Anatomia de uma aranha: (1) quatro pares depernas; (2) cefalotórax e (3) abdómen
Araneae é como se denomina tecnicamente aordem deartrópodes da classeArachnida que inclui as espécies de animais conhecidas popularmente poraranhas. As aranhas apresentamdistribuição natural em todos os continentes (com a exceção daAntártida), ocorrendo em praticamente todos os tipos dehabitats terrestres.[1] Apresentam o corpo subdividido em duas partes (outagmas): ocefalotórax e oabdómen, que se interligam por uma curta estrutura cilíndrica chamada depedicelo; apresentam no cefalotórax oito pernas equelíceras, que maioritariamente são capazes de injetarveneno. Diferentemente de outros grupos de artrópodes como osinsectos, as aranhas não apresentamantenas; apresentamsistema nervoso bem desenvolvido e centralizado, considerado o mais centralizado dentre os grupos de artrópodes viventes. No seu abdomen localizam-se glândulas de seda chamadas de fiandeiras, capazes de produzirseda, com a qual tecemteias com grande variabilidade morfológica e de tamanho.
Estima-se que existam descritas cerca de 40 000espécies de aranhas,[1] distribuídas por mais de 100 famílias, logo atualmenteAraneae configura-se na segunda maior ordem dearacnídeos, logo atrás emdiversidade da ordemAcari (dosácaros). Existem duas subordens viventes de aranhas: (1)Opisthothelae, sendo a mais diversa e abundante, que agrupa ostaxaMygalomorphae (as aranhascaranguejeiras) eAraneomorphae (as aranhas tecedoras de teias); e (2)Mesothelae, subordem que inclui apenas afamíliaLiphistiidae de aranhas asiáticas que são raramente avistadas.
Etimologicamente, a palavra deriva dogrego ἀράχνη:aráchnē (que em português fica como "aranha"), como uma forte referência àarte e àmitologia, simbolizando paciência, crueldade e criatividade.
Diferentes espécies de aranhas variam muito em tamanho, a maior medindo alguns poucos centímetros. A espécie de aranha mais corpulenta descrita é aTheraphosa blondi(Latreille, 1804), medindo até 20 cm de envergadura, sendo a menor descrita aPatu digua(Forster & Platnick, 1977), que mede menos de 0,5 cm, cerca do tamanho de uma cabeça dealfinete (nativa daColômbia).
Durante seu durante desenvolvimento nafase embrionária, a região cefálica das aranhas apresenta-se composta por vários segmentos e elementos associados que fundem-se em uma estrutura única.[2] Como resultado, o corpo das aranhas é formado por doistagmas: um deles, denominadocefalotórax, ou aindaprossoma (trata-se esta de uma singularidade destes animais, pois outros artrópodes apresentam nisto dois tagmas separados, comocabeça etórax nosinsetos); seguido do chamadoopistossoma, ouabdómen.[2] Ambos tagmas são interligados por uma pequena secção cilíndrica chamada depedicelo, que liga os órgãos internos e musculatura entre os tagmas, enquanto também permite que o abdómen se se articule, por exemplo durante a construção de teias com seda.
A zona superior (dorsal) do cefalotórax é recoberta por uma carapaça única e convexa, enquanto a parte inferior (ventral) é recoberta por duas placas planas distintas: o esterno e olábio. Apesar de não apresentar segmentação, a carapaça dorsal possui uma linha divisória chamada desulco cervical, oufóvea torácica, que delimita a fronteira entre o final do tórax a base da cabeça funcional.[3] Esta reentrância externa reflete-se no interior da carapaça dorsal, formando uma projeção interna do exoesqueleto (ouapodema) como um cone cuticular, servindo de aresta para a inserção dosmúsculos dorsais do tubo digestório (oestômago).
Como mencionado, esta fusão de segmentos que forma a cabeça dos quelicerados é única dentre os diferentes grupos de artrópodes. A morfologia de desenvolvimento embrionário indica que o prossoma resulta da fusão de seis segmentos,[4] em que o que deveria ter se tornado o primeiro segmento da cabeça funcional desaparece logo ao início do desenvolvimento, resultando na ausência dasantenas, tão típicas de outros grandes grupos de animaisartrópodes.
