Algumas aves, especialmente oscorvos e ospapagaios, estão entre osanimais mais inteligentes do planeta. Algumas espéciesconstroem e usam ferramentas e passam o conhecimento entre gerações. Muitas espécies realizammigrações ao longo de grandes distâncias. A maioria das aves sãoanimais sociais que comunicam entre si com sinais visuais,chamamentos e cantos, e realizam atividades comunitárias como procriação ecaça cooperativa, voo embando e grupos de defesa contrapredadores. A grande maioria das espécies de aves sãomonogâmicas, geralmente durante uma época de acasalamento e por vezes durante vários anos, mas raramente durante toda a vida. Outras espécies sãopolígamas ou, mais raramente,poliândricas. As aves reproduzem-se através deovos, que são fertilizados porreprodução sexual e geralmente colocados numninho onde sãoincubados pelos progenitores. A maior parte das aves apresenta um período prolongado de cuidados parentais após a incubação. Algumas aves, como asgalinhas, põem ovos mesmo que não sejam fertilizados, embora esses ovos não produzam descendência.
As aves, e em particular osfringilídeos de Darwin, tiveram um papel importante no desenvolvimento dateoria da evolução porseleção natural deDarwin. Oregisto fóssil indica que as aves são os últimos sobreviventes dosdinossauros, tendo evoluído a partir dedinossauros emplumados dentro do grupoterópode dossaurísquios. As primeiras aves apareceram durante o períodocretácico, há cerca de 100 milhões de anos,[7] e estima-se que o últimoancestral comum tenha vivido há 95 milhões de anos.[8] As evidências deADN indicam que as aves se desenvolveram extensivamente durante aextinção do Cretáceo-Paleogeno que matou os dinossauros não avianos. As aves naAmérica do Sul sobreviveram a este evento, tendo depois migrado para as várias partes do mundo através de várias passagens terrestres, ao mesmo tempo que se diversificavam em espécies durante os períodos de arrefecimento global.[9] Algumas aves primitivas dentro do grupoAvialae datam do períodoJurássico.[10] Muitos destes ancestrais das aves, como oArchaeopteryx, não tinham plena capacidade de voo e muitos apresentavam ainda características primitivas comomandíbula em vez de bico e cauda vertebrada.[10][11]
Muitas espécies de aves têm importância económica. As aves domesticadas (de capoeira) e não domesticadas (de caça) são fontes importantes deovos, carne e penas. As aves canoras e os papagaios sãoanimais de estimação populares. Oguano é usado comofertilizante. As aves são um elemento de destaque na cultura. No entanto, desde oséculo XVII que cerca de 120 a 130 espécies foram extintas devido à ação humana e várias centenas foram extintas nos séculos anteriores. Atualmente existem 1 375 espécies de avesameaçadas deextinção, embora haja esforços no sentido de asconservar. Aobservação de aves é uma atividade importante no setor doecoturismo.
A capacidade de voar proporcionou às aves uma diversificação extraordinária, pelo que hoje em dia vivem e reproduzem-se em praticamente todos oshabitats terrestres e em todos os sete continentes.[12] Opetrel-das-neves nidifica em colónias que já foram observadas a distâncias de 440 km do litoral daAntártida.[13] A maiorbiodiversidade de aves tem lugar nasregiões tropicais. Anteriormente, pensava-se que esta maior diversidade era o resultado de uma maior velocidade deespeciação nos trópicos. No entanto, estudos mais recentes verificaram que a especiação é superior naslatitudes mais elevadas, embora a velocidade deextinção seja também superior à dos trópicos.[14] Várias famílias de aves evoluíram para se adaptar à vida nos oceanos. Algumas espécies deaves marinhas regressam à costa apenas para nidificar[15] e algunspinguins são capazes de mergulhar até 300 metros de profundidade.[16]
Regra geral, o número de espécies que se reproduz em determinada área é diretamente proporcional ao tamanho dessa área e à diversidade dehabitats disponíveis. O número total de espécies está também relacionado com factores como a posição dessa área em relação às rotas de migração e ao número de espécies que aí passam o inverno. NaEuropa a oeste dosmontes Urais, incluindo grande parte daTurquia, vivem cerca de 540 espécies de aves. NaÁsia vivem 2 700 espécies, o que corresponde a 25% da avifauna mundial, e só naRússia vivem cerca de 700. EmÁfrica vivem cerca de 2 300 espécies. Em todo ocontinente americano vivem cerca de 4 400 espécies, embora em alguns países da América Central e do Sul haja mais de mil espécies. ACosta Rica é a região com maior número de espécies em relação ao tamanho, com cerca de 800 conhecidas numa área de apenas 51 000 km2.[12]
Muitas espécies de aves estabeleceram o seu território nas regiões em que foramintroduzidas pelo ser humano. A introdução de algumas espécies foi deliberada, como por exemplo ofaisão-comum, que foi introduzido em todo o mundo como ave de caça.[17] Outras introduções foram acidentais, como operiquito-monge, que atualmente está presente em várias cidades norte-americanas como consequência de fugas de cativeiro.[18] Algumas espécies, como agarça-boieira,[19] ogavião-carrapateiro[20] e acacatua-galah,[21] expandiram-se muito para além do seu território inicial de forma natural, à medida que aagricultura foi criando novoshabitats.
Em comparação com outrosvertebrados, as aves apresentam um corpo com diversas adaptações invulgares e únicas que lhes permitem voar, mesmo que sejam apenas estruturas vestigiais ou que sejam usadas para deslocação terrestre ou aquática. Embora haja várias particularidades ósseas e anatómicas exclusivas das aves, a presença de penas é a mais proeminente e distintiva característica das aves. As aves possuem também um órgão único entre os animais, asiringe, que lhes permite produzir oscantos e chamamentos. A pele das aves é praticamente ausente de quaisquerglândulas, à exceção daglândula uropigial que produz um óleo que protege e impermeabiliza as penas.[12]
As aves sãoanimais endotérmicos que mantêm uma temperatura de aproximadamente 41 °C, podendo ser ligeiramente inferior durante as horas de sono e ligeiramente superior durante os períodos de atividade intensa. As penas e, em algumas espécies, a gordura subcutânea, oferecem isolamento térmico. Como não possuemglândulas sudoríparas, o excesso de calor é dissipado pela respiração rápida que, em algumas espécies, pode chegar às 300 respirações por minuto. Algumas espécies são capazes dehibernar temporariamente.[12]
Nas aves voadoras de maior dimensão, os ossos são permeados por cavidades de ar e o sistema respiratório é constituído por sacos de ar, o que contribui para diminuir o seu peso. Oalbatroz é a ave voadora com maior envergadura de asas, que pode atingir os 3,5 metros, enquanto ocisne-trombeteiro pode atingir os 17 kg de peso. A ave mais pequena é ocolibri-cubano, que pode medir 5–6 cm de comprimento e pesar apenas 3 gramas. Quando as aves perdem a capacidade de voar deixam de estar limitadas pelo peso, como é o caso daavestruz, que pode atingir os 2,75 metros de altura e pesar 150 kg.[12]
A maior parte das aves tem acapacidade de voar, o que as distingue de praticamente todas as outras classes de vertebrados. O voo é a principal forma de deslocação para a maioria das espécies de aves e é usado para a reprodução, alimentação e fuga de predadores.[22] No entanto, cerca de 60 espécies vivas de aves são incapazes de voar, assim como muitas das aves extintas.[23] A incapacidade de voo ocorre muitas vezes em ilhas isoladas, provavelmente devido aos recursos limitados e à ausência de predadores terrestres.[24] Embora incapazes de voar ou de percorrer grandes distâncias, algumas aves usam a mesma musculatura e movimentos para nadar na água, como é o caso dospinguins,tordas ou osmelros-d'água.[25]
As aves possuem diversas adaptações evolutivas destinadas ao voo, entre as quais ossos pneumáticos e leves, dois grandes músculos de voo (os peitorais – que correspondem a 15% do peso da ave – e o supracoracoide) e um membro anterior modificado (aasa) que atua simultaneamente comoaerofólio (que sustenta a ave no ar) e como elemento de impulso. Muitas aves alternam entre o voo impulsionado pelo bater de asas e ovoo planado e usam a cauda para direcionar o voo.[22] A asa é bastante flexível, podendo ser alongada ou recolhida por flexão, as penas das bordas podem ser abertas ou fechadas e o ângulo das asas pode ser ajustado, quer em conjunto, quer individualmente.[12]
O tamanho e a forma das asas estão relacionados com o tipo de voo dessa espécie.
