Halobacterium sp., estirpe NRC-1 (células com 5 μm de comprimento).
Archaea (singular:archaeon; dogrego: ἀρχαῖος;archaĩos, antigo),[4][5] emportuguês:arquea,[6][7][8]arqueiaAO 1990 ouarquaia,[8] é umdomínio que agrupamicrorganismosunicelulares procariontes (i.e. semnúcleo celular), morfologicamente semelhantes abactérias, mas genética e bioquimicamente tão distintas destas como doseucariontes. Estes organismos foram inicialmente classificadas como um tipo ancestral de bactérias, recebendo o nomeArchaebacteria, classificação agora considerada obsoleta, tendo o grupo sido renomeado para esclarecer que os seus membros estãofilogeneticamente mais próximos dos eucariontes do que das bactérias.[9] Porem, as moléculas deDNA das arqueias são organizadas emcromossomas circulares presentes nocitoplasma, sem membrana envolvente, comoequivalente nuclear.[10] As células dos Archaea apresentam propriedades únicas que as separam dos outrosdois domínios, estando o grupo presentemente divididos em trêsreinos e com um número crescente defilos reconhecidos. Suataxonomia ainda não é bem estabelecida pois a maioria das espécies conhecidas ainda não foiisolada em laboratório, tendo sido detectadas apenas pelassequências genéticas presentes emamostras ambientais. Não se sabe se estes organismos são capazes de produzirendósporos. Não é conhecido neste agrupamento qualquerpatógeno que afete humanos.
A origem das arqueias parece ser muito antiga e as linhagens de Archaea podem ser as mais antigas que existem na Terra.[11] Embora se conheçam prováveis células procarióticas fósseis que datam de aproximadamente 3,5 bilhões de anos,[12] a maioria dos procariontes não tem morfologias distintas, e por isso as formas fósseis não podem ser usadas para identificá-los como arqueias.[13] Em vez disso,fósseis químicos delípidos específicos são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros organismos.[14] Os traços mais antigos destes lípidos (isoprenos) que se conhecem foram encontrados nocinturão de rochas verdes de Isua, naGronelândia Ocidental, que inclui sedimentos formados há 3,8 bilhões de anos e que são os mais antigos que se conhecem.[15] Algumas publicações sugerem que restos lipídicos arqueais ou eucarióticos estão presentes emxistos que datam de 2,7 bilhões de anos atrás,[16] embora tais dados tenham sido questionados posteriormente.[17]
Carl Woese argumentou que as bactérias, as arqueias e os eucariontes representam diferentes linhas de descendência que divergiram de uma única colónia ancestral de organismos.[18][19] Uma possibilidade é que essa divergência tenha ocorrido antes daevolução das células, quando a falta de uma membrana celular permitia atransferência lateral de genes irrestrita, e que os ancestrais comuns dos três domínios surgiram pela fixação de subconjuntos específicos de genes.[19][20] Alguns biólogos, no entanto, argumentam que as arqueias e os eucariontes divergiram a partir de um grupo de bactérias.[21]
É possível que oúltimo ancestral comum das bactérias e das arqueias fosse um microrganismotermófilo, o que levanta a possibilidade de que temperaturas menores são "ambientes extremos" para as arqueias, e que organismos de vivem em ambientes mais frios surgiram mais tarde na história da vida na Terra.[22]
Visto que os agrupamentos taxonômicos Archaea e Bacteria não são filogeneticamente mais próximos entre si do que são em relação aos eucariotas, isto levou a que o termoprocariota não tivesse significado evolutivo e devesse ser descartada inteiramente.[23] No entanto, semelhanças estruturais e funcionais entre linhagens geralmente ocorrem por causa de traços ancestrais compartilhados ouconvergência evolutiva. Essas semelhanças são conhecidas comogrados, e os procariontes são melhor pensados como umgrado evolutivo da vida, distinto por características como a ausência deorganelos rodeados por membrana.[carece de fontes?]
A relação entre arqueias e os eucariontes permanece um problema importante. Para além das semelhanças na estrutura celular e função, muitas árvores genéticas juntam os dois grupos. Algumas análises anteriores sugeriam que a relação entre eucariontes e o filoEuryarchaeota são mais próximas que as relações entre os Euryarchaeota e o filoCrenarchaeota.[24] No entanto, é considerado mais provável que o ancestral dos eucariontes divergiu das arqueias em um momento evolutivo anterior.[25][26] A descoberta de genes parecidos com os de arqueias em certas bactérias comoThermotoga marítima, torna estas relações difíceis de determinar, uma vez que atransferência horizontal de genes ocorreu.[27] Alguns cientistas sugeriram que os eucariontes apareceram através de uma fusão de Archaea e Eubacteria, que se tornaram no núcleo e no citoplasma; isto conta para várias semelhanças genéticas mas torna-se difícil a explicar a estrutura celular.[28]
Árvore filogenética mostrando as relações entre o agrupamento Archaea e as outras formas devida celular. Os eucariontes estão a vermelho, as arqueias a verde e asbactérias a azul. Adaptado de Ciccarelliet al..[29]
Entre os procariotas, a estrutura celular das arqueias é mais semelhante à das bactériasgram-positivas, principalmente porque ambas têm uma única bicamada lipídica[31] e geralmente contêm um sáculo (sacculus) espesso, quase um exoesqueleto, de composição química variável.[32]
Em algumas árvores filogenéticas baseadas em diferentes sequências de genes e de proteínas de homólogos procarióticos, os genes e proteínas arqueais estãofilogenomicamente mais intimamente relacionados com os homólogos de bactérias gram-positivas.[31] Arqueias e bactérias gram-positivas também compartilham inserções e deleções conservadas em várias proteínas importantes, comoHsp70 eglutamina sintetase I,[31][33] mas a filogenia desses genes foi interpretada para revelar a transferência de genes entre domínios,[34][35] e pode não refletir a relação entre linhagens.[36]
Foi proposto que as arqueias evoluíram a partir de bactérias gram-positivas em resposta apressão seletiva causada porantibióticos naturais.[31][33][37] Essa teoria é sugerida pela observação de que as arqueias são resistentes a uma ampla variedade de antibióticos produzidos principalmente por bactérias gram-positivas,[31][33] e que esses antibióticos agem principalmente nos genes que distinguem arqueias das bactérias. A proposta assenta na constatação que a pressão seletiva para a resistência gerada pelos antibióticos gerados pelas bactérias gram-positivas foi suficiente para causar mudanças extensas em muitos dos genes-alvo dos antibióticos, e que essas estirpes representavam os ancestrais comuns das arqueias.[37]
A evolução das arqueias em resposta à seleção imposta pelos antibióticos, ou qualquer outra pressão seletiva competitiva, também poderia explicar a sua adaptação a ambientes extremos (como alta temperatura ou acidez) como resultado de uma busca pornichos desocupados para escapar aos organismos produtores de antibióticos.[37][38]