A cabeça funcional, delimitada anteriormente no cefalotórax, abriga os apêndices utilizados na exploração do ambiente: osolhos, asquelíceras e ospedipalpos. Sobre os olhos, a quantidade, tamanho e a disposição dos mesmos sobre a cabeça são fundamentais para a identificação e classificação sistemática das aranhas. A maioria das linhagens de aranhas apresentam oito olhos (como na famíliaSalticidae), porém há linhagens com dois (Dysderidae), quatro (Tetrablemma) ou seis olhos (Caponiidae), ou mesmo alguns grupos em que os olhos estejam bastante reduzidos ou mesmo ausentes, como em certas aranhas de caverna (p.ex.Sinopoda scurion). Na maioria das linhagens de aranhas, os olhos apresentam-se dispostos em duas fileiras curvas (ou às vezes três), em que são denominados de olhos anteriores (laterais e medianos), e olhos posteriores (laterais e medianos). Há casos em que os olhos ocorrem agrupados numa elevação denominadacômoro ocular. Descendo em direção às quelíceras, a área entre a fileira anterior de olhos e o final dacarapaça é designada porclípeo.[4] As quelíceras são os únicosapêndices à frente da abertura bucal da linhagem dos invertebradosquelicerados, em que estes não apresentam qualquer outro apêndice ou estrutura que possa funcionar diretamente comomaxilas.[2] As quelíceras das aranhas apresentam dois segmentos articulados distintos e terminam em presas, que normalmente apresentamductos internos capazes de injetarveneno, articulando-se distalmente para trás quando não estão em uso. Ambos lados das quelíceras costumam apresentar dentes cuticulares, que são usados para prender e macerar as presas capturadas. (Também o número e formato destes dentes são importantes na caracterização taxonômica.) As quelíceras exercem também outras funções dependendo do grupo de aranhas, incluindo em escavar buracos, carregar bolsas de ovos ou presas, e participar noacasalamento. Normalmente, aranhas machos possuem as quelíceras maiores do que as aranhas fêmeas. De acordo com sua articulação, quelíceras classificam-se como "ortognatas" (paralelas, que se movem somente no plano longitudinal), "labidognatas" (opostas, movendo-se no plano transversal) ou "plagiognatas" (disposição intermédia entre as anteriores). Logo atrás da abertura bucal surgem os primeiros apêndices, que são designados porpedipalpos, e que podem apresentar diferentes funções, mas sempre tendo grande importância na captura e manipulação de presas. Os pedipalpos das aranhas são apêndices relativamente pequenos, cujas bases atuam como se fossem uma extensão da boca. Morfologicamente, assemelham-se a pernas, porém não apresentam o segmento correspondente aometatarso. Os pedipalpos das aranhas podem apresentar modificações importantes; por exemplo, nas aranhas do sexo masculino as últimas secções são maiores do que nas fêmeas, para utilização na transferência deesperma. As coxas dos pedipalpos, denominadas deenditos ou mesmo maxilas, são estruturas modificadas para participarem no processo de trituração dos alimentos; as secções superiores costumam apresentar cerdas longas que filtram pedaços sólidos, uma vez que aranhas apenas se podem alimentar de alimentos liquefeitos.[2]
Considerando agora a região posterior locomotora do cefalotórax, deste partem as pernas das aranhas, que são constituídas por sete segmentos: proximamelmente acoxa, seguida pelotrocânter,fémur,patela,tíbia, metatarso etarso, terminando em duas ou três unhas (a depender da família de aranhas). Nas aranhas construtoras de teia, a unha mediana apresenta função para segurar os fios de seda, sendo também a única unha a tocar diretamente na teia. Geralmente, as pernas frontais (ou seja, os pares 1 e 2) são mais longas, com o primeiro par sendo usado para explorar o ambiente, em que a presença depêlos recobrindo densamente os segmentos distais permitem uma capacidade sensorial nestas pernas.[4] Muitas aranhas caçadoras possuem também densos tufos de pêlos nas pontas das pernas logo abaixo das unhas, formando o que se denomina deescópula. A escópula é essencial para que as aranhas consigam andar sobre superfícies verticais lisas, tais como vidro. Apesar da maioria dos artrópodes usarem músculos para flexionar suas pernas, as aranhas usam bastante apressão hidráulica para estendê-las, sendo por este motivo que aranhas com o cefalotórax perfurado não conseguem estender as pernas, bem como pelo qual uma aranha morta enrola as pernas e parece ter reduzido em tamanho.
Finalmente, o abdómen das aranhas é de textura mole e formato ovalado, sem marcas de segmentação (excepto na famíliaLiphistiidae da subordemMesothelae, em que apresenta placas segmentadas na superfície superior).[2] Ao final do abdómen há apêndices modificados emfiadeiras, que secretam fios de seda a partir de glândulas produtoras de seda que são até seis em número, denominadasglândulas sericígenas.
Vale ressaltar que as aranhas são exemplos de animaiscelomados, onde o celoma encontra-se reduzido restringindo-se em torno do sistema reprodutivo e excretor. Os gases entram em saem do corpo das aranhas primariamente por meio de difusão através de pequenas aberturas no exoesqueleto denominadas deespiráculos, podendo haver músculos auxiliando na ventilação. Os órgãos das trocas gasosas são, embriologicamente, resultantes de invaginações doexosqueleto para dentro dahemocele, que é a cavidade interna que permeia praticamente todo o corpo da aranha, e por onde seu sangue (ouhemolinfa) flui.