O tamanho e forma da asa geralmente está relacionado com o tipo de voo dessa espécie. Por exemplo, os albatrozes, asgaivotas e outrasaves marinhas apresentam asas compridas e estreitas que tiram partido dovento sobre o oceano para planar, enquanto que as aves de rapina têm asas amplas para tirar partido das correntes de ar ascendentes e descendentes de montanha. As aves de asa curta, como osgalináceos, fazem apenas voos curtos. As asas pontiagudas dospatos permitem-lhes percorrer rapidamente grandes distâncias. Asandorinhas e osestorninhos têm asas compridas e pontiagudas que lhes permitem fazer acrobacias aéreas durante horas seguidas. Enquanto algumas aves de grande dimensão, como osabutres, planam ao longo de horas e só ocasionalmente batem as asas, outras aves, como os colibris, batem as asas várias vezes por segundo.[12]
A velocidade de voo varia imenso entre as espécies. As aves mais pequenas, como ospardais ou ascarriças, voam entre 15-30km/h. As aves de pequena a média dimensão, como ostordos,rabos-de-quilha,estorninhos ouandorinhões, e as aves de grande envergadura de asa, como ospelicanos e as gaivotas, voam entre 30 e 60 km/h. As aves mais rápidas, como osfalcões, patos, gansos e pombos voam entre 60 a 100 km/h. A ave que atinge maior velocidade é ofalcão-peregrino, que é capaz de realizar voos a pique que atingem os 320 km/h.[12]
Muitas aves com pés pequenos, como osandorinhões, colibris oucalaus, raramente caminham e usam as patas apenas para se empoleirarem, enquanto outras apresentam patas mais robustas e realizam grande parte dos movimentos a pé, como asgalinhas de água. Ospapagaios caminham frequentemente ao longo dos ramos, enquanto espécies como osmelros saltitam no terreno. Muitas espécies usam as asas para se deslocar debaixo de água, como é o caso dospinguins, embora algumas só nadem à superfície. Algumas aves, como asmobêlhas, estão tão adaptadas à vida no mar que só vão a terra nidificar. Muitas aves, como opato-real, são capazes de levantar voo diretamente a partir da superfície da água, embora outras necessitem de fazer uma pequena corrida para ganhar impulso, como osmergulhões.[12]
Estorninho-de-hildebrandt adulto com penas iridescentes. A plumagem das aves muda regularmente e pode apresentar cores significativamente diferentes conforme a idade, sexo e altura do ano.
Aspenas são uma característica proeminente e única das aves.[nota 1] As penas permitem às aves voar, fornecem isolamento que facilita aregulação térmica e são usadas como forma de exibicionismo,camuflagem e comunicação.[22] Existem vários tipos de penas, cada um com finalidades específicas. As penas são desenvolvimentosepidérmicos ligados à pele e crescem apenas em regiões específicas da pele denominadas pterilas. O padrão de distribuição da implantação das penas em tratos denomina-se pterilose. Aptérios são zonas desprovidas de penas. A distribuição e aparência do conjunto das penas no corpo é denominadaplumagem e é uma das principais características que permitem identificar a espécie de ave. A plumagem pode variar significativamente dentro da própria espécie de acordo com a idade,estatuto social[26] esexo.[27] A cor das penas tem origem empigmentos ou na estrutura. Os castanhos e os pretos são causados pormelaninas sintetizadas pela ave e depositados em grânulos, enquanto os amarelos, laranjas e vermelhos são causados porcarotenoides com origem na dieta e difundidos pela pele e penas. As cores azuis são estruturais e têm origem numa camada fina e porosa dequeratina. Os verdes resultam do acréscimo de pigmento amarelo ao azul estrutural. As cores iridescentes têm origem na estrutura laminada das bárbulas e são realçadas pelos depósitos de melanina.[12]
A plumagem das avesmuda regularmente. Geralmente a muda é anual, embora em algumas espécies se observem duas mudas, uma antes da época de reprodução e outra depois, podendo ocorrer variações entre espécies e entre indivíduos da mesma espécie.[28] As maiores aves de rapina podem mudar de plumagem apenas uma vez em vários anos. As características da muda variam entre espécies. Em passeriformes, aspenas de voo são substituídas uma de cada vez, sendo as primárias da face inferior substituídas primeiro. Após a substituição da quinta ou sexta primária, começam a cair as terciárias exteriores, seguidas pelas secundárias e pelas outras penas. As grandes coberturas primárias são substituídas ao mesmo tempo das primárias que cobrem. Este processo denomina-se muda centrífuga.[29] Por outro lado, um pequeno número de espécies, entre as quais os patos e os gansos, perdem todas as penas de voo de uma única vez, ficando temporariamente incapazes de voar.[30] Regra geral, a muda das penas da cauda segue o mesmo padrão da das asas, do interior para o exterior.[29] No entanto, nosPhasianidae verifica-se muda centrípeta (de fora para o centro),[31] enquanto que na cauda dospica-paus e dastrepadeiras a muda começa no segundo par mais interior e acaba no par central de penas, de modo a que a ave possa continuar a trepar.[29][32]
As escamas das aves encontram-se principalmente nos dedos e nometatarso, embora em algumas aves estejam presentes acima do tornozelo. À semelhança dos bicos, garras e espigões, são constituídas porqueratina. A maior parte das escamas não se sobrepõe de forma significativa, exceto nos casos doguarda-rios e dopica-pau. Pensa-se que as escamas das aves sejamhomólogas às dos répteis e dos mamíferos.[33]
Adaptação do bico a diversas formas de alimentação.
Embora o tamanho e a forma dobico das aves varie significativamente de espécie para espécie, a sua estrutura é idêntica. Todos os bicos são constituídos por duasmandíbulas, superior e inferior. A mandíbula superior está apoiada num osso denominado intermaxilar, cujas ligações permitem que a mandíbula seja flexível e se mova para cima e para baixo. A mandíbula inferior está apoiada num osso denominado osso maxilar inferior.[34]
A superfície exterior do bico é constituída por uma camada fina dequeratina, denominada ranfoteca.[34] Entre a ranfoteca e as camadas mais profundas daderme existe uma camadavascularizada ligada diretamente aos ossos do bico.[35] A ranfoteca forma-se nas células na base de cada mandíbula[36] e cresce continuamente na maior parte das aves, enquanto em algumas espécies muda de cor conforme a estação.[37]
As bordas cortantes do bico são denominadastomia.[38] Na maior parte das espécies, as bordas variam entre arredondadas e ligeiramente afiadas, embora algumas espécies tenham desenvolvido modificações estruturais que lhes permitem manusear melhor a sua fonte de alimentação.[39] Por exemplo, as aves granívoras têm bordas serrilhadas que lhes permitem quebrar a casca de sementes.[40] A maior parte dosfalcões e alguns papagaios omnívoros apresentam uma projeção na mandíbula superior, de modo a atingir mortalmente as vértebras das presas ou a dilacerar insetos.[41] Algumas espécies que se alimentam de peixe, como osmergansos, têm bicos serrilhados que mantêm preso o peixe escorregadio.[42] Cerca de 30 famílias de aves insetívoras apresentam cerdas muito curtas em toda a mandíbula que aumentam a fricção e lhes permitem segurar insetos de carapaça dura.[43]
Avisão das aves é geralmente bastante desenvolvida. As aves marinhas apresentam lentes flexíveis, o que lhes permite ver claramente tanto no ar como dentro de água.[22] Algumas espécies têm dupla fóvea. As aves sãotetracromáticas, possuindocones não só sensíveis à luzverde, vermelha e azul como também à luzultravioleta.[44] Muitas aves exibem padrões de plumagem refletora ultravioleta que são invisíveis ao olho humano. Algumas aves cujos sexos aparentam ser iguais apresentam, na realidade, padrões diferenciados. Os machos dochapim-azul, por exemplo, têm uma coroa refletora ultravioleta que é exposta durante a corte ao levantar as penas da nuca.[45] A luz ultravioleta é também usada na procura de comida. Algunsfalcões procuram presas através da deteção dos rastos de urina dosroedores, que refletem a luz ultravioleta.[46]
Aspálpebras das aves não são usadas para pestanejar. Em vez disso, o olho é lubrificado por uma terceira pálpebra que se desloca horizontalmente, denominadamembrana nictitante.[47] Esta membrana também cobre o olho e funciona como umalente de contacto em muitas aves marinhas.[22] Aretina das aves tem um sistema irrigatório próprio denominadopécten ocular.[22] A maior parte das aves não consegue mover os olhos, embora haja exceções, como ocorvo-marinho-de-faces-brancas.[48] As aves com olhos nas partes laterais da cabeça têm um grande campo visual, enquanto que as aves com olhos na parte da frente da cabeça têmvisão binocular e são capazes deestimar a profundidade.[49]
O sistema respiratório das aves é bastante complexo e responde às exigências do elevadometabolismo.
