycoplasma, que medem apenas 0,3 micrômetros, tão pequenos quanto os maioresvírus.[63] Algumas bactérias podem ser ainda menores, mas essas ultramicrobactérias ainda não são bem estudadas.[64]
A maioria das espécies de bactérias são esféricas, chamadas decocos (sing. coccus, do Gregokókkos, grão, semente), ou em forma de bastão, chamadas debacilos (sing. bacillus, do Latimbaculus, bastão).[65] Algumas bactérias, chamadas devibriões, têm a forma de bastonetes ligeiramente curvos ou em forma de vírgula; outras podem ter forma de espiral, chamadas deespirilos, ou firmemente enroladas, como é o caso dasespiroquetas. Um pequeno número de outras formas incomuns também foi descrito, como bactérias em forma de estrela.[66] Essa grande variedade de formas é determinada pela parede celular bacteriana e pelocitoesqueleto. Essa variedade é importante porque pode influenciar a capacidade das bactérias de adquirir nutrientes, fixar-se às superfícies, nadar através de líquidos e escapar depredadores.[67][68]
A variedade de tamanhos mostrada pelos procariontes em relação aos de outros organismos e biomoléculas
Muitas espécies bacterianas existem simplesmente como células únicas, outras se associam em padrões característicos:Neisseria formamdiploides (pares),Streptococcus formam correntes e asStaphylococcus agrupam-se em aglomerados de "cachos de uvas". As bactérias também podem se agrupar para formar estruturas multicelulares maiores, como os alongados filamentos daActinomycetota, os agregados daMyxobacteria e as complexas hifas daStreptomyces.[69] Essas estruturas multicelulares são frequentemente vistas apenas em determinadas condições. Por exemplo, quando há ausência de aminoácidos, as mixobactérias detectam células vizinhas em um processo conhecido comodetecção de quórum, então, elas migram de uma para a outra e se agregam para formarcorpos de frutificação de até 500 micrômetros de comprimento e contendo aproximadamente 100 000 células bacterianas.[70] Nesses corpos de frutificação, as bactérias realizam tarefas separadas; por exemplo, cerca de uma em cada dez células migra para o topo de um corpo de frutificação e se diferencia em um estado dormente especializado chamado de mixosporo, que é mais resistente ao ressecamento e outras condições ambientais adversas.[71]
As bactérias frequentemente se prendem às superfícies para formar densas agregações, chamadas debiofilmes, ou formações ainda maiores, conhecidas comotapetes microbianos. Esses biofilmes e tapetes podem variar de alguns micrômetros de espessura a até meio metro de profundidade, além de poderem conter múltiplas espécies de bactérias, protistas e arqueias. Bactérias que vivem em biofilmes exibem um arranjo complexo de células e componentes extracelulares, formando estruturas secundárias como as microcolônias, através das quais existem redes de canais para permitir uma melhor difusão de nutrientes.[72][73] Em ambientes naturais, como no solo ou na superfície das plantas, a maioria das bactérias está ligada às superfícies dos biofilmes.[74] Biofilmes também são importantes na medicina, pois essas estruturas estão frequentemente presentes durante infecções bacterianas crônicas ou em infecções associadas aimplantes. Além disso, bactérias protegidas dentro de biofilmes são muito mais difíceis de matar do que bactérias isoladas individuais.[75]
Dentro destes biofilmes, bactérias de uma mesma espécie podem realizar o intercâmbio de uma variedade de moléculas sinalizadoras como uma forma de comunicação intercelular para coordenar comportamentos multicelulares.[76][77] A cooperação entre células bacterianas pode trazer diversos benefícios como a proteção contra antagonistas, aproveitamento de recursos que nao podem ser utilizado efetivamente por células únicas e otimização da sobrevivência da população.[76] Para o funcionamento deste sistema, as bactérias realizam uma "divisão do trabalho", realizando funções diferentes dentro do biofilme, similar adiferenciação celular que ocorre em organismos multicelulares.[78]
Um dos tipos de comunicação intercelular realizada em biofilmes é chamadaquorum sensing, que permite que as bactérias coordenem aexpressão de genes através da produção, liberação e detecção de autoindutores que se acumulam com o crescimento dapopulação celular.[79] Este mecanismos pode ser usado para determinar se a densidade populacional local é suficiente para sustentar comportamentos como a secreção de enzimas digestivas eemissão de luz.[80][81]
Estrutura celular
Estruturas intracelulares
Estrutura e conteúdo de uma célula bacteriana gram-positiva típica
A célula bacteriana é cercada por umamembrana celular composta principalmente defosfolipídios. Essa membrana envolve o conteúdo da célula e atua como uma barreira para reter os nutrientes,proteínas e outros componentes essenciais docitoplasma no interior da célula.[82] Ao contrário das células eucarióticas, as bactérias geralmente não possuem grandes estruturas em seu citoplasma, como um núcleo, mitocôndrias, cloroplastos e outras organelas presentes nas células eucariontes. No entanto, algumas bactérias têm organelas ligadas a proteínas no citoplasma que compartimentam aspectos do metabolismo bacteriano;[83][84] por exemplo, oscarboxissomos.[85] Além disso, as bactérias possuem um citoesqueleto composto por diferentes tipos de filamentos que gerenciam o processo de divisão celular e controlam a localização de proteínas eácidos nucleicos na célula.[86][87][88]