As diferentes linhagens de aranhas desenvolveramanatomias respiratórias particulares, assim podendo realizar as trocas gasosas através de um sistema detraqueias, ou mesmo depulmões foliáceos. De modo geral, as linhagens mais primitivas (superfamíliaOrthognatha da subordemMesothelae) apresentam dois pares depulmões foliáceos e ausência de traqueias, enquanto que as aranhas mais modernasAraneomorphae apresentam um par de pulmões foliáceos ou um sistema detubos traqueais. Os pulmões estão localizados ou apenas no segundo, ou no segundo e terceiro, segmentos do opistossoma, comunicando-se com exterior por meio de aberturas deespiráculos, que apresentam internamente átrios. No caso das traqueias, estas também se abrem externamente por espiráculos, localizando-se no terceiro segmento do opistossoma. As traqueias das aranhas podem ser de dois tipos: crivadas ou tubulares; traqueias crivadas derivam dos pulmões foliáceos, logo consistindo doespiráculo e átrio associado. Já as traqueias tubulares consistem de tubos (ramificados ou não) que surgem ligam-se individualmente a cada espiráculo. A maioria das aranhas apresentam este último tipo de traqueia, que evoluíram ou de pulmões foliáceos ou deapódemas ocos. Osangue de muitas das aranhas que possuem pulmões foliáceos apresenta o pigmento respiratóriohemocianina para tornar mais eficiente o transporte deoxigénio.
O coração das aranhas é um tubo muscular dorsal presente dentro da parte anterior do abdómen, sendo seu sangue descarregado nahemocele por uma artéria única que se abre na extremidade posterior do abdómen, e também por artérias que atravessam opedículo e abrem-se nas diversas partes do cefalotórax. Como o sangue (ou hemolinfa) é descarregado na hemocele, as aranhas apresentamsistemas circulatórios abertos.
Aranhas apresentam presas na porção distal dasquelíceras, que são utilizadas para inoculação deveneno produzido emglândulas de veneno situadas dentro da porção basal das quelíceras. Uma exceção são as aranhas da famíliaUloboridae, que perdeu as glândulas de veneno e em que as aranhas matam suas presas apenas com seda.
De forma geral, o veneno das aranhas é um coquetel de enzimas que as possibilitam alimentar-se, pois possuem umcanal intestinal estreito pelo que ingerem apenas alimentos líquidos, havendo filtros para impedir a entrada de sólidos. Essa limitação anatômica exige a digestão externa de grande parte dos alimentos, através de açãoenzimatica para liquefacção antes daingestão. Sendo assim, nas aranhas estão presentes dois diferentes sistemas de digestão externa: (1) a injecção de enzimas digestivas provenientes do intestino médio na presa, para depois sugar os tecidos liquefeitos, restando a carcaça da presa consumida; ou (2) trituração da presa em uma “polpa” com as quelíceras e a base dospedipalpos, saturando-a com enzimas digestivas. Naquelas espécies que recorrem a este segundo método, as quelíceras e os pedipalpos formam uma cavidade pré-oral em que abrigam o alimento sendo processado.
Oestômago é um órgão localizado nocefalotórax que funciona como uma bomba que movimento o alimento líquido através dotracto digestivo. O intestino médio é repleto dececos digestivos. Ostúbulos de Malpighi ligam-se ao trato digestivo posterior, e filtram compostos nitrogenados presentes nahemocele para captá-los para a excreção.
Muitas aranhas excretam principalmenteácido úrico, em geral como um material seco expelido pelo ânus, que é uma estratégia para conservação de água que evoluiu independentemente entre muitos grupos de artrópodes. Nalgumas aranhas primitivas da subordemMesothelae e infra-ordemMygalomorphae os órgãos denominadosnefrídios foram mantido dos artrópodes ancestrais, que exigem grande quantidade de água para diluir e excretar compostos nitrogenados comoamónia.[2]
O sistema nervoso central das aranhas é composto por uma fusão de todos osgânglios atrás doesófago (excepto na subordem primitivaMesothelae), sendo assim considerado o mais centralizado na generalidade das linhagens de artrópodes. Dessa forma, ocefalotórax das aranhas é amplamente preenchido por tecidos nervosos, mas não há gânglios nervosos no abdómen.[5]
Aranhas apresentamórgãos sensoriais bem desenvolvidos, em que na maioria das espécies avisão exerce papel secundário, sendo assim capazes, por exemplo, de se orientar e capturar presas na completa ausência deluz. Algumas aranhas, no entanto, dependem muito da visão, a exemplo dafamília Salticidae, conhecidas por aranhas saltadoras, em que a maioria dos comportamentos depende da visão, incluindo o reconhecimento de eventuais parceiros co-específicos para competição ou cópula. Nestas aranhas que dependem muito da visão, os olhos principais são grandes e parecem capazes de formar imagens detalhadas.[4]
Nas aranhas, todos olhos são simples (chamadosocelos). A maioria das aranhas possuem quatro pares de olhos na porção frontal docefalotóraxe apresentam dois tipos de estruturação distintas: dos olhos principais e dos olhos secundários. Os olhos principais localizam-se na porção anterior mediana da cabeça e são pretos por não possuírem uma camada interna de reflexão da luz (tapetum). Já a estrutura dosolhos secundários pode variar mais dentre diferentes espécies, podendo apresentar umtapetum mais complexo, mais primitivo ou até também não possuirtapetum. Estetapetum tem função na visão nocturna e, em ambientes com pouca luz, faz com que os olhos reflitam luz ambiente, parecendo brilhar.