As aves têm um dos mais complexos e eficientessistemas respiratórios de todos os animais.[22] Devido ao elevadoritmo metabólico exigido pelo voo, necessitam de um fornecimento constante de grande quantidade deoxigénio. Embora possuampulmões, a ventilação é assegurada em grande parte porsacos aéreos ligados aos pulmões, que correspondem a 15% do volume do corpo.[51] Embora as paredes dos sacos aéreos não façamtrocas gasosas, têm a função de atuar como foles para fazer circular o ar pelo sistema respiratório.[52] No momento da inalação, apenas 25% do ar inalado vai diretamente para os pulmões; os restantes 75% atravessam os pulmões e passam diretamente para um saco de ar posterior que se estende a partir dos pulmões e está ligado às cavidades de ar nos ossos, as quais preenche com ar. Quando a ave expira, o ar usado sai dos pulmões e o ar fresco do saco de ar posterior é forçado a passar para os pulmões. Desta forma, os pulmões são constantemente fornecidos de ar fresco, quer durante a inalação quer durante a expiração.[53]
Os sons das aves são produzidos nasiringe, uma câmara muscular constituída por váriasmembranas timpânicas que diverge da extremidade inferior datraqueia.[54] Em algumas espécies, a traqueia é alongada, o que aumenta o volume das vocalizações e a perceção do tamanho da ave.[55]
A maior parte das aves temolfato pouco apurado, embora osquivis,[56] osabutres do Novo Mundo[57] e osprocelariformes sejam exceções notáveis.[58] A maior parte das aves apresenta duasnarinas externas situadas no bico, geralmente com forma circular, oval ou em corte e ligadas àcavidade nasal no interior do crânio. As espécies da ordem dos procelariformes, como os albatrozes, apresentam narinas encerradas em dois tubos na mandíbula superior. No entanto, outras espécies, como osgansos-patola, não têm narinas externas e respiram pela boca. Embora na maior parte das aves as narinas estejam descobertas, em algumas espécies encontram-se cobertas por penas, como nos corvos e nos pica-paus.[59]
O sistema ósseo das aves é constituído porossos extremamente leves com cavidades de ar ligadas aosistema respiratório (ossos pneumáticos).[60] Nos adultos, os ossos docrânio estão fundidos entre si e não apresentamsuturas cranianas.[22] Asórbitas são de grande dimensão e separadas por umsepto nasal. Acoluna vertebral divide-se nas vértebras cervicais, torácicas, lombares e caudais. Asvértebras cervicais (do pescoço), cujo número varia significativamente entre espécies, são particularmente flexíveis. No entanto, o movimento nasvértebras torácicas é limitado e completamente ausente nas vértebras posteriores.[61] As últimas vértebras encontram-se fundidas com apelve, formando osinsacro. As costelas são achatadas. Oesterno apresenta umaquilha que sustenta os músculos peitorais envolvidos no voo, embora esteja ausente das aves não voadoras. Os membros anteriores encontram-se modificados na forma de asas.[22][62][63]
Melro-preto a capturar uma minhoca. A digestão das aves é bastante rápida, de modo a não interferir com o voo. Uma vez que não têm dentes, as presas são engolidas inteiras.
Osistema digestivo das aves é constituído por umpapo, onde é armazenado o conteúdo digestivo, e umamoela que contém pedras, que as aves engolem para moer os alimentos como forma de compensar a falta de dentes.[64] A maior parte das aves apresenta uma digestão bastante rápida, de modo a não interferir com o voo.[65] Algumas aves migratórias adaptaram-se de modo a usarproteínas de várias partes do corpo como fonte de energia adicional durante a migração.[66] Muitas aves regurgitamegregófitos.[67]
Embora a maior parte das aves necessite de água, as características do seusistema excretor e a ausência deglândulas sudoríparas fazem com que a quantidade necessária seja reduzida.[68] Algumas aves do deserto conseguem satisfazer a necessidade de água exclusivamente a partir da água contida nos alimentos e são tolerantes ao aumento da temperatura corporal, o que lhes permite evitar despender vapor de água em arrefecimento.[69] As aves marinhas estão adaptadas para beber água salgada do mar, possuindoglândulas de sal na cabeça que eliminam o excesso de sal através dasnarinas.[70]
A maior parte das aves não consegue realizarmovimento de sucção da água, pelo que recolhe a água no bico e inclina a cabeça de modo a permitir que a água escorra pela garganta. No entanto, algumas espécies, principalmente de regiões áridas, conseguem beber água sem necessidade de inclinar a cabeça, como é o caso das famílias dospombos,estrilídeos,coliiformes,toirões eabetardas.[71] Algumas aves do deserto dependem da presença de fontes de água, como oscortiçois, que se agregam à volta de poços de água durante o dia.[72] Algumas espécies levam água às crias humedecendo as penas, enquanto outras a transportam nopapo ou a regurgitam juntamente com a comida. As famílias dos pombos, dos flamingos e dos pinguins produzem para as crias um líquido nutritivo denominadoleite de papo.[73]
Durante aépoca de acasalamento, o sistema reprodutor das aves sofre diversas alterações.
Tal como osrépteis, as aves são seresuricotélicos; isto é, os seusrins filtram os resíduosnitrogenados da corrente sanguínea e excretam-nos na forma deácido úrico (em vez deureia ouamoníaco) ao longo dosuréteres até ao intestino. As aves não têmbexiga nemuretra exterior, pelo que (à exceção das avestruzes) o ácido úrico é expelido em conjunto com as fezes em dejetos semissólidos.[74][75][76] No entanto, algumas aves, como o colibri, podem seramoniotélicos, excretando a maior parte dos resíduos nitrogenados na forma deamoníaco.[77] Também excretamcreatina, em vez decreatinina como osmamíferos.[22] Este material é expulso através dacloaca, em conjunto com os dejetos intestinais.[78][79] A cloaca é um orifício com diversas finalidades. Não só é por aí que são expulsos os dejetos, como a maior parte das aves acasalam juntando as cloacas e é também por aí que as fêmeas depositam os ovos.[67]
Os machos possuem doistestículos internos que durante a época de acasalamento aumentam de tamanho centenas de vezes para produziresperma.[80] As fêmeas da maior parte das famílias possuem um únicoovário funcional (o esquerdo), ligado a umoviduto, embora as de algumas espécies tenham dois ovários funcionais.[81] Os machos dosPalaeognathae (à exceção dosquivis), dosAnseriformes (à exceção dosAnhimidae) e, de forma rudimentar, dosGalliformes (mas totalmente desenvolvido nosCracidae) possuem umpénis, o qual não se observa nasNeoaves.[82][83] Pensa-se que o comprimento esteja relacionado com acompetição espermática.[84] Fora do momento da cópula, encontra-se oculto no interior doproctodeu, um compartimento no interior da cloaca.
O sistema circulatório das aves é impulsionado por um coração miogénico de quatro câmaras protegido por umpericárdio fibroso. O pericárdio encontra-se preenchido com fluido seroso que o lubrifica.[85] O coração em si está dividido em duas metades, direita e esquerda, cada uma constituída por umaaurícula e umventrículo. As aurículas e ventrículos de cada lado estão separados entre si porválvulas cardíacas que impedem que o sangue passe de uma câmara para a outra durante a contração. Sendo miogénico, o ritmo cardíaco é mantido pelas células marca-passo donó sinusal situado na aurícula direita. O coração das aves também apresenta arcos musculares, constituídos por camadas espessas de músculo. De forma semelhante ao coração dos mamíferos, o coração das aves é constituído pelas camadas doendocárdio,miocárdio epericárdio.[85] As paredes auriculares tendem a ser mais delgadas do que as paredes ventriculares, devido à intensa contração ventricular usada para bombear sangue oxigenado pelo corpo. Em comparação com a massa corporal, o coração das aves é geralmente maior do que o dos mamíferos. Esta adaptação permite que seja bombeada maior quantidade de sangue de modo a responder às necessidadesmetabólicas associadas ao voo.[86] As principais artérias que transportam o sangue do coração têm origem noarco aórtico direito, ao contrário dos mamíferos, em que é o arco aórtico esquerdo que forma esta parte daaorta.[22] Aveia cava inferior recebe o sangue dos membros através dosistema venoso portal. Também ao contrário dos mamíferos, osglóbulos vermelhos das aves mantêm o seunúcleo celular.[87]
As aves têm um sistema bastante eficiente de distribuição de oxigénio pelo corpo, uma vez que têm uma superfície de trocas gasosas dez vezes maior do que os mamíferos. Isto faz com que as aves tenham nosvasos capilares mais sangue por unidade de volume dos pulmões do que um mamífero.[86] Asartérias das aves são constituídas por músculos elásticos e espessos para resistir à pressão da forte constrição ventricular, que se tornam mais rígidos à medida que se encontram mais afastados do coração. O sangue passa pelas artérias, que sofremvasoconstrição, em direção àsarteríolas, que distribuem o oxigénio e osnutrientes a todos os tecidos do corpo. À medida que as arteríolas se encontram mais afastadas do coração e próximas dos órgãos e dos tecidos, são cada vez mais ramificadas de modo a aumentar a área de superfície e diminuir a intensidade da corrente sanguínea. A partir das arteríolas, o sangue desloca-se para osvasos capilares onde ocorre a troca de oxigénio pelos resíduos de dióxido de carbono. Após a troca gasosa, o sangue desoxigenado passa pelasvénulas e é transportado pelasveias de volta ao coração. Ao contrário das artérias, as veias são finas e rígidas, uma vez que não necessitam de resistir a pressões elevadas.[88]
A plumagem dopavão-do-pará imita um grande predador.