Muitas reaçõesbioquímicas importantes, como a geração de energia, ocorrem devido agradientes de concentração através das membranas, criando uma diferença depotencial análoga a umabateria. A falta de membranas internas nas bactérias significa que essas reações, como otransporte de elétrons, ocorrem através da membrana celular entre o citoplasma e o exterior da célula, ouperiplasma.[89] Contudo, em muitas bactériasfotossintéticas, a membrana plasmática é altamente dobrada, gerandoinvaginações que preenchem a maior parte da célula com camadas de membranas coletoras de luz.[90] Em bactérias do filoChlorobiota esses complexos de captação de luz podem até formar vesículas, chamadasclorossomos.[91]
As bactérias não possuem um núcleo ligado à membrana e seumaterial genético é tipicamente um únicocromossomo circular deADN localizado no citoplasma em um corpo de forma irregular, chamado denucleoide.[92] O nucleoide contém o cromossomo com suas proteínas associadas eARN. Além do nucleoide, bactérias podem apresentar também outras estruturas de ADN, denominadasplasmídeos.[93] Como todos os outros organismos, bactérias possuemribossomos para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossomo bacteriano é diferente da estrutura dos eucariontes e arqueias.[94]
Algumas bactérias produzem grânulos intracelulares de armazenamento de nutrientes, comoglicogênio,[95]polifosfato,[96]enxofre[97] oupolihidroxialcanoatos.[98] Certas espécies de bactérias, como ascianobactérias fotossintéticas, produzemvacúolos de gás que são usados para regular sua flutuabilidade e se movimentar entre diferentes profundidades de água, buscando a intensidade de luz e níveis de nutrientes ideais.[99]
Estruturas extracelulares
Ao redor do exterior da membrana da célula está aparede celular. Paredes celulares bacterianas são feitas depeptidoglicano. Esta substância é composta por cadeias polissacarídicas ligadas por peptídeos incomuns contendo D-aminoácidos.[100] As paredes celulares bacterianas são diferentes das paredes celulares de plantas e fungos, que são feitas decelulose equitina, respectivamente.[101] A parede celular das bactérias também é diferente da das arqueias, que não possui peptidoglicano.[102] A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias. O antibióticopenicilina, produzido pelo gênero de fungosPenicillium, é capaz de matar bactérias inibindo a síntese do peptidoglicano.[101]
Em termos gerais, existem dois tipos diferentes de parede celular em bactérias, que as classificam comogram-positivas ougram-negativas. Os nomes se originam da reação das células à Coloração de Gram, um teste de longa data para a classificação de espécies bacterianas.[103]
As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicano eácidos teicóicos. Por outro lado, as bactérias gram-negativas possuem uma parede celular relativamente fina, que consiste em algumas camadas de peptidoglicano cercadas por umasegunda membrana lipídica contendolipopolissacarídeos elipoproteínas. A maioria das bactérias possui parede celular gram-negativa, e apenas as bactérias dos filosBacillota e Actinomycetota possuem a parede celular gram-positiva.[104] Essas diferenças na estrutura podem produzir reações diferentes na suscetibilidade a antibióticos; por exemplo, avancomicina pode matar apenas bactérias gram-positivas e é ineficaz contrapatógenos gram-negativos, como aHaemophilus influenzae ou aPseudomonas aeruginosa.[105] Algumas bactérias têm estruturas da parede celular que não são classicamente gram-positivas ou gram-negativas. Isso inclui bactérias de importância médica como asMycobacterium, que possui uma parede celular espessa como uma bactéria gram-positiva, mas também uma segunda camada externa de lipídios.[106]
Em muitas bactérias, uma camada de moléculas de proteínas de matriz rígida cobre a parte externa da célula.[107] Esta camada fornece proteção química e física para a superfície da célula e pode atuar como umabarreira de difusãomacromolecular. Essas camadas possuem diversas funções, como a atuaçcoomo fatoresevirulência naemmpylobacter e por conterem enzimas de superfície nasBacillus stearothermophilus.[108][109]
Fotografia de umaHelicobacter pylori, exibindo múltiplos flagelos na superfície celular
Flagelos são estruturas rígidas compostas por proteínas, que são usadas paramotilidade. Estas estruturas possuem cerca de 20 nanômetros de diâmetro e até 20 micrômetros de comprimento. Os flagelos são movidos pela energia liberada pela transferência deíons através de umgradiente eletroquímico da membrana celular.[110]
Asfímbrias são finos filamentos de proteína, geralmente de 2 a 10 nanômetros de diâmetro e até vários micrômetros de comprimento. Elas estão distribuídas ao longo da superfície da célula e se assemelham a pelos finos quando vistas em ummicroscópio eletrônico.[111] Acredita-se que as fímbrias estejam envolvidas na adesão bacteriana à superfícies sólidas ou à outras células, além de serem essenciais para a virulência de alguns patógenos.[112] Ospilus são apêndices celulares ligeiramente maiores que as fímbrias. Um tipo especial depilus é opilus sexual, que pode transferir material genético entre duas células bacterianas em um processo chamado de conjugação bacteriana.[113] Alguns também são capazes de gerar movimento, como opilus de tipo IV.[114]