Cavalier-Smith propôs teorias explicativas das origem das arqueias similares.[39] Esta proposta também é apoiada por outro trabalho que investiga relações estruturais de proteínas[40] e estudos que sugerem que bactérias gram-positivas podem constituir as primeiras linhagens ramificadas dentro dos procariontes.[41]
As relações evolutivas entre arqueias e eucariontes não são claras. Para além das semelhanças na estrutura e funções celulares, muitas árvores genéticas agrupam as duas linhagens.[43]
Entre os fatores que tornam complexa a relação evolutiva entre estes agrupamentos incluem-se alegações de que a proximidade filogenética entre os eucariontes e o filo arqueanoThermoproteota (ex-Crenarchaeota) é maior do que a existente entre os "Euryarchaeota" e o filo Thermoproteota,[44] e a presença de genes do tipo arqueano em certas bactérias, comoThermotoga maritima, devido àtransferência horizontal de genes.[45]
A hipótese padrão postula que o antepassado dos eucariontes divergiu muito cedo das arqueias,[46][47] e que os eucariontes surgiram porsimbiogénese em resultado da fusão de uma arqueia com umaeubactéria, que deram lugar ao aparecimento donúcleo celular e docitoplasma, respetivamente, o que explicaria várias parecenças genéticas entre os grupos.[42] Contudo, por outro lado, esta hipótese debate-se com múltiplas dificuldades para explicar a estrutura celular.[48]
Uma hipótese alternativa, ahipótese do eócito, postula que o domínioEukaryota emergiu relativamente tarde do domínis Archaea,[49] o que explicaria as semelhanças entre os grupos. Nesse caso, ficaria estabelecido que Eukaryota se relaciona com Archaea pela proximidade de ambos com o clado TACK (siglas de quatro filos arqueanos).[50] Nesse contexto, a descoberta do clado TACK é fundamental para a compreensão da origem das arqueias e da primeira célula eucarionte. Nas diferentes árvores filogenéticas elaboradas, arqueias estariam realcionadas de diversas formas com eucariontes. Cruzando estes dados obtém-se um resultado que engrauece a hipótese dos três domínios, apoiando ahipótese do eócito e asimbiogénese pré-eucariota e depreender-se-ia a presença do superfilo que agrupa os vários filos arqueanos com Eukaryota sob as siglas TACK,[51] o que, segundo as árvores filogenéticas dos partidários desta hipótese, pode resumir-se da seguinte forma:
Esta última hipótese foi fortalecida pela descoberta em 2015 de uma novalinhagem de arqueias, o géneroLokiarchaeum (tipo do novo filo proposto "Lokiarchaeota"), nomeado a partir da designação de umafonte hidrotermal chamadaCastelo de Loki, situada no Oceano Ártico, que foi considerado o organismo arqueano filogeneticamente mais próximo dos eucariontes conhecido ao tempo. Tem sido considerado um organismo de transição entre procariontes e eucariontes.[52][53]
Detalhes da relação dos membros do agrupamento Asgard e eucariontes ainda estão sob consideração,[56] embora, em janeiro de 2020, cientistas tenham relatado queCandidatus Prometheoarchaeum syntrophicum, um tipo de arqueia Asgard, pode ser uma possível ligação entre microrganismos procariontes simples e os organismos eucariontes complexos que existiram cerca de dois mil milhões anos atrás.[57][58]
Archaea foram detetados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes termais vulcânicas (aqui aGrand Prismatic Spring doYellowstone National Park.As arqueias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres
O primeiro grupo de arqueias estudado foi o das espécies metanógenas. Ametanogénese foi descoberta nolago Maggiore, naregião alpina daItália, em 1776, quando foi observado o borbulhar de "ar combustível" a partir de lamas situadas nas suas margens. Em 1882 observou-se que a produção demetano no intestino dos animais era devida à presença de microrganismos.[59]
Em 1936, ano que marcou o princípio da era moderna no estudo da metanogénese, o microbiologistanorte-americanoHorace Barker lançou as bases científicas para o estudo dafisiologia dos organismos produtores de metano e conseguiu desenvolver ummeio de cultura apropriado para o crescimento dos organismos metanogênicos. Nesse ano foram identificados os génerosMethanococcus eMethanosarcina.[60]
Em 1977 identificam-se as arqueias como o grupo procarionte filogeneticamente mais distante das bactérias ao ser demonstrado que os organismos metanogênicos daquele agrupamento apresentam uma profunda divergência com todas as bactérias estudadas. Nesse mesmo ano propôs a categoria de super-reino para este grupo com o nome deArchaebacteria. Em 1978, oBergey's Manual of Systematic Bacteriology (omanual de Bergey) dá-lhe a categoria de filo, com o nome deMendosicutes, e em 1984 divide o reinoProcaryotae, ouMonera, em 4 divisões, agrupando asArchaebacteria na divisãoMendosicutes.[62]
As arqueias hipertermófilas foram incluídas em 1984 num agrupamento que recebeu o nome deEocyta, identificando-as como um grupo independente das então chamadas arqueobactérias (em relação aos organismos metanogênicos) e às eubactérias, descobrindo-se para além disso que Eocyta era o grupo filogeneticamente mais próximo dos eucariontes.[63] A relação filogenética entre metanogênicos e hipertermófilos faz com que em 1990 se renomeie o agrupamento Eocyta comoCrenarchaeota e os metanogênicos comoEuryarchaeota, formando o novo grupo Archaea como um dosdomínios dosistema dos três domínios.[64]
Durante a maior parte doséculo XX, os procariontes foram vistos como um grupo singular de organismos e eram classificados com base na suabioquímica,morfologia emetabolismo. Nesse período, os microbiologistas tentaram classificar os microrganismos com base nas estruturas das suasparedes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam.[65] No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965 porEmile Zuckerkandl eLinus Pauling, usando assequências genéticas destes organismos para estabelecer quais procariontes eram genuinamente relacionados uns com os outros.[66] Esta abordagem, conhecida comofilogenética, é o principal método usado na classificação destes organismos.[67]