Algumas espécies são capazes de usar defesas químicas contra predadores. AlgunsProcellariiformes projetam umóleo estomacal desagradável contra agressores,[89] enquanto algumas espécies depitohuis daNova Guiné têm a pele e penas revestidas por uma poderosaneurotoxina.[90] A plumagem de algumas espécies envia sinais intimidatórios a potenciais predadores, como opavão-do-pará, cujas penas criam a ilusão de um grande predador de modo a afugentar falcões e proteger as crias.[91]
Ocasionalmente, os combates entre espécies resultam em ferimentos ou morte.[92] Osanhimídeos, algumasjaçanãs, opato-ferrão, opato-das-torrentes e nove espécies deabibes apresentam um espigão afiado na asa que usam como arma. Ospatos-vapor, oscisnes e gansos, as pombas do ártico, osmotum e osalcaravões apresentam uma protuberância óssea naálula para esmurrar os oponentes.[92] Algumas jaçanãs apresentam umrádio expandido em forma de lâmina. O extintoibis jamaicano apresentava um membro anterior alongado que provavelmente funcionava em combate de forma semelhante a um malho. Outras aves, como oscisnes, são capazes de morder ao defender os ovos ou as crias.[92]
A maior parte das aves édiurna, embora algumas aves sejamnoctívagas oucrepusculares, como as corujas, e muitasaves limícolas se alimentem de acordo com asmarés, seja de dia ou de noite.[93] A socialização entre indivíduos varia imenso de espécie para espécie. Muitas aves de rapina são solitárias, enquanto outras espécies são vincadamente gregárias, atingindo comunidades de milhares de indivíduos. Durante a época de reprodução, muitas espécies defendem um território. Muitos comportamentos das aves são universais e ocorrem invariavelmente em praticamente todas as espécies de aves, como é o caso dos cuidados com as penas, os movimentos de distensão das pernas, asas ou caudas, os banhos de água e poeira, ou o movimento que sacode o corpo.[12]
Algumas espécies, como oguarda-rios, pescam os seus próprios alimentos.Asaves limícolas, como osmaçaricos, vasculham a areia à procura de comida.
As dietas das aves são bastante variadas, podendo incluirnéctar,frutas,plantas,sementes,carcaças e vários animais de menor dimensão, incluindo outras aves.[22] Uma vez que as aves não têm dentes, o seusistema digestivo encontra-se adaptado de modo a processar alimentos engolidos inteiros semmastigar. As aves que usam várias estratégias para adquirir comida ou se alimentam de vários alimentos são denominadas generalistas. As que dedicam tempo e esforço na procura de alimentos específicos são denominadas especialistas.[22] As estratégias de alimentação variam de espécie para espécie. Muitas aves simplesmente recolhem insetos, invertebrados, fruta ou sementes. Algumas caçam, surpreendendo insetos com ataques súbitos a partir de ramos de árvores.[94]
As aves que sealimentam do néctar das flores, como osbeija-flores, apresentam línguas longas e especialmente adaptadas para a recolha do néctar e, em muitos casos, os próprios bicos foram se adaptando de forma a encaixar em determinadas flores – fenómeno denominadocoevolução.[95] Osquivís e asaves limícolas têm bicos longos que lhes permitem vasculhar o terreno à procura de pequenos invertebrados. Os diferentes comprimentos do bico e diferentes métodos de procura fazem com que as espécies limícolas se encontrem muitas vezes emnichos ecológicos distintos.[22][96] Algumas espécies, como as mobelhas, oszarros, os pinguins ou astordas, perseguem a presa debaixo de água, usando as asas e as patas como meio de propulsão.[15] Os predadores aéreos, como ossulídeos, osguarda-rios ou asandorinhas-do-mar, mergulham em queda livre atrás das presas. Osflamingos, três espécies de priões e alguns patosfiltram os alimentos da água.[97][98]
Algumas espécies, como asfragatas,gaivotas[99] ou osmoleiros[100] praticamcleptoparasitismo, roubando comida de outras aves. No entanto, pensa-se que o cleptoparasitismo seja apenas um complemento à comida obtida através da caça, e não a principal fonte de alimentação.[101] Outras espécies sãonecrófagas. Entre estas, algumas, como osabutres, são especializadas no consumo decarcaças, enquanto outras, como as gaivotas,corvídeos ou determinadas aves de rapina, são oportunistas.[102]
Pinguins-rei durante a limpeza das penas. O bico remove parasitas e fungos e algumas espécies aplicam uma substância oleosa que impede o crescimento de bactérias.
As penas exigem manutenção constante. Para além do desgaste físico, as penas são atacadas porfungos, parasitas e piolhos.[103] As aves conservam as penas com a limpeza, aplicação de secreções protetoras e banhos de água ou pó. Enquanto algumas aves apenas se banham em água rasa, como bebedouros ou fontes, outras mergulham em águas profundas e algumas espécies arbustivas aproveitam a água da chuva que se acumula nas folhas. As aves de regiões áridas usam o solo para tomar banhos de poeira. Algumas espécies encorajamformigas a percorrer as penas, reduzindo o número de ectoparasitas. Muitas espécies abrem frequentemente as asas expondo-as à luz direta do sol, o que diminui o número de parasitas e previne o aparecimento defungos. Algumas aves esfregam as formigas nas penas, o que faz com que libertemácido fórmico que mata algunsparasitas.[104][105][106]
As aves limpam, alisam e tratam das penas todos os dias, despendendo neste processo cerca de 9% das horas de atividade.[107] O bico é usado para escovar partículas estranhas e para aplicar secreções de uma substância oleosa produzida pelaglândula uropigial que mantém as penas flexíveis e atua como agenteantimicrobiótico que impede o crescimento debactérias que degradam as penas.[108]
Muitas espécies de aves migram de forma a tirar partido das diferençassazonais de temperatura que influenciam a disponibilidade de fontes alimentares e doshabitats de reprodução. Estas migrações variam significativamente entre diferentes grupos. Muitas aves terrestres, aves limícolas e aves marinhas realizam migrações anuais ao longo de grandes distâncias, geralmente iniciadas com a mudança do tempo ou da quantidade das horas de luz. Estas aves geralmente alternam entre uma época de reprodução passada nas regiões declima temperado oupolar e outra época não reprodutiva passada em regiõestropicais ou nohemisfério oposto. Antes da migração, as aves aumentam substancialmente as reservas de gordura corporal e diminuem o tamanho de alguns dos seus órgãos.[66][109] A migração exige uma elevada quantidade de energia, sobretudo quando as aves atravessam desertos e oceanos sem se poder reabastecer. As aves terrestres têm um alcance de voo de cerca de2 500 km e as aves costeiras até4 000 km,[110] embora ofuselo seja capaz de voar10 200 km sem paragens.[111] Algumasaves marinhas realizam também grandes migrações, a mais longa das quais é realizada pelapardela-preta, que nidifica naNova Zelândia e noChile e durante o verão se alimenta noPacífico norte ao largo doJapão, doAlasca e daCalifórnia, viajando por ano64 000 km.[112] Outras aves marinhas dispersam-se após a reprodução, viajando significativamente sem uma rota de migração fixa. Por exemplo, osalbatrozes que nidificam noOceano Austral realizam viagens circumpolares entre as épocas de acasalamento.[113]
Rotas demigração dosfuselos a partir daNova Zelândia. Esta espécie realiza a mais longa rota de migração sem paragens que se conhece, voando cerca de 10 200 km.