A disposição dos olhos dos aracnídeos podem ser utilizados para identificação dos mesmos. Neste espécime de Aranha-lobo podemos identificar dois olhos centrais, quatro olhos menores na linha inferior e outros dois laterais superiores (que não estão presentes no ângulo desta fotografia)
Acutícula das aranhas é atravessada por muitos sensores a partir do sistema nervoso interno, tais como ascerdas mecanorreceptoras que sentem o contacto físico directo, vibrações do substrato e nas correntes de ar. Assim, os mecanorreceptores mais comuns sãosensilas, que podem serpêlos simples ou estruturas mais complexas, como ostricobótrios -- finas cerdas filiformes ancoradas sobre soquetes. Estes últimos são bem menos numerosos do que os pelos simples e encontram-se dispostos em linhas ou como aglomerados sobre áreas estratégicas das pernas, em grande parte das aranhas. As aranhas podem, também, apresentam numerososquimiorreceptores que fornecem informações equivalentes ao nosso cheiro e paladar. Nas aranhas construtoras de teias, quimio e mecanorreceptores apresentam-se mais desenvolvidos e importantes para a biologia do animal do que os olhos (estes, mais importantes para as rastejantes aranhascursoriais).[2] As aranhas, assim como maioria das linhagens de artrópodes, não possuem sensores de aceleração ou de balanço, logo utilizando dos olhos para se orientarem espacialmente.
Foram identificadas apenas três classes de pigmentos nas aranhas, e cuja constituição ainda não foi totalmente elucidada. Os pigmentos mais comuns em animais, como amelanina, oscarotenóides e aspterinas, parecem ausentes. Nalgumas espécies, aexocutícula das pernas e do prossoma é perpassa um processo de “bronzeamento” que resulta na coloração acastanhada destas aranhas. Um pigmento presente é aguanina, que é um produto final do metabolismo das proteínas nos casos em que sua excreção foi bloqueada, sendo o composto estocado em células denominadasguanócitos; a guanina é responsável pela cor prateada vista nos génerosTetragnatha,Leucauge,Argyrodes eTheridiosoma.
Há também cores estruturais em algumas espécies, ocasionadas por meio dedifracção, espalhamento ou interferência da luz, a exemplo de áreas de modificadas da cutícula que atuam como reflectores de luz emLycosa eJosa.[6]
Todas aranhas reproduzem-se sexuadamente, e suafertilização é interna, mas com transferência indirecta de esperma. porém, ao contrário de muitas outras linhagens de artrópodes terrestres, os macho das aranhas não produzem bolsas de esperma (chamadas deespermatóforos), mas usualmente tecem pequenas teias onde ejaculam, e acumulam para transferir o esperma expelido para os seuspedipalpos.
Os machos são conhecidos por exibirem uma variedade de complexos rituais deacasalamento, em geral com o objetivo de evitar serem confundidos pelas fêmeas com presas, e consequentemente atacados. Em espécies que tecem teias, a emissão de certos padrões de vibrações nos fios da teia fazem parte desses rituais, ao passo em que certos padrões de toque sobre diferentes partes do corpo da fêmea são importantes para muitas espécies de aranhas caçadoras, induzindo um tipo de estado de “transe” na fêmea. Por outro lado, a exibição de gestos e danças pelo macho são importantes dentre as aranhas saltadoras, que são dotadas de excelente visão. Seja qual for a modalidade, sendo a corte bem sucedida, o macho injecta oesperma usando seupedipalpo dentro da abertura genital (chamadaepígino), localizada na parte inferior do abdómen da fêmea. Os machos da maioria das espécies conseguem sobreviver várias cópulas, sendo limitadas principalmente por seus curtos períodos de vida. Em algumas espécies, o macho costuma presentear a fêmea com um tipo de presente nupcial durante a corte para o acasalamento, talvez como uma forma do macho se precaver de possíveis ataques pela fêmea. Foi investigada uma hipótese não confirmada de influência do presente nupcial sobre o tempo de cópula ou mesmo na produção individual de ovos.[7]
O sistema reprodutivo das fêmeas pode variar estruturalmente de tubos simples a sistemas mais complexos que incluemreceptáculos seminais, nos quais elas armazenam o esperma recebido. Uma vez fecundadas, as fêmeas eventualmente tecem bolsas de seda (chamadasootecas), que podem conter centenas de ovos. Fêmeas põem até 3 000 ovos, em uma ou mais ootecas de seda, que mantêm a umidade constante.