Muitas bactérias também produzem umamatriz extracelular denominadaglicocálix.[115] Estas matrizes apresentam uma alta complexidade estrutural, podendo variar entre camadas desorganizadas deexopolissacarídeos ou estruturas rígidas e bem definidas, denominadacápsula. Estas estruturas podem conferir proteção afagocitose por células eucarióticas, comomacrófagos, auxiliando bactérias patogênicas a evadirem osistema imune do hospedeiro.[116] As moléculas que compõe o glicocálix também podem ser reconhecidos comoantígenos, auxiliar na adesão a superfícies e na formação de biofilme.[117]
A formação destas estruturas extracelulares são dependentes de sistemas de secreção bacterianos, que realizam o transporte de proteína produzidas no citoplasma para o periplasma ou para o ambiente extracelular. Existe um grande variedade destes sistemas de secreção, os quais são estudados devido a seu papel na virulência de bactérias patogênicas.[118]
Alguns gêneros de bactérias Gram-positivas, comoBacillus,Clostridium,Sporohalobacter,Anaerobacter eHeliobacterium, podem formar estruturas não-reprodutivas,dormentes e altamente resistentes a condições adversa, chamadasendósporos.[119] Os endósporos se desenvolvem no citoplasma, onde um destacamento da membrana plasmática envolve uma copia do ADN e ribossomos, formando um novo compartimento. Esta estrutura é então cercada por uma multicamada rígida composta por peptidoglicano e diferentes proteínas, denominada córtex.[120][121] O endósporo maduro é então liberado para o exterior celular.[122] Apesar de possuírem um nome parecido, endósporos são diferentes dosesporos produzidos por eucariontes, pois sua função não esta relacionada a reprodução e sim a resistência e sobrevivência.[123]
Ao encontrar-se em um ambiente com condições adversas, bactérias formam endósporos para entrar em um estado de dormência, o qual aumenta sua capacidade de resistência e sobrevivência. Nesse estado adormecido, esses organismos podem permanecer viáveis por milhões de anos.[124][125] Os endósporos não apresentam metabolismo detectável e podem sobreviver a estresses físicos e químicos extremos, como altos níveis deluz UV,radiação gama,detergentes,desinfetantes, calor, congelamento, pressão edessecação.[126] Endósporos permitem que as bactérias sobrevivam até mesmo novácuo e expostas aradiação espacial, o que implica na possiblidade de bactérias serem transportadas e distribuídas peloUniverso através depoeira espacial,meteoritos,asteroides,cometas e outrospequenos corpos.[127][128] Quando as condições de seu ambiente tornam-se favoráveis, os endósporos são reativados, perdendo sua capacidade de resistência mas permitindo seu desenvolvimento em uma célula competente.[120][129]
A formação de endósporos também esta associada a algumas doenças ocasionadas por infecções bacterianas, como ocarbúnculo, ocasionado pela inalação ou contato com os endósporos deBacillus anthracis, e otétano, ocasionado pela contaminação de ferimentos na pele por endósporos deClostridium tetani.[130] Infecções porClostridioides difficile também são causadas por bactérias formadoras de endósporos.[131]
Metabolismo
Bactérias apresentam uma grande diversidade de capacidades metabólicas.[132] O metabolismo de bactérias pode ser classificado com base em três principais critérios: a fonte deenergia, odoador de elétrons utilizado e a fonte decarbono utilizada para o crescimento. Organismos que realizamrespiração podem ser classificados também peloaceptor de elétrons utilizado.[133]
Quanto a fonte de energia, as bactérias podem ser classificadas em dois tipos:fototróficas, que utilizam a luz como fonte de energia, através da fotossíntese, equimiotróficas, cujo metabolismo eh baseado emtransferências de elétrons de compostos químicos para um aceptor de elétrons, através de reações deoxirredução. Quimiotrófos podem ainda ser subdivididos com base nos compostos utilizados como doador de elétrons. Bactérias que utilizamcompostos inorgânicos, comohidrogênio,monóxido de carbono ouamônia, são denominados litotróficos, enquanto as que utilizam compostos orgânicos são chamadasorganotróficos.[134] Além disso, o aceptor de elétrons também pode ser utilizado para classificação, onde bactérias que utilizamoxigênio são denominadasaeróbicas, enquanto as que utilizam compostos comonitrato,sulfato edióxido de carbono são chamadas deanaeróbicas.[134]
A capacidade metabólica de diversas bactérias e suas interações como o ambiente são importantes também para aestabilidade ecológica e sociedade humana.Diazotróficos, por exemplo, são capazes de fixar nitrogênio utilizando a enzimanitrogenase.[137] Esta característica é essencial para processos ecológicos como adesnitrificação eacetogénese.[138] Bactérias anaeróbicas não-respiratórias utilizam a fermentação como fonte de energia e secretam produtos metabólicos para o ambiente extracelular, como oetanol utilizado na produção de bebidas alcoólicas. Anaeróbios facultativos podem alternar entre a fermentação e outros aceptores de elétrons dependendo das condições do ambiente onde se encontram.[139]