Outras espécies realizam migrações mais curtas, viajando apenas o que for necessário para evitar o mau tempo ou obter comida. As espécies irruptivas, como osfringilídeos boreais, são um desses grupos, sendo possível que num ano permaneçam em determinado local e no seguinte não. Este tipo de migração está normalmente associado à disponibilidade de comida.[114] Algumas espécies podem também viajar apenas dentro da sua área de distribuição, neste caso migrando os indivíduos de maiores latitudes para os locais da sua espécie a menores latitudes. Outras ainda realizam apenas migrações parciais, em que migra apenas uma parte da população, geralmente as fêmeas e os machos subdominantes.[115] Em algumas regiões, as migrações parciais podem representar uma parte significativa dos movimentos migratórios. Na Austrália, por exemplo, 44% dos não passeriformes e 32% dos passeriformes realizam apenas migrações parciais.[116] Amigração altitudinal é uma forma de migração de curta distância em que as aves passam a época de reprodução nas altitudes mais elevadas e em condições menos favoráveis migram para zonas mais baixas. Este tipo de migração é desencadeado por alterações na temperatura e quando oterritório normal se torna inóspito devido à falta de comida.[117] Outras espécies são nómadas, não tendo um território definido e deslocando-se de acordo com o tempo e a disponibilidade de comida.[118]
As aves têm a capacidade de regressar exatamente à mesma localização de onde partiram, mesmo após percorrerem grandes distâncias.[119] Durante a migração, as aves navegam através de diversos métodos. Os migrantes diurnos orientam-se peloSol durante o dia e pelasestrelas durante a noite. As que usam o sol compensam a deslocação do astro usando umrelógio interno,[22] enquanto que a orientação pelas estrelas depende da posição dasconstelações que circundam aestrela polar.[120] Para além disto, algumas espécies têm a capacidade de sentir ogeomagnetismo terrestre através defotorrecetores especiais.[121]
As avescomunicam principalmente através de sinais visuais e auditivos. Muitas espécies usam a plumagem para procurar ou reafirmar o estatuo social,[122] para mostrar que se encontram na época de acasalamento ou para enviar sinais intimidatórios aos predadores.[91] As variações na plumagem também permitem identificar as aves e diferenciar espécies. Os rituais de exibição fazem também parte da comunicação visual entre as aves, podendo ser usados para demonstrar agressão, submissão ou como forma de criar laços entre indivíduos.[22] Os rituais mais sofisticados ocorrem durante ocortejo sexual e são acompanhados por danças de movimentos complexos.[123] O êxito do macho em acasalar pode depender da qualidade destes rituais.[124]
Oscantos e chamamentos são o principal meio de comunicação sonoro das aves e podem ser bastante complexos. Os sons são produzidos nasiringe. Algumas espécies conseguem usar os dois lados da siringe de forma independente, o que lhes permite produzir dois sons diferentes em simultâneo.[54] Os chamamentos são usados para as mais diversas finalidades, entre as quais a atração do macho durante a época de reprodução,[22] a avaliação de potenciais parceiros,[125] a criação de laços afetivos, a reivindicação e manutenção territorial[22] e identificação de outros indivíduos (como quando os progenitores procuram as crias nas colónias ou quando os parceiros se reúnem no início da época de reprodução),[126] e aviso às outras aves de potenciais predadores, por vezes com informação específica sobre a natureza da ameaça.[127] Algumas espécies também usam sons mecânicos para comunicar. As narcejas neo-zelandesas produzem sons fazendo o ar circular por entre as penas,[128] os pica-paus tamboreiam de forma territorial[65] e ascacatuas-das-palmeiras usam instrumentos de percussão.[129]
Ostecelões-de-bico-vermelho são a espécie de ave mais comum no mundo[130] e formam bandos que chegam às dezenas de milhar de indivíduos.
Enquanto algumas aves são essencialmente territoriais ou vivem em pequenos grupos familiares, outras aves formambandos de grande dimensão. Os principais benefícios dos bandos são a segurança pelo número e a maior eficácia na procura de comida.[22] A defesa contra eventuais predadores é especialmente relevante emhabitats fechados, como nasflorestas, em que é apredação por emboscada é comum e um grupo grande aumenta a vigilância. Existem também bandos dedicados à procura de comida que juntam várias espécies que, embora ofereçam segurança, também aumentam a competição pelos recursos.[131]
No entanto, o agrupamento em bando também potência o assédio, a dominância de algumas aves em relação a outras e, em alguns casos, uma diminuição na eficácia da procura por comida.[132]
As aves por vezes também formam associações com espécies não aviárias. Algumas aves marinhas que caçam por mergulho associam-se agolfinhos eatuns que empurram os cardumes de peixe em direção à superfície.[133] Oscalaus têm uma relaçãomutualista com osmangustos-anão, na qual caçam em conjunto e avisam-se entre si em relação aaves de rapina e outros predadores.[134]
Muitas aves, como esteflamingo-americano, repousam a cabeça nas costas ao dormir.
O elevadometabolismo das aves durante a parte ativa do dia é compensado pelo repouso no restante tempo. Ao dormir, as aves incorrem num tipo de sono denominado "sono de vigília", em que os períodos de descanso são intercalados com rápidas "espreitadelas" de olhos abertos, o que lhes permite aperceber de eventuais distúrbios e rapidamente escapar de ameaças.[135] Tem sido sugerido que possa haver determinados tipos de sono que são possíveis até mesmo durante o voo.[136] Por exemplo, acredita-se que osandorinhões sejam capazes de dormir em pleno voo, e as observações deradar sugerem que se orientam na direção do vento durante o sono.[137] Algumas aves têm também demonstrado a capacidade de ter de forma alternada apenas um doshemisférios cerebrais em sono profundo, o que permite ao olho oposto ao hemisfério que está a dormir continuar vigilante. As aves tendem a exercer esta capacidade quando estão nas orlas dos bandos.[138] Oempoleiramento comunitário é comum, uma vez que diminui aperda de calor corporal e diminui os riscos associados com os predadores.[139] Os locais de poleiro são geralmente escolhidos tendo em conta a segurança e regulação de calor.[140]
Durante o sono, muitas aves dobram a cabeça e o pescoço sobre as costas e enfiam o bico nas penas do dorso, enquanto outras o fazem nas penas do peito. Muitas aves descansam apoiadas apenas numa perna, enquanto algumas puxam as pernas para baixo das penas, especialmente no inverno. Ospássaros apresentam um mecanismo que bloqueia otendão que os ajuda a manterem-se no poleiro enquanto dormem. Muitas aves que vivem junto ao solo, como ascodornizes e osfaisões, empoleiram-se nas árvores. Alguns papagaios do géneroLoriculus empoleiram-se de cabeça para baixo.[141] Mais de uma centena de espécies, como o colibri ounoitibó, descansam num estado detorpor acompanhado de uma diminuição do metabolismo.[142] Uma espécie, onoitibó-de-nuttall, chega a entrar num estado dehibernação.[143]
As aves têm dois sexos: macho e fêmea. O sexo das aves é determinado peloscromossomas Z e W, em vez dos cromossomas X e Y presentes nos mamíferos. Os machos têm dois cromossomas Z (ZZ) e as fêmeas um cromossoma W e um Z (WZ).[22]
Dimorfismo sexual de tamanho, cor e ornamentos sexuais entre o macho (esquerda) e fêmea (direita) dopato-mandarim.A fêmea de um casal deabelharucos aguarda pela oferta de comida de um macho. O acasalamento de maior parte das espécies envolverituais de corte.
As aves apresentam diversos comportamentos deacasalamento, estando identificados muitos tipos deseleção sexual entre as aves. Na seleção intersexual é a fêmea que escolhe o parceiro, enquanto na competição intrassexual os indivíduos do sexo mais abundante competem entre si pelo privilégio de acasalar.[144] O acasalamento da maior parte das espécies envolve alguma forma decorte sexual, geralmente por parte do macho.[145] A maior parte dos rituais de acasalamento são bastante simples e envolvem apenas algum tipo decanto. No entanto, alguns são coreografias bastante complexas e, dependendo da espécie, podem incluir dança, bater de asas ou cauda, voos aéreos oulek comunitário.[144] Após a escolha do parceiro, muitas espécies fazem ofertas de objetos entre os parceiros ou juntam os bicos em sinal de afeto.[65]
Os ornamentos de seleção sexual muitas vezes evoluem para se tornar mais pronunciados em situações de competição, até ao ponto em que começam a limitar a agilidade do indivíduo. O elevado custo dos comportamentos e ornamentos sexuais exagerados assegura que apenas os indivíduos de melhor qualidade os conseguem apresentar.[146] A cauda dopavão é provavelmente o exemplo mais conhecido de um ornamento sexual em aves. Osdimorfismos sexuais, como a diferença de tamanho e de cor, são bastante comuns entre as aves e um indicador de forte competição reprodutiva.[147]
Noventa e cinco por cento das espécies de aves são socialmentemonógamas. Os casais destas espécies estão juntos pelo menos durante uma época de reprodução ou, em alguns casos, durante vários anos ou até à morte de um dos parceiros.[148] A monogamia permite que o pai também cuide das crias, o que é fundamental nas espécies em que as fêmeas necessitam da assistência dos machos durante a incubação.[149] No entanto, entre as muitas espécies monógamas a infidelidade é comum.[150] Este comportamento verifica-se geralmente entre os machos dominantes e as fêmeas de machos subordinados, embora possa também ser o resultado de cópula forçada empatos e outrosanatídeos.[151] As fêmeas das aves têm mecanismos de armazenamento deesperma que permitem que o esperma do macho se mantenha viável durante bastante tempo depois da cópula, chegando a 100 dias em algumas espécies,[152] e que hajacompetição entre o esperma de vários machos. Para as fêmeas, entre os possíveis benefícios da cópula entrapar está a possibilidade de melhoresgenes para a prole e garantia contra uma eventualinfertilidade do parceiro.[153] Os machos das espécies que praticam cópula extra-par vigiam de perto a companheira de modo a garantir a paternidade da prole que criam.[154] Nos restantes 5% de espécies verificam-se váriossistemas de acasalamento, incluindopoliginia,poliandria,poligamia,poliginandria epromiscuidade. O acasalamento polígamo ocorre quando as fêmeas são capazes de criar a prole sem a ajuda dos machos.[22] Foi também observadocomportamento homossexual em machos ou fêmeas de várias espécies de aves, incluindo cópula, formação de pares e nos cuidados com as crias.[155]
Os machos dosTecelões-de-dorso-dourado constroem ninhos suspensos a partir de erva.Fêmea decauda-de-leque durante aincubação, que tem a finalidade de normalizar a temperatura de desenvolvimento da cria no ovo.