Em algumas espécies a fêmea morre logo após a postura, mas em muitas outras espécies as fêmeas protegem suas ootecas, seja fixando-as na suas teias, escondendo-as em ninhos, ou carregando-as com as quelíceras ou fixadas pela fiandeira.[2] As fêmeas de muitas espécies cuidam de seus próprios juvenis, por exemplo carregando-os sobre si ou mesmo compartilhando a teia e algum alimento. Algumas aranhas que cuidam de sua prole respondem ao comportamento de suas crias implorando alimento .[4]
Sobre o desenvolvimento, as aranhas passam peloestágio larvar dentro do ovo e eclodem assim como jovens miniaturas dos adultos. Por conta de seu exoesqueleto, como outrosartrópodes, aranhas precisam realizar mudas para crescer. Vale mencionar que em algumas espécies mais agressivas, os machos aproveitam-se da ocasião das fêmeas terem acabado de realizar muda para tentarem acasalar, uma vez que estão mais fragilizadas.[2]
São animais que sustentam-se por longos períodos emjejum, mas podendo consumir grande número de presas quando estas estão mais disponíveis; para alternar entre estes ritmos, são capazes de expandir consideravelmente o volume do trato digestório e reservas dentro do abdome, enquanto conseguem reduzir ometabolismo e a taxa de crescimento.[8] Suspeita-se, assim, que as linhagens primordiais de aranhas evoluíram durante condições climáticos e ambientais de grande privação alimentar.[9] Atualmente, a situação não é muito diferente para a maioria das espécies, que sobrevivem sob considerável estresse alimentar na natureza. Acredita-se que as diferentes linhagens tenham evoluído determinadas características morfológicas e comportamentais que otimizaram sua capacidade de captura de presas com menor gasto energético.[8]
No geral, aranhas são predadoras de pequenos animais, principalmente de insectos e de outras aranhas. Suas estratégias de captura de presas são das mais variadas, desde construção de armadilhas com seda adesiva, mimetismo de presas para evitar sua detecção como predadora, ou caça activa por tocaia. Maioria das aranhas identifica suas presas ideais por padrões emitidos de vibração, mas as aranhas caçadoras activas costumam apresentar a visão bem aguçada. Os mecanismos que aumentam a capacidade da aranha de detectar e subjugae presas (tais como emissão de fios de seda) são extremamente úteis.[8] Uma estratégias bem recorrente é aquela conhecida como de senta-e-espera, em que as aranhas permanecem paradas num local estratégico à espera da passagem de presas ideais. Essa é uma forma de captura que permite ao predador economizar sua energia entre a atividade de uma captura e outra, com o metabolismo relativamente baixo.
A estratégia de captura de presas pelas aranhas mais popularizada é a do uso de armadilhas de teias adesivas. Todas as aranhas são capazes de produzirem teias para os mais diversos usos, sendo o uso mais conhecido comomatéria-prima para a construção destasarmadilhas, cuja estrutura e funcionamento dessas armadilhas variam muito entre diferentes grupos de aranhas. Os diferentes posicionamentos e padrões da teia construída podem proporcionar a captura de diferentes tipos de alimento numa mesma área. Por exemplo, é comum que teias horizontais capturem insectos que alçam voo da vegetação rasteira, enquanto que teias verticais capturem insectos voando mais horizontalmente. Aranhas construtoras de teias geralmente não apresentam boa visão, sendo sensíveis às vibrações emitidas. As fêmeas da espécie aquáticaArgyroneta aquatica constróem suas teias em formato de um sino embaixo da água, em que preenchem com ar atmosférico para utilizarem como abrigo (pois precisam de ar atmosférico para respirar) enquanto digerem sua presa, fazem muda, realizam cópula e maturam seus ovos. Usualmente saem deste abrigo subaquático para capturar presas que prendem na teia e para repor o ar dentro do sino[10].