As arqueias foram primeiro classificados como um grupo de procariontes separados das bactérias em 1977, porCarl Woese eGeorge E. Fox, apoiados emárvores filogenéticas baseadas em sequências de genes doARN ribossomal (rRNA).[68][69] Os dois grupos assim encontrados foram designados por Archaebacteria e Eubacteria e tratados comoreinos ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaramUrkingdoms (ouArquirreinos), argumentando que estes grupos de procariontes eram formas de vida fundamentalmente diferentes. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria. Para tal, Woese e Fox deram a como primeira evidência para suportar a existência do agrupamento Archaebacteria como uma "linha de descendência" separada os seguintes argumentos: (1) a falta depeptidoglicano nas suasparedes celulares; (2) a presença de duascoenzimas incomuns; e (3) resultados do sequenciamento do geneARN ribossomal 16S apontando para uma origem genética distinta. Para enfatizar essa diferença, Woese,Otto Kandler eMark Wheelis propuseram posteriormente a reclassificação dos organismos em trêsdomínios naturais, numa estrutura que ficou conhecida como o "sistema dos três domínios": os domínios (1) Eukarya; (2) Bacteria; e (3) Archaea.[1] Ao propor a existência de três domínios assentes em linhagens há muito separadas, Carl Woese deu origem ao processo que ficou para a história da biologia como arevolução Woeseiana.[70]
O termoarchaea tem origem nogrego clássicoἀρχαῖα, palavra que significava 'coisas antigas' ou 'antiguidades',[71] pois como os primeiros representantes do domínio Archaea fossem organismosmetanogênicos assumiu-se que o seu metabolismo refletia aatmosfera primitiva da Terra (mais concretamente aatmosfera pré-biótica) e seria reflexo da antiguidade destes organismos. Contudo, à medida que novoshabitats foram estudados, mais organismos foram descobertos, questionando esse entendimento. No grupo foram também sucessivamente incluídos microrganismoshalofílicos extremos[72] e micróbioshipertermofílicos.[73]
Em conclusão, inicialmente, e durante um período alargado, apenas os microrganismos metanogênicos foram colocados neste novo domínio, e as arqueias eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats comofontes termais com temperaturas elevadas,lagos salgados elagos hipersalinos. Nos finais do século XX, os microbiologistas perceberam que as arqueias, grupo então já consolidado como o domínio Archaea, eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não extremos, estando presentes nossolos e oceanos.[74] Já se conhece também que as arqueias estão presentes nomicrobioma humano, apesar de não se conhecer nenhuma espécie de arqueia patogénica.[75]
Esta nova apreciação da importância e ubiquidade dos membros de Archaea resultou da expansão do uso das técnicas dereação em cadeia da polimerase para detectar procariontes em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seusácidos nucleicos. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem sercultivados no laboratório, processo muitas vezes difícil dados os requisitos específicos e interdependências que não são conhecidos.[76][77]
Para além das claras diferenças metabólicas e morfológicas em relação às bactérias, os membros do agrupamento Archaea possuemcaracterísticas ultraestruturais próprias que também suportam o seu distanciamento filogenético em relação aoseucariotas. A mais marcante dessas características distintivas é a ausência de umnúcleo celular delimitado por uma membrana, motivo pelo qual tanto as arqueias como as bactérias são denominadas de procariontes. Uma vez que esta definição de procariontes é baseada numa característica que está presente nos eucariontes mas não está presente nos procariontes, alguns autores sugerem que a transcrição acoplada àtradução seja utilizada como característicaapomórfica dos procariontes.[78]
Além disso, as arqueias possuem umamembrana celular comlipídios compostos de uma associação deglicerol-éter, enquanto que os das bactérias e eucariontes são compostos de glicerol-éster. As ligações éter são quimicamente mais estáveis do que as ligaçõeséster, o que pode ser um fator que contribui para a capacidade de muitas Archaea sobreviverem em ambientes extremos que impõem forte ataque às membranas celulares, como o calor extremo e a hipersalinidade.
O grupo glicerol ao qual a cadeia hidrofóbica se encontra ligada tem estereoquímica diferente nas arqueias, comparativamente às bactérias e aos eucariotas. Também ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem umaparede celular depeptidoglicanos. Apenas um grupo relativamente pequeno de arqueias possui uma parede celular composta por umpolissacarídeo (pseudomureína), mas a maior parte das arqueias possui antes uma estrutura proteica para-cristalina chamada deS-layer (superfície S oucamada S).[80] Finalmente, oflagelo das arqueias é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias, tendo sido inclusivamente chamado dearcaelo (do neolatimarchaellum) para evidenciar as diferenças relativamente ao flagelo bacteriano.[81]
Outra característica única de Archaea, não encontrada em nenhum outro grupo de organismos, émetanogénese (a produção metabólica demetano). As Archaea metanogénicas desempenham um papel fundamental em ecossistemas com organismos que obtêm energia da oxidação do metano, muitos dos quais são bactérias, pois costumam ser a principal fonte de metano nesses ambientes e podem desempenhar um importante papel como produtores primários. Os organismos metanogénicos também desempenham um papel crítico nociclo do carbono, quebrando o carbono orgânico em metano, que também é um dos principais gases deefeito estufa.[82]
Essa diferença na estrutura bioquímica de Bacteria e Archaea foi explicada por meio de processos evolutivos. É teorizado que ambos osdomínios tiveram origem emfontes hidrotermais alcalinas em mares profundos. Pelo menos duas vezes, os micróbios desenvolveram a biossíntese lipídica e a bioquímica da parede celular. Essas origens paralelas fundaram as linhagens separadas Archaea e Bacteria. Tem sido sugerido que oúltimo ancestral comum universal não era um organismo de vida livre.[83] No entanto, esta visão foi contestada por outros investigadores e está atualmente em disputa.[84]
A tabela a seguir compara algumas das principais características dos três domínios, para ilustrar as semelhanças e diferenças que as arqueias compartilham com os outros domínios, incluindo as que lhes são exclusivas:[88]
Em hipóteses anteriores como a de Carl Woese, foi argumentado que as bactérias, arqueias e eucariontes representavam três linhagens evolutivas distintas que divergiram há muitos milhões de anos de um grupo ancestral de organismos.[97][98] Segundo Woese, como as arqueias e as bactérias não estariam mais estritamente relacionadas umas com as outras do que com os eucariontes, propôs-se que o termo "procarionte" não teria um verdadeiro sentido evolutivo e que por isso teria que ser desconsiderado por completo.[23]
Contudo, outros investigadores argumentam que arqueias e eucariontes surgiram de um grupo de bactérias.[99] Tendo essa possibilidade em vista, muitos biólogos evolutivos consideram que no sistema de três domínios se exagerou na diferença entre arqueias e bactérias, e sustentam que a transição mais dramática produziu-se entreProkaryota eEukaryota (sistema dos dois impérios), este último de origem mais recente poreucariogénese e como resultado da fusãoendosimbiótica de pelo menos doisprocariontes : uma arqueia e uma bactéria.