Durante a época de reprodução, muitas aves defendem ativamente um território de outros indivíduos da mesma espécie, assegurando assim fontes de comida para as suas crias. As espécies que não são territoriais, como asaves marinhas ou osandorinhões, geralmente reproduzem-se emcolónias que oferecem proteção contra predadores. As aves coloniais defendem apenas o ninho, embora a competição pelos melhores locais para construir o ninho possa ser intensa.[156]
As aves geralmente põem os ovos numninho. A maior parte das espécies constrói ninhos bastante elaborados, que podem ser em forma de chávena, de prato, em montículo ou dentro de uma toca.[157] No entanto, alguns ninhos são extremamente primitivos. O ninho doalbatroz, por exemplo, pouco mais é do que alguma terra e ramos secos no chão. A maior parte das aves constrói ninhos em locais abrigados ou escondidos para evitar predadores, embora as aves coloniais ou de grande dimensão, que têm maior capacidade de defesa, possam construir ninhos abertos. Os materiais de construção do ninho variam imenso, incluindo pequenas pedras, lama, ervas, galhos, folhas, algas e fibras de plantas, sendo usados tanto isoladamente como em conjunto. Algumas aves procuram também materiais de origem animal, como penas, pelo de cavalos ou pele de cobras. Os materiais podem ser entrançados, cosidos ou unidos com lama.[12] Algumas espécies procuram plantas com determinadas toxinas que impedem a propagação de parasitas, de modo a aumentar a sobrevivência das crias,[158] e penas, que oferecem isolamento térmico.[157] Algumas espécies não fazem ninho; por exemplo, oairo põe os ovos na rocha nua e ospinguins-imperador mantêm os ovos entre o corpo e as patas.[159]
Todas as aves põemovos amnióticos de casca dura, constituída principalmente porcarbonato de cálcio.[22] O número de ovos postos em cadaninhada varia entre 1 e cerca de 20, dependendo da espécie. Algumas espécies põem invariavelmente o mesmo número de ovos por ninhada, embora a maioria das aves ponha um número variável. O número de ovos tende a ser menor nas espécies de regiões tropicais do que nas de regiões mais frias.[12] As espécies que constroem o ninho enterrado ou em buracos tendem a pôr ovos brancos ou claros, enquanto as espécies de ninho aberto põem ovoscamuflados. No entanto, existem muitas exceções a este padrão; por exemplo, osnoitibós, que colocam os ovos no chão, têm ovos claros e a camuflagem é oferecida pelas próprias penas. As espécies que são vítimas deparasitas de ninhada têm ovos de várias cores de modo a aumentar a probabilidade de detetar o ovo de um parasita, o que obriga as fêmeas parasitas a fazer corresponder os seus ovos com os dos seus hospedeiros.[160]
Antes danidificação, as fêmeas de muitas espécies desenvolvem umaplaca de incubação, perdendo penas no abdómen. A pele desta região é bastante irrigada com vasos sanguíneos, o que ajuda a ave durante aIncubação.[161] Aincubação dos ovos tem início após a postura do último ovo e tem como finalidade normalizar a temperatura de desenvolvimento da cria.[22] Em espécies monogâmicas a tarefa de incubação é geralmente partilhada entre o casal, enquanto que nas espécies polígamas só um dos progenitores é responsável pela incubação. O calor dos progenitores passa para o ovo através dasplacas de incubação – áreas de pele no abdómen ou peito das aves, ricas em vasos sanguíneos. A incubação pode ser um processo exigente em termos energéticos; por exemplo, um albatroz adulto chega a perder 83 g de peso por dia durante a incubação.[162] No entanto, osmegápodes aquecem os ovos com energia do sol, da decomposição orgânica ou aproveitando aenergia geotérmica.[163] Os períodos de incubação variam entre os 10 dias (nospica-paus,cucos epasseriformes) e os 80 dias (em albatrozes e quivís).[22]
No momento daeclosão dos ovos, dependendo da espécie, as crias apresentam vários estádios de desenvolvimento, desde completamente indefesas até perfeitamente independentes. As crias indefesas são denominadasaltriciais e tendem a nascer pequenas,cegas, imóveis e ainda sem penas. As crias que nascem já com autonomia, mobilidade e penas são denominadasprecociais ou nidífugas. As crias altriciais necessitam de ajuda para regular a temperatura do corpo e são cuidadas durante mais tempo do que as precociais. As crias que não se enquadram nestes extremos podem ser semiprecociais ou semialtriciais.[164]
A natureza e duração dos cuidados parentais variam significativamente entre as diferentes ordens e espécies. Num dos extremos, os cuidados parentais nosmegápodes terminam no momento da eclosão. As crias saem do ovo e escavam sozinhas o caminho para fora do montículo que serve de ninho, começando imediatamente a alimentar-se por si mesmas.[165] No outro extremo, muitas aves marinhas prestam cuidados parentais ao longo de um grande período de tempo. O mais longo é o dafragata-grande, cujas crias levam seis meses até estarem prontas a voar e são alimentadas pelos progenitores ainda por mais 14 meses.[166] O período de guarda é o período imediatamente a seguir à eclosão, em que um dos adultos está permanentemente presente no ninho. O propósito principal deste período é ajudar as crias a regular a temperatura e protegê-las dos predadores.[167]
Em muitas espécies, são ambos os progenitores que cuidam das crias. Noutras, os cuidados são da responsabilidade de apenas um dos sexos. Em algumas espécies, outros membros da mesma espécie ajudam a criar a prole, geralmente parentes próximos do casal, como um descendente de uma ninhada anterior.[168] Este comportamento é particularmente comum entre oscorvídeos,[169] embora tenha também sido observado em espécies tão diversas como acarriça-da-nova-zelândia ou omilhafre-real. Embora na maioria dos animais sejam raros os cuidados parentais por parte do macho, nas aves são bastante comuns e mais do que em qualquer outra classe de vertebrados.[22] Embora a defesa do território, do ninho, a incubação e a alimentação das crias sejam geralmente tarefas partilhadas entre o casal, por vezes verifica-se uma divisão do trabalho, em que um dos parceiros realiza toda ou grande parte de determinada tarefa.[170]
O momento em que as penas e os músculos das crias estão suficientemente desenvolvidos para permitir voar varia de forma muito significativa. As crias dastordas abandonam o ninho na noite imediatamente a seguir à eclosão dos ovos, seguindo os progenitores em direção ao mar, onde são criados fora do alcance de predadores terrestres.[171] Mas na maior parte das espécies as crias abandonam o ninho imediatamente antes ou pouco depois de serem capazes de voar. O período de cuidados parentais após as crias conseguirem voar varia. Por exemplo, enquanto as crias de albatroz abandonam o ninho por elas próprias e não recebem mais ajuda, outras espécies continuam a alimentar as crias.[172] As crias de algumas espécies migratórias seguem os pais ao longo da sua primeira migração.[173]
Oparasitismo de ninhada, ou nidoparasitismo, descreve o comportamento de algumas espécies que põem os ovos nas ninhadas de outras espécies. Este comportamento é mais comum entre aves em comparação com outros animais.[174] Após a ave parasita ter posto os ovos no ninho de outra ave, esses ovos são muitas vezes aceites e cuidados pelo hospedeiro e com prejuízo para a sua própria ninhada. Os nidoparasitas dividem-se entre os que o fazem por necessidade, uma vez que são incapazes de criar as suas próprias crias, e os ocasionais, que apesar de serem capazes de criar a prole põem ovos em ninhos de espéciescoespecíficas para aumentar a sua capacidade reprodutora.[175] Entre os parasitas ocasionais estão mais de cem espécies de aves, incluindo espécies das famíliasIndicatoridae,Icteridae e opato-de-cabeça-preta, embora o exemplo mais conhecido sejam oscucos.[174] Algumas crias de nidoparasitas eclodem antes das crias dos hospedeiros, o que lhes permite destruir os ovos, empurrando-os para fora do ninho ou matando as crias. Isto assegura que toda a comida levada para o ninho servirá para alimentar as crias dos nidoparasitas.[176]