Diversas bactérias são capazes de se locomover por conta própria utilizando diferentes mecanismos, com uma célula podendo apresentar mais de um tipo de movimentação. O tipo de movimentação realizada depende do ambiente onde a bactéria se encontra.[140] Em ambientes aquosos, a locomoção mais estudada ocorre através da utilização de flagelos.[141] Estes flagelos realizam movimentos de rotação produzidos por uma proteína em sua base, que age como um "motor" giratório reversível.[142] Esta rotação age como umahélice que impulsiona a célula bacteriana e gera seu movimentação. O sentido de rotação do flagelo determina a direção de deslocamento da célula, onde a rotação no sentido horário a impulsiona para frente e a rotação anti-horária a impulsiona para trás.[143]
Os diferentes arranjos dos flagelos bacterianos (A- monótrico, B- lofótrico, C- anfítrico, D- perítrico)
Os flagelos bacterianos encontram-se organizados de diferentes formas: algumas bactérias possuem um único flagelo polar (numa extremidade da célula), enquanto outras possuem grupos de flagelos, quer numa extremidade, quer em toda a superfície da parede celular.[144][145] Diante do número e da distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade), lofotríquias (um grupo de flagelos numa, ou ambas as extremidades) e peritríquias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano).[146] As espiroquetas possuem uma forma de movimentação única, onde os filamentos que impulsionam seu movimento encontram-se no interior celular, ocasionando a rotação de todo o corpo celular.[144][147]
A locomoção em ambientes aquosos utilizando flagelos é denominada natação.[148] Em bactérias lofotríquias, a natação é realizada quando todos seus flagelos realizam a rotação em um mesmo sentido. Contudo, em algumas bactérias, comoEscherichia coli, podem ser observados grupos de flagelos realizam rotação em sentidos contrários. Esta alteração no sentido de rotação interrompe a movimentação direcionada e inicia uma movimentação aleatória, denominada rolamento. O movimento de rolamento ocasiona na reorientação da bactéria, permitindo que ela se mova em outra direção.[143][149] Alguns gêneros bacterianos comoSynechococcus eSpiroplasma são capazes de se locomover em ambientes aquosos sem a necessidade de flagelos, porém seus mecanismos ainda não foram elucidados.[150]
Quando estão em superfícies solidas as bactérias podem realizar dois tipos principais de movimentação, espasmódica (twitching) e deslizamento (gliding). A movimentação espasmódica baseia-se na utilização dopilus do tipo IV, um apêndice celular que se estende, adere a superfície e retrai, puxando a bactéria até o ponto aderido.[151] O deslizamento ocorre através da utilização deadesinas presentes na superfície celular. Estas proteínas aderem ao ambiente extracelular e se deslocam ao longo da superfície da célula. Este tipo de deslocamento pode ser observado em uma grande diversidade de bactérias como cianobactérias, mixobactérias e flavobactérias, com cada uma apresentando um mecanismo diferente.[152]
Diversas espécies dos gênerosListeria eShingella que parasitam células de eucariontes são capazes de utilizar o citoesqueleto da célula hospedeira para se movimentarem no interior celular através da promoção dapolimerização deactina.[153]
Num grupo particular, as mixobactérias, as células individuais atraem-se quimicamente e formam pseudo-organismosamebóides que, para além de "rastejarem", podem formarfrutificações.[155]
Crescimento e reprodução
Reprodução bacteriana
Emorganismos unicelulares o crescimento celular e areprodução pordivisão celular são altamente correlacionados. Bactérias crescem ate atingirem um determinado tamanho e então se reproduzem através defissão, uma forma dereprodução assexuada. Neste processo, cada bactéria divide-se em duas célulasclones.[156] Algumas bactérias formam estruturas reprodutivas mais complexas que auxiliam na dispersão das células descendentes. Exemplos destas estruturas incluem os corpos de frutificação formados por mixobactérias,[157]hifas aéreas formadas por espécies do gêneroStreptomyces[158] e a formação de brotamentos, protrusões celulares que se destacam da célula original e dão origem a uma nova célula filha.[159] Sob condições ideais, bactérias podem se reproduzir com grande rapidez, dando origem a um número muito grande de descendentes em apenas algumas horas.[160]
Em laboratórios, bactérias são cultivadas utilizandomeios de cultivo sólidos ou líquidos. Meios de cultivo sólidos, como aagarose, são utilizadas para isolar culturas puras de umacepa bacteriana. Já os meios líquidos são utilizados para medir ocrescimento bacteriano ou para obter um grande volume de células rapidamente.[161]
Na natureza, as bactérias possuem uma quantidade limitada de nutrientes que as impede de se reproduzir indefinidamente. Esta limitação levou estes organismos aevoluírem diferentes estratégias para seu crescimento. Alguns organismos, como algas e cianobactérias, podem crescer rapidamente quando se encontram em ambientes com grande disponibilidade de nutrientes.[162] Algumas espécies deStreptomyces são capazes de produzir antimicrobianos que inibem o crescimento de outros microrganismos, diminuindo a competição por fontes limitadas de nutrientes.[163] Além disso, muitos organismos formam comunidades, como biofilmes, que pode aumentar a disponibilidade de nutrientes e protege de estresses ambientais.[164] Estas comunidades são essências para o crescimento de alguns organismos.[165]
Representação do crescimento bacteriano (L) ao longo do tempo (T). As letras indicam as diferentes fases do crescimento