Algumas linhagens de aranhas utilizam as suas estruturas de teias como ferramentas mais sofisticadas de captura. Por exemplo, as aranhas da famíliaDeinopidae tecem pequenas redes de teia, que seguram recolhidas pelos dois primeiros pares de pernas, esticando-as em direção a alguma presa detectada para a captura.[11] Algumas fêmeas do géneroMastophora constróem teias que consistem de uma única “linha de trapézio”, ao longo da qual transitam em patrulha, já sobre si secretam fios ligados a uma bola de seda mais emaranhada muito adesiva, embebida com substâncias voláteis que mimetizamferormônios sexuais demariposas. De posse deste constructo, as aranhas balançam as bolas pegajosas com o objetivo de atrair determinadas mariposas, podendo acumular uma boa quantidade de alimento numa noite adequada. Depois de alimentar-se da presa capturada a aranhas digere a bola de captura e constrói uma nova.[12][13] Curiosamente, os machos e juvenis não constroem bolas adesivas, mas também conseguem realizar capturas emitindo asferomonas e alçando às mariposas com suas pernas dianteiras.[14]
Também muito conhecidas, as aranhas mais errantes caçadoras ostentam um rico repertório de comportamentos de caça, por vezes demonstrando sinais de inteligência na escolha e aprendizado de novas estratégias, a exemplo das aranhas do géneroPortia.[15] Há também diversas linhagens de predadoras que espreitam dentro de tocas para emboscada, que podem estar fechadas na entrada por uma porta alçapão e/ou cercadas por teias de seda que alertam para a aproximação de inimigos ou presas[16], a exemplo de muitas aranhastarântulas, as conhecidas aranhas-alçapão da famíliaCtenizidae, e osLiphistiidae. Há casos extremos de estratégias de captura, como por exemplo as aranhas do géneroAmyciaea, que emitem sinais simulando uma formiga ferida e morrendo para atrair outras formigas operárias; após matar uma formiga, a aranha mantém o corpo da sua presa entre si e as formigas atraídas para evitar de ser atacada.[17]
Vale, finalmente, mencionar algumas das exceções aos hábitos predadores típicos do grupo. Por exemplo, a existência de uma espécie descrita como herbívora,Bagheera kiplingi, por obter mais de 90% de sua demanda alimentar de folhas deacácias, que são plantas geralmente simbiontes comformigas (como do gêneroAzteca). Foi constatado que essas aranhas somente ocorrem nas plantas concomitantes à presença das .[18][19] Também os imaturos de algumas famílias de aranhas, tais como deAnyphaenidae,Corinnidae,Clubionidae,Thomisidae eSalticidae, podem alimentar-se grandemente denéctar floral, temporariamente reduzindo os riscos associados à prática dapredação enquanto frágeis, bem como minimizando custos metabólicos da produção deveneno eenzimas digestivas.[20] Em algumas espécies associadas à vegetação, opólen capturado pelos fios das teias também ocasionalmente servem de alimento. Por fim, há espécies que alimentam-se bastante de animais mortos (normalmenteartrópodes), de suas próprias teias e da própriaexúvia das mudas.
Apesar de serem predadoras habilidosas, as aranhas são frequentemente presas para muitos outros animais. Muitas aves, alguns outros vertebrados, certos insetos como vespas e formigas, outras aranhas, e até mesmo alguns vermes parasitas representam perigo.[4] Com isso, diversas estratégias de defesa foram desenvolvidas pelas aranhas. Por exemplo, algumas espécies de aranhas podem usar suas teias emitidas como um mecanismo de defesa, por exemplo pelo uso de um tipo de seda bem robusta como obstáculos contra seu inimigo natural, facilitando sua fuga.[21] As formas de defesa bastante comuns e conhecidas adotadas por aranhas incluem acamuflagem com o ambiente, e mesmo omimetismo de outros organismos.
A mimetização, além de funcionar como parte de estratégias de captura de alimentos (por exemplo, ao aproximar a aranha de trilheiros de formigas), funciona também como eficiente protecção contra seus inimigos naturais, que falhariam em reconhecer estas aranhas pela aparência. Por exemplo, há muito casos descritos de aranhas quemimetizam formigas (que são outros pequenos artrópodes comuns, mas que apresentam inimigos naturais bem diferentes), em que as aranhas o conseguem apresentando abdomes mais finos, alongados, e o desenvolvimento de uma falsa cintura na base docefalotórax, mimetizando os trêstagmas evidentes das formigas; também é comum o primeiro par de pernas imitar a disposição e movimentação de antenas, e o corpo ser recoberto por pelos reflectivos, mimetizando cor e textura. Em sua movimentação, aranhas mimetizantes de formigas podem imitar o andar errático das formigas que servem de modelo, inibindo ocasionalmente os saltos em espécies saltadoras. Por outro lado, omimetismo por exposição decoloração críptica pode tornar muito difícil o reconhecimento da presença ou mesmo da posição do animal sobre algum padrão de cores semelhante no ambiente em que vive, despistando ou confundido o predador.