As aves ocupam uma ampla variedade de posições ecológicas.[130] Enquanto algumas aves são generalistas, outras são especializadas em relação aohabitat ou à alimentação. Mesmo num únicohabitat, como por exemplo numa floresta, osnichos ecológicos ocupados pelas diferentes espécies variam. Enquanto algumas espécies vivem nodossel florestal, outras vivem nos estratos intermédios e outras ainda junto ao solo. Cada um destes grupos pode conter avesinsetívoras,frugívoras enectarívoras. As aves aquáticas geralmente alimentam-se da pesca, de plantas ou por cleptoparasitismo. As aves de rapina especializam-se na caça de pequenos mamíferos ou outras aves, enquanto os abutres sãonecrófagos especializados.[177] Alguns nectarívoros sãopolinizadores importantes e muitos frugívoros são essenciais para a dispersão de sementes.[178] As plantas e as aves polinizadoras muitas vezescoevoluem,[179] e, em alguns casos, o principal polinizador de determinada flor é a única espécie de ave capaz de alcançar o seu néctar.[180]
As aves são particularmente importantes para a ecologia das ilhas. Tendo sido capazes de migrar para ilhas às quais os mamíferos não conseguiram chegar, as aves podem desempenhar papéis ecológicos que nos continentes são geralmente realizados por animais de maior porte. Por exemplo, as extintasmoas tiveram de tal forma impacto no ecossistema daNova Zelândia, assim como têm okereru ou okokako na atualidade,[178] pelo que ainda hoje as plantas da ilha mantêm as adaptações defensivas que as protegiam das moas.[181] Durante a nidação, as aves marinhas também afetam significativamente a ecologia das ilhas e do mar envolvente, principalmente devido à concentração de grandes quantidades deguano que enriquece o solo da região.[182][183]
Asaves de criação são a principal fonte deproteínas animais consumida pelo ser humano. Em 2003, foram consumidos 76 milhões de toneladas de aves de criação e produzidas 61 milhões de toneladas de ovos em todo o mundo.[188] Osfrangos representam a maior parte do consumo de aves, embora operu, opato e os gansos domesticados sejam também comuns. Muitas espécies de aves são também caçadas para comida. A caça de aves é essencialmente uma atividade recreativa, exceto em regiões bastante subdesenvolvidas. As aves de caça mais comuns são os patos selvagens, faisões,perus selvagens,perdizes,pombos, tetrazes,maçaricos egalinholas.[189] Embora alguma caça possa sersustentável, a caça no geral tem provocado a extinção ou colocado em risco dezenas de espécies.[190] Entre os outros produtos avícolas com valor comercial estão as penas, especialmente as dos gansos e patos, que são usadas como isolamento em casacos e na roupa de cama, e oguano (fezes de aves marinhas), que é uma fonte valiosa defósforo enitrogénio. AGuerra do Pacífico foi travada devido em parte ao controlo dos depósitos de guano.[191]
As espécies que se alimentam depragas são muitas vezes usadas em programas decontrolo biológico.[94] Por outro lado, algumas espécies tornaram-se elas próprias pragas agrícolas de elevado custo económico,[192] enquanto outras constituemriscos para a aviação.[193]
As aves são domesticadas pelo ser humano, não só comoanimais de estimação mas também para efeitos utilitários. Muitas aves com cores exóticas, como ospapagaios ou asararas, são criadas emcativeiro ou vendidas como animais de companhia. No entanto, isto também tem feito crescer o tráfico ilegal de váriasespécies ameaçadas.[194] Afalcoaria e a pesca com a assistência decorvos marinhos são tradições milenares. Ospombos-correio, usados pelo menos desde oséculo I, foram essenciais nas comunicações até àII Guerra Mundial, No entanto, hoje em dia estas atividades são mais comuns como passatempo ou atração turística.[195] Existem milhões de entusiastas amadores que apreciam aobservação de aves, oubirdwatching, uma vertente significativa doecoturismo.[196] Muitos proprietários constroemalimentadores de pássaros perto de casa para atrair várias espécies.[197]
As percepções culturais sobre as espécies de aves diferem de cultura para cultura. Enquanto em África ascorujas são associadas a má sorte e bruxaria, na Europa são associadas ao conhecimento.
As aves têm um papel de relevo nofolclore, nareligião e nacultura popular e vários dos seus atributos, reais ou imaginários, são usados de forma simbólica na arte e na literatura.[12][198] Desde asgravuras rupestres da épocapré-histórica que são um motivo frequente de representação artística e, o longo dos séculos, foram usadas como motivo nas mais diversas formas de arte sacra ou simbólica, como por exemplo oTrono do Pavão dos imperadoresmogois epersas.[199] AsFábulas de Esopo contêm váriaspersonificações de aves. Osfisiólogos e osbestiários medievais contêm lições de moral que usam as aves como símbolos para transmitir ideias.[12] O tema central doConto do Velho Marinheiro, deS. T. Coleridge, é a relação entre um albatroz e um marinheiro.[200] Algumas metáforas na linguagem têm origem no comportamento das aves, como a associação de investidores ou fundos predatórios aosabutres necrófagos.[201] As aves são também um tema importante napoesia.Homero escreveu sobre osrouxinóis naOdisseia, enquantoCátulo usou umpardal como símboloerótico nos seus poemas.[202]
Na religião, as aves são muitas vezes associadas a mensageiros, sacerdotes ou líderes de determinadadivindade. NoCristianismo, as aves simbolizam a transcendência da alma e, na iconografia medieval, uma ave envolta em folhas simbolizava a alma envolvida pelo materialismo do mundosecular.[12] Namitologia nórdica,Hugin e Munin são doiscorvos que deram a volta ao mundo para trazer notícias ao deusOdin. Em várias civilizações daAntiguidade italiana, principalmente namitologia etrusca e nareligião romana, os sacerdotes praticavamauguria, interpretando as palavras das aves, enquanto oauspex[nota 2] as usava para fazer previsões sobre o futuro.[203] As aves podem também servir como símbolos religiosos, como no caso deJonas (hebraico:יוֹנָה,pomba), que simbolizava o medo, passividade, pesar e beleza tradicionalmente associados às pombas.[204] As próprias aves são muitas vezes deificadas, como no caso dopavão-comum, que osDravidianos vêm como a Terra-Mãe.[205] Algumas aves são também vistas como monstros, incluindo o mitológicoRoc e o lendárioPoukai, uma ave gigante que para osMaoris é capaz de raptar seres humanos.[206]
Osmaias e osAstecas veneravam oquetzal-resplandecente, que hoje em dia dá nome à moeda da Guatemala e é um motivo popular na arte, tecidos e joalharia. Aságuias são símbolo de poder e prestígio em muitas partes do mundo, incluindo na Europa, onde são frequentemente motivosheráldicos. Ospovos nativos norte-americanos usavam frequentemente penas de águia em rituais religiosos, como ornamento pessoal e eram oferecidas aos convidados como símbolo de paz e amizade.[12] Noculto do Makemake ostangata manu (homens-pássaro) dailha de Páscoa eram nomeados líderes.[207] Os povos indígenas dosAndes contam lendas de pássaros que atravessam mundos metafísicos. Em imagens religiosas dos impériosInca e Tiwanaku, as aves são representadas a transgredir a fronteira entre o reino terrestre e o reino espiritual subterrâneo.[208][209]
As percepções culturais sobre diversas espécies de aves são muitas vezes diferentes de cultura para cultura. Por exemplo, enquanto emÁfrica e na mitologia norte-americana ascorujas são associadas a má sorte,bruxaria e morte,[210] naEuropa são vistas como sábias.[211] Aspoupas, consideradas sagradas noAntigo Egito e símbolo de virtude naPérsia, são no entanto vistas como ladras em grande parte da Europa e como presságio de guerra naEscandinávia.[212]
No entanto, outros paleontólogos, entre os quaisJacques Gauthier e os aderentes do sistemaPhyloCode, definiram Aves de modo a incluir apenas os grupos de aves modernas, excluindo a maior parte dos grupos conhecidos apenas a partir de fósseis, os quais atribuíram ao grupoAvialae.[226] Segundo esta definição, oArchaeopteryx é um membro dos Avialae, e não das Aves. As propostas de Gauthier têm sido adotadas por muitos investigadores no campo dapaleontologia e evolução das aves, embora as definições aplicadas não tenham sido consistentes. O clado Avialae, inicialmente proposto para substituir o conteúdo fóssil do grupo das Aves, é muitas vezes usado por estes investigadores como sinónimo do termo vernacular "ave".[227]
Cladograma segundo o estudo filogenético de Godefroit et al., 2013.[227]