Assim, em alternativa à tese de Carl Woese,Cavalier-Smith propôs ocladoNeomura para representar esta teoria;Neomura significa 'paredes novas' e faz referência à teoria de que as arqueias e os eucariontes teriam derivado de bactérias que (entre outras adaptações) substituíram as paredes depeptidoglicano por outras deglicoproteínas.
A classificação das arqueias e dos procariontes em geral é um campo contencioso e em rápida evolução. Os atuais sistemas de classificação, seguindo uma lógica assente em critérios filogenéticos, pretendem organizar as arqueias em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais associados a ancestrais comuns.[100]
Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes deARN ribossomal para revelar as relações entre organismos (filogenética molelular).[101] A maioria das espécies de Archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, osEuryarchaeota e osThermoproteota (anteriormente designados porCrenarchaeota). Outros grupos foram tentativamente criados, como, por exemplo, para a espécie peculiarNanoarchaeum equitans, que foi descoberta em 2003, e para a qual foi proposto o seu próprio filo, o filoNanoarchaeota.[102]
Um novo filo, oKorarchaeota, foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que aparenta ser filogeneticamente mais próxima dos Crenarchaeota.[103][104] Outras espécies detectadas recentemente aparentam ser apenas filogeneticamente relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como osArchaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN, incluindoMicrarchaeota eParvarchaeota), descobertos em 2006,[105] grupo que inclui alguns dos menores organismos conhecidos.[106]
Em 2013, foi proposto o superfiloDPANN para agrupar "Nanoarchaeota", "Nanohaloarchaeota",Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms (ARMAN, compreendendo "Micrarchaeota" e "Parvarchaeota"), e outras arqueias semelhantes. Este superfilo arqueano abrange pelo menos 10 linhagens diferentes e inclui organismos com células e tamanhos de genoma extremamente pequenos e capacidades metabólicas limitadas. Em consequência, muitos membros do DPANN podem ser obrigatoriamente dependentes de interações simbióticas com outros organismos e podem até incluir novas formas de parasitismo. Porém, em outras análises filogenéticas foi constatado que DPANN não forma um grupo monofilético e que é causado pelaatração de ramo longo (LBA), sugerindo que todas essas linhagens pertencem a "Euryarchaeota".[2][108] Em 2015 foi sugerida a existência de um novo filo, oLokiarchaeota.[109]
Os seguintes filos foram propostos, mas não foram validamente publicados de acordo com o Código Bacteriológico (incluindo aqueles que têm estatuto decandidatus):
A classificação das arqueias emespécies é também controversa, já que segundo a definição deErnst Mayr, umaespécie é definida como um grupo de organismos geneticamente relacionados de tal forma que se podem reproduzir entre si e não com outros, ou seja que estão emisolamento reprodutivo. Esta definição pode ser aplicada com relativa facilidade aanimais ouplantas, mas dificilmente se aplica às arqueias, que sereproduzem assexuadamente.[117]
Além disso, as arqueias apresentam um alto grau detransferência horizontal de genes entrelinhagens distintas. Alguns pesquisadores sugerem que estas podem agrupar-se em populações similares a espécies, com células individuais que possuem grande similaridade entre seusgenomas e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes, como no caso do géneroFerroplasma.[118] Por outro lado, em estudos realizados sobre o géneroHalorubrum encontrou-se uma significativa transferência de genes entre populações pouco relacionadas, o que limita a aplicabilidade deste critério.[119] Tais resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies tem pouco significado prático.[120]
Os conhecimentos disponíveis sobre adiversidade genética deste grupo são fragmentários e o número total de espécies de arqueias não pode ser estimado com precisão.[101][101] Mesmo estimativas do número total de filos variam entre 18 e 23, dos quais só 8 integram representantes que foram cultivados e estudados diretamente (naLPSN, aList of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature, em 2023 figuram apenas 2 filos, e ainda assim sem aprovação formal).[121] Muitos destes grupos hipotéticos só são conhecidos por uma só sequência deARNr, o que indica que a diversidade entre estes organismos continua pouco clara.[122] O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bactéria.[123]
As arqueias partilham características que podem ser encontradas tanto entre os eucariontes como entre as bactérias. A título de exemplo, as arqueias possuem geralmente um únicocromossoma circular, à semelhança das bactérias, mas os seuscromossomas podem ter mais do que uma origem de replicação, fenómeno que se pensava estar presente apenas nos eucariotas.[124]
O tamanho de células procarióticas em relação a outras células e biomoléculas
Também no que respeita à morfologia, embora as arqueias e as bactérias sejam geralmente semelhantes em tamanho e forma, algumas espécies de arqueia apresentammorfologia muito diferente, como sejam as células planas e quadradas deHaloquadratum walsbyi.[125] Ainda assim, apesar das semelhançasmorfológicas com as bactérias, as arqueias possuemgenes e váriasvias metabólicas que estão mais intimamente relacionadas com as doseucariotas, nomeadamente no que concerne asenzimas envolvidas natranscrição etradução genômica. Outros aspectos da bioquímica das arqueias são únicos, como a dependência deéteres lipídicos na estruturação dasmembranas celulares,[126] incluindo a presença de di-éteres do grupoarqueol (ouarchaeol).