O crescimento bacteriano possui quatro fases. Quando uma população de bactérias se encontra em um ambiente com grande disponibilidade nutrientes que permitem seu crescimento, estas células precisam se adaptar e se preparar para o crescimento. Na primeira fase, também chamada de fase de adaptação ou faselag, o crescimento ocorre de maneira lenta pois as células estão se preparando para iniciar o crescimento rápido. Neste momento ocorre um aumento na taxa de biossíntese de proteínas essenciais como ribossomos e proteínas de membrana.[166][167] A segunda fase, chamada de fase exponencial, fase logarítmica ou faselog, é caracterizada pelo aumento exponencial do crescimento. Neste processo, nutrientes são metabolizados o mais rápido o possível.[168] A depleção dos nutrientes limita o crescimento e marca o inicio da terceira fase, chamada de fase estacionaria ou de desaceleração.[169][170] Em resposta a escassez de nutrientes as células bacterianas diminuem suas atividades metabólicas e podem utilizar suas proteínas não essências como fonte de nutrientes. A interrupção do crescimento rápido gera um estresse que aumenta a expressão de genes envolvidos noreparo de ADN, metabolismo antioxidativo e transporte de nutrientes.[171][172] A quarta fase é marcada pela morte de diversas células devido a falta de nutrientes.[173]
Representação do ADN cromossomal e plasmídeos bacterianos
A maioria das bactérias possui um único cromossomo circular, porém algumas possuem cromossomos lineares, como algumas espécies deStreptomyces eBorrelia,[174][175] enquanto algumas espécies deVibrio possuem mais de um cromossomo.[176] O tamanho destes cromossomos podem variar, por exemplo o endossimbionteCarsonella ruddii possui um dos menores cromossomos bacterianos conhecidos, com apenas 160.000pares de bases,[177] enquanto a espécieSorangium cellulosum possui um dos maiores, com cerca de 12.200.000 pares de bases.[178] Além dos cromossomos, algumas bactérias também possuem pequenas moléculas de ADN, denominadas plasmídeos. Estes podem conter genes relacionados a diferentes funções comoresistência a antimicrobianos, capacidades metabólicas ou moléculas relacionadas avirulência.[179]
As bactérias, por serem organismos assexuados, herdam cópias idênticas dogenes de suas progenitora, ou seja, sãoclones. O conteúdo de seu material genético pode mudar através daseleção de alterações causadas pormutações ourecombinação genética. As mutações podem se originar a partir de erros que ocorrem durante o processo de replicação da molécula de ADN ou exposição acompostos mutagênicos. A frequência da ocorrência de mutações pode variar bastante entre diferentes espécies e até mesmo entre clones de uma mesma espécie.[180] Genes envolvidos em processos importantes para o crescimento celular podem apresentar uma frequência de mutação aumentada em relação aos demais genes.[181]
Apesar de não realizarem reprodução sexuada, algumas bactérias possuem a capacidade de transferir material genético entre células diferentes, característica conhecida comotransferência horizontal de genes.[182] Comumente, estes mecanismos realizam a transferência de material genético entre indivíduos da mesma espécie, mas podem ocorrer também entre organismos de espécies diferentes. A transferência entre espécies pode ter importantes consequências, como a disseminação de genes de resistência a antimicrobianos.[183][184] Existem três formas principais de como ocorrem estas transferências: transformação, transdução e conjugação.
Diagrama exemplificando o processo detransdução em bactérias
Natransformação, moléculas ou fragmentos de moléculas de ADN dispostos no ambiente são absorvidas e incorporados ao cromossomo. Este ADN exógeno só será introduzido no cromossomo bacteriano se for semelhante ao ADN da bactéria receptora.[185] Algumas bactérias possuem uma capacidade natural de absorção de ADN, denominada competência, enquanto outras podem ser alteradas quimicamente para induzir esta absorção.[186] A competência pode também ser desenvolvida naturalmente, estando normalmente associadas a estresses provenientes de condições ambientes e facilitando o reparo do ADN.[187]
Atransdução consiste na incorporação de fragmentos de ADN debacteriófagos no cromossomo bacteriano. Bactérias podem incorporar fragmentos dos genomas de fagos através do sistemaCRISPR e utilizá-las para gerarARNs de interferência que impedem a replicação do vírus.[188][189] Esta incorporação pode também ser involuntária, visto que alguns fagos inserem seu genoma no cromossomo bacteriano para se replicarem. Se a replicação do vírus não gerar alise da bactéria, seu genes podem conferir novas características a célula infectada.[190][191] Além dos genes que compõe o vírus, ao realizar a lise da bactéria infectada alguns bacteriófagos podem incorporar parte do seu material genético, os quais podem então ser transferidos para outras células através da transdução.[192]