Outro mecanismo de defesa bem conhecido das aranhas é a inoculação deveneno quando atacadas ou perturbadas, por meio de suas quelíceras, geralmente seguida de rápida fuga. Os venenos das aranhas variam muito em composição e mecanismos de intoxicação, mais comumente apresentando acção ou predominantementeneurotóxica ounecrosante. Muitas aranhas peçonhentas podem sinalizar que são inoculadoras de veneno por meio de coloração aposemática evidente, ou através de comportamentos de mostrar partes chamativas do corpo quando sentem-se perturbadas. Por fim, muitas aranhas podem optar por não inocularem veneno enquanto defendem-se, mesmo quando morderem. Trata-se de caso notável o das aranhas da famíliaTheraphosidae, conhecidas porcaranguejeiras ou mesmo por tarântulas, que podem praticar dolorosas mordidas sem injeção de veneno (mordidas "secas") ou apresentar cerdas urticantes sobre o abdome que podem ser emitidas por meio de suas pernas traseiras quando sentem-se ameaçadas. O contacto com taiscerdas urticantes normalmente causa irritação intensa (potencialmente perigosa em casos especiais) mas não há evidência de que carreguem qualquer toxina de peçonha.[22]
Existem, ainda, algumas poucas espécies de aranhas construtoras de teias que vivem em colónias, tendo desenvolvido formas de comportamento social, que atuam tanto como estratégias especiais de captura de presas e mesmo de defesa. Por exemplo,Anelosimus eximius (Theridiidae) podem formar colónias com até 50 000 indivíduos.[23] Outros géneros de aranhas da mesma família desenvolveram a socialidade independentemente, a exemplo da espécieTheridion nigroannulatum, cujas colónias podem conter milhares de indivíduos que cooperam na captura das presas e dividem alimento.[24] Já o gêneroAnelosimus parece apresentar grande tendência à socialidade, em que todas espécies americanas do Novo Mundo são sociais, enquanto as espécies oriundas deMadagáscar demonstram comportamentos evidentes de socialidade.[25] Acerca de outras famílias de aranhas, há exemplos de aranhas sociais emPhiloponella (famíliaUloboridae),Agelena consociata (famíliaAgelenidae),Mallos gregallis (famíliaDictynidae),[26] e dentre as chamadasviúvas do gêneroLatrodectus.[27] Como um caso mais marginal de socialidade, a aranha herbívoraBagheera kiplingi pode viver em pequenas colónias, em que os membros conjuntamente protegem seus ovos.[19]
Aseda das aranhas, produzida pelas glândulasfiandeiras, apresenta uma estrutura versátil debase proteica que agrega leveza, força e grandeelasticidade, sendo em alguns destes aspectos sendo considerada superior aos materiais sintéticos produzidos artificialmente. As teias são constituídas por fios deseda de aranha, um material cinco vezes mais fortes do que um fio deaço do mesmo diâmetro. Além disso, a teia pode ainda ser esticada até mais de quatro vezes o seu comprimento inicial e resistir à água e a temperaturas até -45 °C sem rotura.
A seda que compõe as teias é composta de proteínas fibrosas que contêm sequências deaminoácidos altamente repetitivas. É produzida pelasglândulas sericígenas que são conectadas aos fusos dasfiandeiras. As fiandeiras são apêndices modificados do abdome. Há pelo menos seis tipos diferentes deglândulas. Armazenada no corpo das aranhas na forma líquida, a seda endurece assim que é colocada para fora das fiandeiras como resultado de ser colocada para fora, o que muda a estrutura interna da proteína.[28] A força de tensão é similar ao náilon e a materiais biológicos, como quitina, colagénio e celulose, mas é mais elástica. A resistência e elasticidade é que tornam tão eficientes as armadilhas construídas com esse material. Poucas aranhas tiveram a composição de suas teias detalhadamente estudada. Algumas aranhas possuem cribelo, uma fiandeira modificada com 40 000 fusos, cada uma produzindo uma única fibra. A maioria dos grupos atuais perderam o cribelo.[2]
Não há relação consistente entre a classificação das aranhas e o tipo de teia que constroem, nem com a composição química da seda. Há diferentes tipos de teias, entre elas, as orbiculares, orbiculares modificadas (tarrafas suspensas no ar, atiradas sobre as presas), lençóis aéreos, lençol com sapatas adesivas e fio simples com bola adesiva. A teia deve apresentar três funções: interceptar, imobilizar e reter a presa.
Cerca de metade das presas que caem nas teias orbiculares escapam. Não há um desenho que é eficaz para todas as presas, por exemplo, espaços maiores das linhas aumentará a área da teia e assim a interceptação da presa, mas o poder de imobilizar e reter a presa é menor. Menos espaço entre as linhas aumenta a retenção, mas é mais fácil a presa detectar a teia. Apesar disso, não há relação evidente do desenho da teia e a presa capturada, pois as espécies construtoras de teias orbiculares possuem uma ampla diversidade de presas. O ponto central das teias orbiculares, onde as aranhas ficam, geralmente está acima do centro, pois é mais rápido para a aranha ir para baixo do que para cima. Se há um local para a aranha fugir de seuspredadores, o ponto central ficará próximo dessa região. Teias orbiculares horizontais são muito comuns apesar de ser menos eficaz par interceptar e reter a presa e ser mais destruída pela chuva e folhas caindo. No entanto, são menos vulneráveis ao vento e reduz a visibilidade por insectos voando na vertical, que são ofuscados pela luz.[29] Às vezes também acrescentam bandas de seda muito visíveis, chamadas de decoração. Há diversas variantes de teias orbiculares, muitas delas evoluíram de forma convergente. São elas: acrescentar linhas na superfície da água, provavelmente para capturar insectos na superfície, teias em formato de escada, que aparentemente são mais efectivas para a captura de mariposas.