As células dos organismos do grupo Archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrómetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas.[127] Outras morfologias nosThermoproteota incluem células lobadas de forma irregular emSulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrómetro de diâmetro emThermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares emThermoproteus ePyrobaculum.[128] Existe mesmo uma espécie de Archaea com células de forma achatada e quase quadrangular chamadaHaloquadra walsbyi que habita charcos hipersalinos.[129]
Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelocitoesqueleto procariota. Proteínas relacionadas com os componentes do citoesqueleto de outros organismos ocorrem em arqueias,[130] e filamentos são formados dentro das suas células,[131] mas em contraste com outros organismos, estas estruturas celulares estão pouco estudadas nas arqueias.[132] Nos génerosThermoplasma eFerroplasma a falta de umaparede celular significa que as células têm formas irregulares e podem-se assemelhar aamebas.[133]
Algumas espécies de Archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento,[127] e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem osbiofilmes.[134] Um exemplo extremo é a espécieThermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.[135]
Uma particularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzida por arqueias do géneroPyrodictium, em que as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominadoscannulae que emergem da superfície das células e as interligam formando uma densa colónia aglomerada numa forma arbuscular.[136] A função destascannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.[137]
As colónias podem também ser produzidas por associação ente diferentes espécies, incluindo organismos que não integram Archaea. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano naAlemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de Archaea do filoEuryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento. Estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.[138]
Os membros de Archaea são semelhantes às bactérias na sua estruturacelular geral, mas a composição e organização de algumas dessas estruturas diferenciam as arqueias. Assim como as bactérias, as arqueias não possuem membranas internas, de modo que suas células não contêmorganelos.[23] Estes organismos também se assemelham a bactérias em outros importantes aspectos: (1) a sua membrana celular é geralmente limitada por umaparede celular; e (2) nadam pelo uso de um ou maisflagelos.[139] Na estrutura geral, as arqueias são mais semelhante abactérias gram-positivas, já que a maioria tem uma única membrana plasmática e parede celular e não apresentamespaço periplasmático. A exceção a esta regra geral é o género arqueanoIgnicoccus, que possui umperiplasma particularmente grande que contémvesículas ligadas à membrana e é envolvido por uma membrana externa.[140]
A maioria das arqueias (mas não os génerosThermoplasma eFerroplasma) possui uma parede celular.[133] Na maioria das arqueias, a parede é montada a partir de proteínas da camada superficial, que formam umacamada S (S-layer).[141]
A camada S é uma matriz rígida de moléculas de proteína que cobrem a parte externa da célula (como umacota de malha numa armadura).[142] A presença dessa camada fornece proteção química e física e pode impedir quemacromoléculas entrem em contato com a membrana celular.[143]
Os flagelos arqueanos são conhecidos comoarcaelos (neolatim:archaellum, pl.archaella), que operam como osflagelos bacteriano, com longas caudas acionadas por motores rotatórios na base. Esses motores são alimentados por umgradiente de protões através da membrana. Contudo, embora morfologicamente similares, os arcaelos são notavelmente diferentes em composição e desenvolvimento em relação aos flagelos bacterianos.[139]
Os dois tipos de flagelos evoluíram de ancestrais diferentes. O flagelo bacteriano compartilha um ancestral comum com osistema de secreção tipo III,[145][146] enquanto os flagelos de arqueias parecem ter evoluído de bactérias portadoras depili do tipo IV.[147] Em contraste com o flagelo bacteriano, que é oco e montado por subunidades que se movem a partir de um poro central até a ponta do flagelo, os flagelos arqueanos são sintetizados pela adição de subunidades na base.[148]
Estrutura da membrana.Topo: um fosfolípidio arqueano,1 cadeia lateral deisopreno,2 ligaçãoéter,3 L-glicerol,4 moléculas de fosfato.Meio: um fosfolípido similar aos presentes em células bacterianas e eucarióticas:5ácido gordo,6 ligaçãoéster,7 D-glicerol,8 fração benzílica de fosfato.Abaixo:9 bicamada lipídica similar às presentes em bactérias e eucariotas,10 monocamada lipídica presente em algumas arqueias.
As membranas das arqueias são constituídas por moléculas que são distintamente diferentes daquelas que estão presentes em todas as outras formas de vida, mostrando que as arqueias estão apenas distantemente relacionadas com as bactérias e os eucariotas.[149] Em todos os organismos, amembrana celular é constituída por moléculas conhecidas comofosfolípidos. Essas moléculas possuem uma partepolar que se dissolve em água (a "cabeça" defosfato) e uma parte não polar, "gordurosa", que é hidrófuga (a cauda lipídica). Essas partes diferentes são conectadas por uma porção deglicerol. Na água, os fosfolipídios agrupam-se com as "cabeças" fosfatadas voltadas para a água e as caudas lipídicas voltadas para longe dela. A principal estrutura nas membranas celulares é uma dupla camada desses fosfolipídios, que é designada porbicamada lipídica.[150]
Os fosfolipídios de arqueias são incomuns de quatro maneiras:
Apresentam membranas compostas de glicerol-éter, enquanto as bactérias e os eucariontes têm membranas compostas principalmente de lípidos glicerol-éster.[151] A diferença é o tipo de ligação que une os lipídios à porção glicerol; os dois tipos são mostrados em amarelo na figura à direita. Em lípidos com éster, esta é umaligação éster, enquanto em lípidos com éter é umaligação éter.[152]