Por fim, aconjugação é caracterizada pela transferência direta de plasmídeos entre bactérias mediada pelo contato entre as células.[193] Neste processo a célula doadora adere a celular receptora através dopilus conjugativo, que conecta o citoplasma das duas bactérias. Estepilus está presente apenas em bactérias portadoras de um plasmídeo de fertilidade, também chamado de plasmídeo F. As bactérias que não possuem este plasmídeo atuam apenas como receptoras.[194] O ADN transferido neste processo é quase sempre o plasmídeo de fertilidade. Em algumas ocasiões, um pequeno pedaço de ADN cromossômico une-se ao plasmídeo e é transferido junto com ele. Assim, a conjugação possibilita o aumento da variabilidade genética na população bacteriana.[195]
Interações com outros organismos
Apesar de sua aparente simplicidade, as bactérias podem formar associações complexas com outros organismos. Essas associações podem ser divididas emparasitismo,mutualismo ecomensalismo.[196]
Comensais
Devido ao seu tamanho pequeno, as bactérias são encontradas também em animais e plantas, exatamente como em qualquer outra superfície. Emhumanos e outros animais elas podem ser encontradas napele,vias respiratórias,trato digestivo e outros tecidos.[197][198] Esta bactérias são conhecidas comomicrobiota comensal.[199][200] O maior número de bactérias está naflora intestinal, além de também existir um grande número na pele.[201] A microbiota comensal é geralmente inofensiva, devido aos efeitos protetivos do sistema imunológico.[202][203]
Contudo, algumas bactérias comensais podem causar efeitos deletérios e infecções se as condições forem propicias.[204] Isto pode ocorrer devido aimunodeficiência ou se forem transportadas para outrostecidos.[205][206] Bactérias da espécieEscherichia coli são comensais no trato digestivo de humanos mas podem causar infecções no trato urinário.[207] Algumas espécies deStreptoccocus que atuam como comensais naboca humana podem causardoenças cardiovasculares.[208]
A famosa noção de que as células bacterianas do corpo humano superam as células humanas por um fator de 10:1 foi desmistificada. Existem aproximadamente 39 trilhões de células bacterianas na microbiota humana, personificadas por uma "referência" de um homem de 70 kg com 170 cm de altura, enquanto existem 30 trilhões de células humanas no corpo. Isso significa que, embora as células bacterianas tenham a vantagem em números reais, a diferença é de apenas 30%, e não 900%.[209]
Segundo aTeoria da Endossimbiose, as mitocôndrias e os cloroplastos de eucariontes teriam derivado de uma bactériaendossimbionte, provavelmente autotrófica, antepassada das atuais cianobactérias.[210][211]
Predadores
Algumas espécies de bactérias matam e consomem outros microrganismos, essas espécies são chamadas bactérias predadoras. Isso inclui organismos como oMyxococcus xanthus, que forma enxames de células que matam e digerem qualquer bactéria que encontrarem.[212] Outros predadores bacterianos se prendem às presas para digeri-las e absorver nutrientes, comoVampirovibrio chlorellavorus, ou invadir outra célula e se multiplicar dentro do citoplasma, comoDaptobacter.[213] Pensa-se que essas bactérias predadoras tenham evoluído a partir desaprófagos que consumiam microrganismos mortos, através de adaptações que lhes permitiam aprisionar e matar outros organismos.[214]
Mutualistas
Certas bactérias formam associações espaciais estreitas que são essenciais para sua sobrevivência. Uma dessas associações mutualísticas, denominada transferência interespécie de hidrogênio, ocorre entre grupos de arqueiasmetanogênicas e bactérias anaeróbicas que consomem ácidos orgânicos, comoácido butírico ouácido propiônico.[215] Estas bactérias seriam incapazes de consumir os ácidos orgânicos, pois essa reação produz hidrogênio que se acumula no ambiente e produz um efeitocitotóxico. As arqueias metanogênicas são capazes de metabolizar hidrogênio, mantendo sua concentração baixa o suficiente para permitir que as bactérias cresçam.[216]
Relação mutualística entre plantas e bactérias fixadoras de nitrogênio encontradas na rizosfera
No solo, microrganismos que residem narizosfera realizam a fixação de nitrogênio, convertendo o nitrogênio gasoso emcompostos de nitrogênio, como amônia.[217] Estes compostos servem como fontes de nitrogênio para diversas plantas, que não são capazes de utilizar o nitrogênio gasoso.[218][219] Por outro lado, estas bactérias utilizam compostos secretados pelas raízes das plantas como fonte de carbono, processo denominado rizodeposição.[220][221]
Bactérias também podem ter efeitos benéficos para hospedeiro animais, por exemplo, impedindo infecções por organismos patogênicos[222][223] ou auxiliando no metabolismo de nutrientes.[224] Em humanos, a presença de algumas espécies bacterianas no trato gastrointestinal pode contribuir para a imunidade, síntese de vitaminas, conversão deaçúcares emácido láctico e a fermentação de carboidratos que não são digeridos.[225][226][227] A suplementação desta bactérias pode até ser utilizada como forma de tratamento, como no tratamento de sintomas deintolerância a lactose.[228][229]
Além disso, quase toda a vida animal depende de bactérias, já que apenas bactérias e algumas arqueias possuem a capacidade de sintetizar a vitamina B12.[230] Esta vitamina esta envolvida em processo essências como a síntese de ADN, metabolismo de aminoácidos e metabolismo deácidos graxos.[231] Possui um papel importante também no funcionamento dosistema nervoso pois esta envolvida na síntese demielina.[232]
Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, elas são classificadas como patógenos.[233] A grande maioria destas bactérias são consideradas patógenos generalistas, causando infecções em uma grande variedade de organismos.[234] Em alguns casos, já foram observados infecções em humanos por patógenos de plantas.[235] Por outro lado, ao longo do processo evolutivo, algumas bactérias podem também se adaptar para causar infecções em hospedeiros específicos, como as diferentes variantes sorológicas deSalmonella enterica adaptadas para diferentes hospedeiros mamíferos.[236] Este tropismo também pode ser observado na adaptação para infectar sítios específicos, como a adaptação deHelicabcter pylori em infectar oestômago,[237] enquanto outros patógenos podem causar infecções em diversos tecidos, comoStaphylococcus eStreptococcus, que causam infecções na pele,pneumonia,meningite esepse.[238][239]
Algumas bactérias, comoPseudomonas aeruginosa,Burkholderia cenocepacia eMycobacterium avium, podem ser consideradas patógenos oportunistas pois causam infecções principalmente em indivíduos imunossuprimidos ou acometidos por outras doenças.[242][243] Por outro lado, outras bactérias, como algumas espécies do gêneroRickettsia, são capazes de se reproduzir apenas quando estão no interior de células de outros organismos e por isso são considerados patógenos obrigatórios.[244] Em alguns casos, a infecção direta pela célula bacteriana não é necessária para causar doença, como o patógenoClostridium botulinium, que produz umaendotoxina que pode causarbotulismo se ingerida.[245] Estas toxinas podem ser utilizadas para produzirvacinas que protegem contra a infecção bacteriana.[246]
Infecções bacterianas podem ser tratadas com antibióticos. Estes medicamentos podem ser classificados embactericidas, se matarem as células bacterianas, oubacteriostáticos, se apenas prevenirem o crescimento bacteriano.[247] Sua atuação é seletiva para os organismos bacterianos, visando evitar efeitos adversos no paciente sendo tratado.[248] Por exemplo, ocloranfenicol e a puromicina são antibióticos que inibem o funcionamento de ribossomos bacterianos, os quais são estruturalmente diferentes dos ribossomos de eucariontes.[249] Além do tratamento de doenças, antibióticos são utilizados também para promover o crescimento de animais de criação.[250] A ampla utilização destes medicamentos pode estar contribuindo para o rápido desenvolvimento de resistência em populações bacterianas, as quais tornam o tratamento com antibióticos inefetivos. Em 2019, infecções por bactérias resistentes a antibióticos foram responsáveis por cerca de 1,27 milhões de mortes no mundo.[251] Estas infecções podem ser evitadas através de medidas antissépticas preventivas, como aesterilização de instrumentos cirúrgicos,agulhas eseringas antes de procedimentos que perfuram a pele. Desinfetantes podem ser usados para esterilizar superfícies, prevenindo contaminação e disseminação de infecções bacterianas.[252]
Classificação e identificação de bactérias
Anel filogenético da vida: principais filos de bactérias e sua relação com arqueias e eucariontes
Historicamente, a classificação taxonômica de bactérias era feita com base em diferentes características como sua estrutura celular, metabolismo ou diferenças entre componentes celulares, como ADN, ácidos graxos, pigmentos,antígenos equinonas.[253] Apesar de permitirem a identificação e classificação de determinadascepas bacterianas, estas diferenças não necessariamente representam variações entre espécies distintas. Isso se da devido a alta similaridade estrutural entre a maioria das bactérias e a capacidade de transferência horizontal de genes.[254] Com a transferência de genes, bactérias evolutivamente relacionadas podem apresentar morfologias e metabolismos diferentes. Para superar este problema, a classificação taxonômica moderna se baseia principalmente em estudos moleculares, utilizando analises genéticas como a determinação doconteúdo de de guanina e citosina, hibridização de genomas esequenciamento de genes que comumente não são transferidos entre bactérias, como os genes do ARN ribossomal.[255] Para realizar a classificação das bactérias, estas precisam ser primeiramente identificadas, isoladas e caracterizadas. A identificação laboratorial de bactérias também é altamente relevante namedicina, onde a utilização do tratamento correto é dependente da identificação da espécie bacteriana causadora da infecção. Consequentemente, a necessidade de identificar patógenos humanos foi um dos principais motivadores para o desenvolvimento de técnicas de identificação de bactérias.[256]
Diferentes técnicas de cultivo foram criadas para promover o crescimento de bactérias especificas, restringindo a possibilidade de crescimento de outras espécies.[257] Por exemplo, em uma amostra de fezes o cultivo pode ser realizado em um meio seletivo para organismos que causam diarreia e previne o crescimento de bactérias comensais.[258] Estes meios de cultivo seletivo podem ser criados, por exemplo, através da adição de antibióticos.[259][260] Por outro lado, amostras provenientes de conteúdos comumente estéreis, como o sangue, são cultivadas em meios que incentivam o crescimento de qualquer microrganismo.[253][261] Se um organismo patogênico for cultivado, este pode ser isolado e caracterizado mais especificamente através da analise morfológica, de padrões de crescimento e coloração.[262]