Com base em evidências fósseis e biológicas, a maior parte dos cientistas aceita que as aves são um subgrupo especializado dosdinossaurosterópodes[228] e, mais especificamente, que são membros dosManiraptora, um grupo de terópodes que inclui osdromeossaurídeos e osoviraptorídeos, entre outros.[229] À medida que os cientistas foram descobrindo mais terópodes estreitamente relacionados com as aves, a distinção anteriormente clara entre aves e não aves foi se esbatendo. As descobertas recentes na província chinesa deLiaoning de váriosdinossauros emplumados terópodes de pequena dimensão vieram contribuir para esta ambiguidade.[230][231][232]
O consenso napaleontologia contemporânea é de que os terópodes voadores, ouAvialae, são os parentes mais próximos dosdeinonicossauros, grupo que inclui os dromeossaurídeos e ostroodontídeos.[233] Em conjunto, estes formam um grupo designadoParaves. Alguns membrosbasais deste grupo, como oMicroraptor, apresentam características que lhes podem ter permitido planar ou voar. A maior parte dos deinocossauros basais eram muito pequenos. Estas evidências aumentam a possibilidade de que o ancestral de todos osparaves possa ter sidoarborícola, ter sido capaz de planar, ou ambos.[234][235] Ao contrário doArchaeopteryx e dos dinossauros emplumados não avianos, que comiam principalmente carne, os estudos mais recentes sugerem que os primeiros avianos eramomnívoros.[236]
OArchaeopteryx, que viveu noJurássico Superior, foi um dos primeirosfósseis de transição descobertos, tendo sido uma das bases para ateoria da evolução em finais doséculo XIX. OArchaeopteryx foi o primeiro fóssil a exibir não só características claramente de réptil, como os dentes, garras e uma cauda comprida semelhante a um lagarto, mas também asas com penas adaptadas ao voo semelhantes às das aves modernas. No entanto, não é considerado um ancestral direto das aves, embora esteja possivelmente relacionado com o verdadeiro ancestral.[237]
Cladograma segundo os resultados do estudo filogenético de Lefèvre et al., 2014.[238]
Os mais antigos fósseis avianos conhecidos são provenientes daFormação de Tiaojishan, na China, e estão datados do estágioOxfordiano do períodoJurássico Superior, há cerca de 160 milhões de anos.[227] As espécies avianas deste período incluem oAnchiornis huxleyi,Xiaotingia zhengi e oAurornis xui. O aviano mais conhecido,Archaeopteryx, data de rochas jurássicas alemãs ligeiramente posteriores, de há cerca de 155 milhões de anos. Muitos destes primeiros avianos partilhavam entre si características anatómicas invulgares que podem ter sido ancestrais das aves modernas, mas que foram mais tarde perdidas durante a evolução das aves. Estas características incluem uma garra maior no segundo dedo e asas posteriores que cobriam os membros e pés posteriores e que podem ter sido usadas para manobras no ar.[239]
Durante oCretácico, os avianos diversificaram-se numa ampla variedade de formas.[240] Muitos grupos mantiveram ascaracterísticas primitivas, como as asas com garras e os dentes. Estes últimos acabaram por se perder em vários grupos avianos, incluindo as aves modernas, embora de forma independente entre si. Enquanto os avianos mais antigos, como oArchaeopteryx e oShenzhouraptor sinensis, mantiveram as caudas ósseas dos seus ancestrais,[240] as caudas de avianos mais avançados foram sendo encurtadas após o aparecimento dos ossospigóstilos no grupoPygostylia. No Cretácico superior, há cerca de 95 milhões de anos, o ancestral de todas as aves modernas desenvolveu também o sentido do olfato.[241]
Filogenia das aves durante oMesozoico, simplificada de acordo com a análise filogenética de Wanget al de 2015.[242]
A primeira grande e diversificada linhagem de avianos de cauda curta a evoluir foram osenantiornithes, ou "opostos às aves", assim designados porque a construção dos ossos dos ombros se apresenta invertida em relação às aves modernas. Osenantiornithes ocupavam um vasto conjunto denichos ecológicos, desde os que vasculhavam as areias nas zonas costeiras, passando pelos que se alimentavam de peixe, até aos que viviam nas árvores e se alimentavam de sementes. Embora tenham sido o grupo dominante dentro dos avianos durante o período Cretácico, os enantiornithes extinguiram-se no fim doMesozoico, a par de muitos outros grupos de dinossauros.[240]
A segunda grande linhagem aviana a desenvolver-se foram osEuornithes, ou "aves verdadeiras", assim designados porque incluem os ancestrais das aves modernas. Muitas das espécies deste grupo eram semiaquáticas e especializadas na captura de peixe e outros organismos marinhos. Ao contrário dosenantiornithes, que dominavam oshabitats terrestres e arbustivos, à maior parte dos primeiroseuornithes faltavam adaptações que lhes permitissem empoleirar, pelo que neste grupo se observam sobretudo espécies adaptadas às regiões costeiras ou capazes de nadar e mergulhar. Entre as que possuíam esta última característica estão oshesperornithiformes, que se tornaram de tal forma especializados na pesca de peixe em ambientes marinhos que perderam a capacidade de voar e se tornaram aquáticos.[240] Os primeiroseuornithes também assistiram ao desenvolvimento de várias características associadas às aves modernas, como osso esterno comquilha, ausência de dentes e partes da mandíbula em forma de bico. No entanto, a maior parte doseuornithes manteve dentes noutras partes da mandíbula.[243] O grupo doseuornithes também inclui os primeiros avianos a desenvolver um verdadeiropigóstilo e um conjunto completo de penas de cauda,[244] o qual pode ter substituído as asas posteriores como principal meio de manobrabilidade e desaceleração em voo.[239]
Todas as aves modernas pertencem aogrupo coroa das Aves (ou, em alternativa,Neornithes), o qual tem duas subdivisões: osPaleognathae, em que se incluem osratitas não voadores (como aavestruz), ostinamiformes e o extremamente diversificado grupo dosNeognathae, que contém todas as outras aves.[224] A estas duas subdivisões dá-se muitas vezes acategoria taxonómica desuperordem.[224][245] Dependendo do ponto de vista taxonómico, o número de espécies de aves vivas conhecidas varia entre 9 800[246] e 10 050.[247] Devido em grande parte à descoberta doVegavis, um membro neognato da linhagem dospatos, sabe-se que o grupo Aves se dividiu em várias linhagens modernas por volta do fim da era doMesozoico.[248] Alguns estudos estimaram que a origem efetiva das aves modernas terá provavelmente ocorrido mais cedo do que os fósseis conhecidos mais antigos, provavelmente a meio do período Cretácico.[10]
Há um consenso de que as Aves se desenvolveram durante o Cretácico e que a divisão dos Galloanseri dos outros neognatos ocorreu antes daextinção do Cretáceo-Paleogeno, embora haja diferentes opiniões sobre se a radiação evolutiva dos restantes neognatos ocorreu antes ou depois da extinção dos restantes dinossauros.[249] Esta discordância deve-se em parte a uma divergência nas evidências. Os dados moleculares sugerem uma radiação durante o Cretácico, enquanto as evidências fósseis sugerem uma radiação durante oCenozoico. As tentativas para reconciliar as evidências moleculares e fósseis têm-se revelado controversas,[249][250] embora resultados recentes mostrem que todos os grupos existentes de aves tenham tido origem num pequeno grupo de espécies que sobreviveu à extinção do Cretáceo-Paleogeno.[251]
Cladograma das relações entre aves modernas com base em Jarvis, E.D. et al. (2014),[252] com alguns nomes declados segundo Yury, T. et al. (2013).[253]
A classificação das aves é um tema controverso. A publicaçãoPhylogeny and Classification of Birds (1990), da autoria deCharles Sibley eJon Ahlquist, é uma das principais obras de referência na classificação das aves,[254] embora seja frequentementemente discutida e continuamente revista. A maior parte das evidências sugere que a distribuição das ordens é correta,[255] embora os cientistas discordem entre si quanto às relações entre as ordens. Apesar de a discussão contar com evidências da anatomia das aves modernas, ADN e registos fósseis, ainda não há um consenso determinante. Recentemente, a descoberta de novos fósseis e a obtenção de evidências moleculares está a contribuir para uma panorâmica cada vez mais clara da evolução das ordens de aves modernas. A investigação mais recente tem-se focado nasequenciação degenomas completos de 48 espécies representativas.[252]
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