Aestereoquímica da porção de glicerol arqueana é a imagem espelhada daquela encontrada em outros organismos. A porção de glicerol pode ocorrer em duas formas que são imagens espelhadas uma da outra, chamadasenantiómeros. Assim como uma mão direita não cabe facilmente numa luva para canhotos, os enantiómeros de um tipo geralmente não podem ser usados ou produzidos porenzimas adaptadas para o outro. Os fosfolipídios arqueais são construídos sobre uma espinha dorsal desn-glicerol-1-fosfato, que é um enantiómero desn-glicerol-3-fosfato, a espinha dorsal fosfolipídica encontrada em bactérias e eucariotas. Isso sugere que arqueias usam enzimas totalmente diferentes para sintetizar fosfolipídios em comparação com bactérias e eucariotas. Essas enzimas foram desenvolvidas muito cedo na história da vida, indicando uma divisão precoce em relação aos outros dois domínios.[149]
As caudas lipídicas arqueais diferem das de outros organismos por serem baseadas em longas cadeiasisoprenoides com múltiplas ramificações laterais, às vezes com anéis deciclopropano ouciclohexano.[153] Em contraste, osácidos gordos presentes nas membranas de outros organismos têm cadeias rectas sem ramificações laterais ou anéis. Embora os isoprenoides desempenhem um papel importante na bioquímica de muitos organismos, apenas as arqueias os utilizam para produzir fosfolípidos. Essas cadeias ramificadas podem ajudar a evitar que as membranas arqueais se esvaziem em altas temperaturas.[154]
Em algumas arqueias, a bicamada lipídica é substituída por uma monocamada. Com efeito, as arqueias fundem as caudas de duas moléculas de fosfolipídeos numa única molécula com duas cabeças polares (umbolaanfífilo oubolaamphiphile); esta fusão pode tornar as membranas mais rígidas e mais capazes de resistir a ambientes agressivos.[155] Por exemplo, os lípidos presentes emFerroplasma são deste tipo, o que ajudará a sobrevivência deste organismo no seu habitat altamente ácido.[156]
Nessas reações, um composto cede eletrões a outro (numa reaçãoredox), libertando energia para abastecer as atividades da célula. Um composto atua como umdador de eletrões e outro como umrecetor de eletrões. A energia libertada é utilizada para gerartrifosfato de adenosina (ATP) por meio daquimiosmose, o mesmo processo básico que ocorre namitocôndria das células eucarióticas.[159]
Outros grupos de arqueias usam a luz solar como fonte de energia (sãofototróficos), mas afotossíntese geradora de oxigénio não ocorre em nenhum desses organismos.[159] Muitasvias metabólicas básicas são compartilhadas entre todas as formas de vida; por exemplo, arqueias usam uma forma modificada deglicólise (avia Entner–Doudoroff) e umciclo do ácido cítrico completo ou parcial.[160] Essas semelhanças com outros organismos provavelmente refletem tanto as primeiras origens na história da vida quanto o seu alto nível de eficiência.[161]
Alguns Euryarchaeota sãometanogénicos (arqueias que produzemmetano como resultado do seu metabolismo) vivendo emambientes anaeróbicos, como pântanos. Essa forma de metabolismo evoluiu cedo e é até possível que o primeiro organismo devida livre tenha sido um organismo metanogénico.[162] Na metanogénese, uma reação comum envolve o uso dedióxido de carbono como um recetor de eletrões para oxidarhidrogénio. A metanogénese envolve uma variedade decoenzimas que são exclusivas dessas arqueias, como acoenzima M e ometanofurano.[163]
Pedaços independentes menores de DNA, designados porplasmídeos, também são encontrados em arqueias. Os plasmídeos podem ser transferidos entre células por contato físico, em num processo que pode ser semelhante àconjugação bacteriana.[176][177]
As arqueias são geneticamente distintos de bactérias e eucariontes, com até 15% das proteínas codificadas por genoma exclusivo do domínio, embora a maioria desses genes únicos não tenha função conhecida.[178]
A maioria da fração das proteínas únicas que têm uma função identificada pertence aosEuryarchaeota e está envolvida na metanogénese. As proteínas que as arqueias, as bactérias e os eucariontes compartilham formam um núcleo comum de função celular, relacionado principalmente comatranscrição,tradução emetabolismo dos nucleotídeos.[179] Outras características arqueanas diferenciadoras são a organização dos genes de função relacionada, tais como as enzimas que catalisam etapas na mesmavia metabólica em novosoperões e grandes diferenças em genestRNA e suasaminoacil-tRNA sintetases.[179]
A transcrição em arqueias é mais semelhante à transcrição eucariótica do que à transcrição bacteriana, com aRNA polimerase arqueana a ser do ponto de vista molecular muito próxima da sua equivalente nos eucariotas,[173] enquanto a tradução em arqueias mostra sinais de equivalentes bacterianos e eucarióticos.[180]
Embora arqueias tenham apenas um tipo de RNA polimerase, a sua estrutura e função na transcrição parecem ser próximas às daRNA polimerase II eucariótica, com montagens de proteínas semelhantes (osfactores de transcrição gerais) direcionando o ligação da RNA polimerase a um genepromotor,[181] mas outrosfatores de transcrição arqueanos estão mais próximos daqueles que são encontrados em bactérias.[182]
A espécieHaloferax volcanii, uma arqueia halofílica extrema, forma pontes citoplasmáticas entre as células que parecem ser usadas para a transferência de DNA de uma célula para outra em ambas direções.[186]
Também foi demonstrado que que a agregação celular induzida por UV medeia a troca de marcadores cromossómicos com alta frequência emS. acidocaldarius.[188] As taxas de recombinação excederam as de culturas não induzidas em até três ordens de grandeza, o que indica que a agregação celular aumenta a transferência de DNA espécie-específica entre as células deSulfolobus a fim de permitir o aumento da capacidade dereparação do DNA danificado por meio derecombinação homóloga.[187][188][189]
Essa resposta pode ser uma forma primitiva de interação sexual semelhante aos sistemas de transformação bacteriana mais bem estudados, que também estão associados à transferência de DNA espécie-específica entre células, levando ao reparo recombinatório homólogo de danos sofridos pelo DNA.[190]
Arqueias são alvos de váriosvírus que integram umavirosfera diversa distinta dos vírus bacterianos e eucarióticos. Os tipos conhecidos até agora foram organizados em 15-18 famílias baseadas em DNA, mas várias estirpes permanecem não isoladas e aguardam classificação.[191][192][193] Essas famílias podem ser informalmente divididas em dois grupos: vírus arqueia-específicos e cosmopolitas. Vírus específicos de Archaea têm como alvo apenas espécies arqueanas e atualmente incluem 12 famílias.