Acoloração de Gram, desenvolvida em 1884 pelo bacteriologistaHans Christian Gram, permite a caracterização bacteriana com base nas características estruturais de sua parede celular. Como esta técnica, as diversas camadas de peptidoglicano na parede celular de bactérias gram-positivas são coradas em roxo, enquanto a parede celular mais fina encontrada em gram-negativas apresentam uma coloração rosa.[263] Alguns organismos podem ser identificados através do uso de outras colorações, como micobactérias e nocardias através datécnica de Ziehl-Neelsen.[264]
Assim como a classificação taxonômica, o processo de identificação moderno utiliza também diversos métodos moleculares.[265] A utilização de abordagens baseadas no ADN bacteriano, como areação em cadeia da polimerase, tem sido comumente utilizadas por serem mais especificas e rápidas quando comparadas a metodologias baseadas em cultivo.[266] Além disso estas abordagens permitem também a identificação de bactérias que não podem ser cultivadas em laboratório.[267] Mesmo com estas técnicas aprimoradas, a maioria das espécies bacterianas ainda não foi identificada e o numero total de espécies ainda não é conhecido.[268] Em 2013, 10 599 espécies conhecidas de bactérias haviam sido validadas.[269] Tentativas de estimar o numero total de espécies bacterianas variam entre 107 e 109, mas não apresentam alta confiabilidade.[270][271]
Importância biotecnológica e industrial
A grande diversidade e características das bactérias permite sua utilização em abordagensbiotecnológicas para solucionar diferentes problemas. Antes mesmo da descoberta de microrganismos, as bactérias já eram utilizadas na produção e conservação de alimentos.[272][273] As principais bactérias utilizadas para isto são asácido-láticas, utilizadas junto comfungos na preparação de comidas e bebidas fermentadas, como queijos, iogurte,vinho,salsicha,picles,chucrute (sauerkraut em alemão),azeitona,molho de soja,leite fermentado.[274][275] Outros tipos bactérias também são utilizadas, como asbactérias acéticas utilizadas para produzirvinagres.[276] Atualmente diferentes bactérias são utilizadas pela indústria alimentícia não só para a conservação de alimentos mas também para produzir diferentes sabores e aromas.[277]
Além da produção de alimentos manufaturados, bactérias também são utilizadas na indústria agrícola. Bactérias fixadoras de nitrogênio, comoAzospirillum Brasilense são utilizadas como biofertilizantes para promover o crescimento de plantas, aumentando a capacidade de produção de cada colheita.[278] Outras bactérias também podem ser utilizadas para o controle depragas, substituindo o uso depesticidas químicos. Por exemplo,subespécies deBacillus thuringiensis são utilizadas como inseticida especifico para insetos da ordemLepidoptera.[279] A atuação em insetos específicos torna esta abordagemmenos danosa ao ecossistema, com poucos ou nenhum efeito negativo para humanos,vida selvagem,polinizadores e outros insetos benéficos.[280][281]
A interação entre bactérias e outros organismos também é utilizada para o controle deinsetos vetores de doenças. No Brasil, bactérias do gêneroWolbachia são usadas para combater a disseminação de doenças transmitidas pelo mosquitoAedes aegypti, como adengue,febre zika,chicungunha efebre amarela. Esta bactéria torna o inseto vetor imune aos vírus causadores destas doenças, interferindo no seu desenvolvimento e replicação.[282]
Devido a sua capacidade de reprodução rápida e facilidade de manipulação, as bactérias são comumente utilizadas como objetos de estudos nas áreas debiologia molecular,genética e bioquímica. Ao realizar mutações no ADN bacteriano e observar ofenótipo resultante, cientistas podem determinar a função de genes, enzimas e vias metabólicas em bactérias. Estes conhecimentos podem então ser utilizados para compreender organismos mais complexos.[287]Escherichia coli é a espécie bacteriana mais estuda e por isso é comumente utilizada como umorganismo modelo.[288][289] Com entendimento avançado da genética e metabolismo bacteriano é possível utiliza-las para produzir diferentes compostos orgânicos, como ainsulina,anticorpos, antimicrobianos efatores de crescimento.[290][291]
Em 1977, umaproteína humana foi sintetizada por uma bactéria pela primeira vez. Um segmento de ADN com 60 pares denucleotídeos, contendo o código para síntese desomatostatina foi ligado a um plasmídeo e introduzido em uma bactéria, a partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina.[292] Em 1982, ainsulina se tornou a primeira proteína humana produzida porengenharia genética em células de bactérias e aprovada para uso em tratamento de pacientes.[293] Até então, a fonte do hormônio utilizado para tratamento de pacientesdiabéticos eram os pâncreas debois eporcos abatidos em matadouros.[294] Apesar da insulina desses animais ser muito semelhante à humana, ela pode causar reaçõesalérgicas em algumas pessoas. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à dopâncreas humano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal.[295] Ohormônio do crescimento humano também é produzido em bactérias para ser utilizado em tratamento terapêuticos. Este hormônio é necessário para o desenvolvimento adequado durante a infância.[296] Antes da produção em bactérias, a única opção para crianças com deficiência na sua produção era o tratamento com hormônio extraído de cadáveres.[297]
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