Numerosas estruturas virais únicas e não identificadas anteriormente foram observadas neste grupo, incluindo: vírus em forma de garrafa, em forma de fuso, em forma de espiral e em forma de gota.[192] Embora os ciclos reprodutivos e os mecanismos genômicas de espécies específicas de Archaea possam ser semelhantes a outros vírus, estes possuem características únicas que foram desenvolvidas especificamente devido à morfologia das células hospedeiras que infectam.[194] Os mecanismos de libertação destes vírus diferem dos de outros fagos. Osbacteriófagos geralmente passam por viaslíticas, viaslisogénicas ou (raramente) uma mistura dos dois tipos de libertação do material genético na célula hospedeira.[195]
A maioria das estirpes virais específicas de Archaea mantém uma relação estável, um tanto lisogénica, com os seushospedeiros, aparecendo como uma infecção crônica. Isso envolve a produção e libertação gradual e contínua deviriões sem matar a célula hospedeira.[196]
Foi levantada a hipótese de que os fagos das arqueias com cauda tiveram origem a partir de bacteriófagos capazes de infetar espécies deHaloarchaea.[197] Se a hipótese estiver correta, pode-se concluir que outrosvírus de DNA de cadeia dupla que compõem o restante do grupo específico de arqueias são um grupo exclusivo na comunidade viral global. Por outro lado, os altos níveis detransferência horizontal de genes, as rápidas taxas de mutação nos genomas virais e a falta de sequências gênicas universais levaram os investigadores a perceber o caminho evolutivo dos vírus arqueais como uma rede.[192] A falta de semelhanças entremarcadores filogenéticos nesta rede e na virosfera global, bem como ligações externas a elementos não virais, pode sugerir que algumas estirpes de vírus específicos de Archaea evoluíram deelementos genéticos móveis (MGE) não virais.[192]
Os membros conhecidos de Archaea reproduzem-se assexuadamente porfissão binária ou múltipla), fragmentação oubrotamento. Amitose e ameiose não ocorrem, e por isso, se uma espécie de Archaea existe em mais de uma forma, todas têm o mesmo material genético.[202]
Adivisão celular é controlada numciclo celular, no qual após ocromossoma da célula ter sido replicado, os dois cromossomas-filhos separam-se e a célula é dividida.[203] No géneroSulfolobus, o ciclo apresenta características semelhantes aos sistemas bacterianos e eucarióticos. Os cromossomas são replicados a partir de múltiplos pontos de partida (origens de replicação) usandoDNA polimerases que se assemelham às enzimas eucarióticas equivalentes.[204]
Em Euryarchaeota, a proteína de divisão celularFtsZ, que forma um anel de contração ao redor da célula, e os componentes dosepto que é construído no centro da célula, são semelhantes aos seus equivalentes bacterianos.[203] Nos agrupamentosCrenarchaea[205][206] eThaumarchaea,[207] a maquinaria de divisão celularCdv desempenha um papel semelhante. Esta maquinaria está relacionada com a maquinariaESCRT-III eucariótica que, embora mais conhecida pelo seu papel na classificação celular, também foi encontrada desempenhando um papel na separação entre células divididas, sugerindo um papel ancestral na divisão celular.[208]
Tanto as bactérias quanto os eucariontes, mas não arqueias, produzemesporos.[209] Algumas espécies deHaloarchaea sofremmudança fenotípica e crescem como vários tipos diferentes de células, incluindo estruturas de paredes espessas que são resistentes aochoque osmótico e permitem que aquelas arqueias sobrevivam em água com baixas concentrações de sal, mas não são estruturas reprodutivas, antes adaptações destinadas a alcançar novoshabitats.[210]
As primeiras arqueias observadas foramextremófilos vivendo em ambientes extremos comofontes termais elagos salgados, em ambientes sem outros organismos presentes. A melhoria das ferramentas de deteção molecular levou à descoberta de arqueias em quase todos oshabitats, incluindo osolo,[211] os oceanos e asáreas pantanosas. Arqueias são particularmente numerosos nos oceanos, e as arqueias presentes noplâncton podem ser um dos grupos de organismos mais abundantes no planeta.
A diversidade morfológica, metabólica e geográfica permite que as arqueias desempenhem múltiplos papéis ecológicos, entre os quais afixação de carbono, ociclo do azoto, a rotatividade de compostos orgânicos e a manutenção de comunidades microbianassimbióticas esintróficas.[211][213]
O fenómeno dedetecção de quorum foi originalmente considerado como ausente em arqueias, mas estudos recentes mostraram evidências de que algumas espécies são capazes de realizardiafonia através da detecção de quorum. Outros estudos mostraram interações sintróficas entre arqueias e bactérias durante o crescimento debiofilmes.
Embora a pesquisa seja limitada na detecção de quorum entre arqueias, alguns estudos descobriramproteínas LuxR em espécies arqueanas, exibindo semelhanças com asbactérias LuxR e, finalmente, permitindo a detecção de pequenas moléculas que são usadas em comunicação da detecção de alta densidade populacional. Da mesma forma que as bactérias, os solos de Archaea LuxR demonstraram se ligar a AHLs (lactonas) e não-AHLs ligans, o que é uma grande parte na realização de comunicação intraespécies, interespécies e interreinos por meio da detecção dequorum.[214]
Arqueias extremófilas são membros de quatrogrupos fisiológicos principais. Estes são oshalófilos,termófilos,alcalinófilos eacidófilos.[216] Esses grupos não são abrangentes ou específicos do filo, nem são mutuamente exclusivos, uma vez que algumas arqueias pertencem a vários grupos. No entanto, são um ponto de partida útil para a classificação.[217]
Os halófilos, incluindo o géneroHalobacterium, vivem em ambientes extremamente salinos, como oslagos hipersalinos, e superam em número os contrapartes bacterianos emsalinidades superiores a 20–25%.[158]
Os termófilos crescem melhor em temperaturas acima de 45 °C, em locais como as fontes termais. As arqueiashipertermofílicos crescem melhor em temperaturas superiores a 80 °C.[218] A espécieMethanopyrus kandleri estirpe 116 reproduz-se em águas a 122 °C, a temperatura mais alta registada para qualquer organismo ativo.[219]
Outras arqueias existem em condições muito ácidas ou alcalinas.[216] Por exemplo, um dos acidófilos arqueanos mais extremos éPicrophilus torridus, que cresce a pH 0, o que equivale a prosperar emácido sulfúrico a 1,2 molar.[220]
Essa resistência a ambientes extremos fez das arqueias o foco de especulação sobre as possíveis propriedades davida extraterrestre.[221] Alguns habitats extremófilos não são muito diferentes daqueles que existem emMarte, levando à hipótese de que micróbios viáveis poderiam ser transferidos entre planetas emmeteoritos.[222][223]
Recentemente, vários estudos mostraram que arqueias existem não apenas em ambientes mesófilos e termofílicos, mas também estão presentes, às vezes em grande número, em baixas temperaturas. Por exemplo, arqueias são comuns em ambientes oceânicos frios, como os mares polares.[224] Ainda mais significativo é o grande número de arqueias encontradas nos oceanos do mundo em habitats não extremos, especialmente entre a comunidadeplânctonica (como parte dopicoplâncton).[225]
Embora as arqueias possam estar presentes em números extremamente altos nos oceanos (até 40% dabiomassa microbiana), quase nenhuma das espécies conhecidas foi isolada e estudada emcultura pura.[226] Consequentemente, a compreensão do papel das arqueias na ecologia oceânica é rudimentar, de modo que a sua influência total nosciclos biogeoquímicos globais permanece amplamente inexplorada.[227]
AlgunsThermoproteota marinhos são capazes denitrificação, sugerindo que esses organismos podem afetar ociclo do azoto oceânico,[169] embora esses termoproteotas oceânicos também possam utilizar outras fontes de energia.[228]
Um grande número de arqueias também é encontrado nossedimentos que cobrem ofundo do mar, com esses organismos constituindo a maioria das células vivas em profundidades superiores a 1 metro abaixo do fundo do oceano.[229][230]
Foi demonstrado que em todos os sedimentos da superfície oceânica (de 1 000 a 10 000 m de profundidade), o impacto da infecção viral é maior nas arqueias do que nas bactérias e a lise induzida por vírus das arqueias é responsável por até um terço da biomassa microbiana total morta, resultando na libertação de aproximadamente 0,3 a 0,5 gigatoneladas de carbono por ano globalmente.[231]
As arqueias reciclam elementos como ocarbono, oazoto e oenxofre através da participação no respetivociclo biogeoquímico nos vários habitats em que estes organismos estão presentes.[232] As arqueias realizam muitas etapas nociclo do azoto. Isso inclui tanto as reações que removem o azoto dos ecossistemas (como a respiração baseada emnitrato e adesnitrificação) quanto os processos que ali introduzem azoto (como a assimilação de nitrato e afixação de azoto).[233][234]
Foi recentemente demonstrado o envolvimento de arqueias em reações de oxidação deamónia. Essas reações são particularmente importantes nos oceanos.[170][235] As arqueias também parecem cruciais para a oxidação de amónia nos solos, produzindo onitrito que outros micróbios então oxidam paranitrato. Plantas e outros organismos consomem o nitrato assim produzido.[236]
Nociclo do enxofre, arqueias que crescem oxidando compostos deenxofre libertam esse elemento das rochas, tornando-o disponível para outros organismos, mas as arqueias que fazem isso, comoSulfolobus, produzemácido sulfúrico como produto residual, e o crescimento desses organismos em minas abandonadas pode contribuir para adrenagem ácida de minas e outros danos ambientais.[237]
Nociclo do carbono, arqueias metanogénicos removem o hidrogénio e desempenham um papel importante na decomposição da matéria orgânica pelas populações de microorganismos que atuam comodecompositores em ecossistemas anaeróbios, como sedimentos, pântanos e em sistemas detratamento de esgoto.[238]
Mutualismo é uma interação entre indivíduos de diferentes espécies que resulta em efeitos positivos (benéficos) na reprodução ou na sobrevivência das populações que interagem. Um exemplo bem compreendido demutualismo é a interação entreprotozoários earqueias metanogénicas no tracto digestivo de animais que digeremcelulose, comoruminante etérmitas.[244] Nesses ambientes anaeróbicos, os protozoários quebram a celulose vegetal para obter energia. Este processo liberta hidrogénio como produto residual, mas altos níveis de hidrogénio reduzem a produção de energia. Quando arqueias metanogénicas convertem hidrogénio em metano, os protozoários beneficiam de mais energia.[245]
Arqueias também podem ser comensais, beneficiando-se de uma associação sem ajudar ou prejudicar o outro organismo. Por exemplo, a arqueia metanogénicaMethanobrevibacter smithii é de longe o arqueano mais comum naflora intestinal humana, constituindo cerca de um em cada dez de todos os procariotos nointestino humano.[249] Em térmitas e em humanos, esses organismos metanogénicos podem de facto ser mutualistas, interagindo com outros micróbios no intestino para ajudar na digestão.[250] Comunidades arqueanas também se associam a uma variedade de outros organismos, como na superfície decorais,[251] e na região do solo que envolve as raízes das plantas (arizosfera).[252][253]
Embora as arqueias não tenham uma reputação histórica de serem patógenos, são frequentemente encontrados comgenomas semelhantes a patógenos mais comuns comoEscherichia coli,[254] mostrando ligações metabólicas e história evolutiva com patógenos atuais. Arqueias também têm detecção inconsistente em estudos clínicos devido à falta de categorização em espécies mais específicas.[255]
As enzimas das arqueias termofílicas também tendem a ser muito estáveis emsolventes orgânicos, permitindo o uso em processos ecologicamente sustentáveis dequímica verde para síntese de compostos orgânicos.[257] Essa estabilidade torna esses enzimas mais fáceis de usar embiologia estrutural. Consequentemente, as contrapartes de enzimas bacterianas ou eucarióticas de arqueias extremófilas são frequentemente usadas em estudos estruturais.[259]
Algumas arqueias produzem uma nova classe deantibióticos potencialmente úteis. Algumas dessasarqueocinas foram caracterizadas, mas acredita-se que existam centenas mais, especialmente nos génerosHaloarchaea eSulfolobus. Esses compostos diferem em estrutura dos antibióticos bacterianos, portanto, podem ter novos modos de ação. Além disso, podem permitir a criação de novosmarcadores selecionáveis para uso em biologia molecular arqueana.[262]
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