Membros da famíliaTheridiidae tecem teias irregulares, lençol, teias tridimensionais, conhecidas como "cobwebs". Aparentemente é uma tendência evolutiva para a redução de seda adesiva utilizada, levando à total ausência em algumas espécies. A construção dessas teias pode levar diversos dias.[30] As tarântulas possuem glândulas de seda nos pés. [211] Espécies que não utilizam teias para captura de presas, podem usá-la de outras formas, como embrulho para esperma e para fertilização, como fio-guia, construção de ninhos e como “pára-quedas” nos jovens de algumas espécies.[2]
De acordo com estaísticas do ano de 2022, eram conhecidas cerca de 50,355 espécies viventes de aranhas "autênticas" (isto é, dentro daordemAraneae), que se encontravam distribuídas por 132 famílias e 4 280 diferentes gêneros.[32] Na escala maior, aordemAranae se subdivide em duassubordens:Mesothelae andOpisthothelae, em que a última alberga quase a totalidade das espécies viventes, distribuídas dentre as infraordemsMygalomorphae eAraneomorphae. Acredita-se que ainda existem muitas espécies a se descrever, havendo estimativas que nem metade da diversidade vivente tenha sido formalmente classificada pela ciência. Além disto, persistem dissensos na comunidade científica sobre deveriam ser classificadas múltiplas famílias de aranhas, e como estas linhagens se relacionam entre si. A título de exemplo, desde o ano 1900, foram feitas mais de 20 diferentes propostas filogenéticas feitas sobre as relações internas dos grandes grupos de aranhas.[33]
OsMesothelae são uma subordem que possui apenas uma família viva,Liphistiidae, oriunda da Ásia, do sudoeste daÁsia,China eJapão.[34] A maioria das aranhas Liphistiidae constrói tocas forradas internamente de seda, protegida por finas portas de acesso como alçapões. Algumas espécies do gêneroLiphistius constroem tubos de seda camuflados, preservando um segundo alçapão como eventual rota de saída numa emergência (pela invasão por um inimigo natural). Finas linhas de seda projetadas para fora do alçapão podem detectar presas que se aproximam. As aranhas do gêneroHeptathela apresentam sensores de vibração auxiliando nesta orientação;[35] curiosamente, as aranhas deste gêneroHeptathela não apresentam gândulas de veneno, mesmo apresentando evidentes orifícios de inoculação nas pontas das presas das quelíceras. A maior diversidade desta subordem está representada por registros fósseis, das famílias extintasArthromygalidae eArthrolycosidae, encontradiços de rochas doCarbonífero e doPermiano.[36]
Mygalomorphae trata-se de um grande grupo de aranhas que distinguem-se dasAraneomorphae principalmente pelo fato de suas presas nas quelíceras não se cruzarem ao morderem. Além diso, são aranhas de maior robustez, geralmente conhecidas por serem notavelmente errantes e não construírem teias adesivas de captura. Desta forma, podem ser generalizadas como "grandes aranhas rastejantes", pelo esterótipo das aranhas caranguejeiras, que são seus representantes mais populares. São atualmente 15 famílias vivas englobando pouco mais de 3 000 espécies, representadas pelas chamadas caranguejeiras (por vezes também chamadas de grandestarântulas), as aranhas de alçapão, aranhas de funil, dentre outras menos conhecidas. São geralmente robustas, recobertas de densa pelagem, e apresentam quelíceras robustas.[34] Passam a maior parte do tempo dentro de suas tocas de abrigo (muitas vezes escavadas no solo ou em madeira) e são poucas as que constroem algum tipo de teia (por não serem capazes de produzir a seda piriforme, isto é, que contém adesivo para grudar em superfícies a outros fios). Raramente se deslocam levadas por por correntes de ar (meio de dispersão das aranhas conhecido por "balonismo"), então seus indivíduos frequentemente formam aglomerados locais.[34] Predam principalmente grandes insetos, sapos, pequenos lagartos e caracóis.[37]
Incorporando as típicas aranhas de teia (ou ainda, “aranhas verdadeiras”) correspondendo a 90% das espécies de aranhas, distribuem-se por 95 famílias. Dividem-se de forma simplificada dentre as aranhas que constroem teias orbiculares, as aranhas cursoriais de solo, e as aranhas saltadoras[34] Distinguem-se do grupo das caranguejeiras pela propriedade de suas presas se oporem umas às outras cruzando-se ao morderem.[38]
Como ocorre com a maioria dos grupos animais, a riqueza em espécies de aranhas, assim como seu conhecimento taxonómico, não estão distribuídos de forma uniforme no planeta, se concentrando mais em regiões tropicais e temperadas austrais, onde ainda são pouco estudadas.[39] O que pode também influenciar na diversidade e estrutura das comunidades de aranhas é o clima e o tipo de vegetação (micro-habitat).[40]
O grupo das aranhas é extremamente diversificado e amplamente distribuído, sendo encontrado em quase todos os tipos de ambientes terrestres. Sua distribuição está relacionada principalmente com as condições climáticas e o tipo de vegetação característico de cada habitat. Também pode estar relacionada com suprimento de presas, abundância de competidores, predadores e parasitas.[40]
A maior diversidade de aranhas está localizada nos neotrópicos por diversos motivos. Um deles é que essa região é muito extensa e, em geral, a extensão de uma área amostrada é correlacionada com a riqueza de espécies.[39] Além disso, a América do Sul, por exemplo, apresenta alta diversidade fisionômica e grande variação altitudinal e latitudinal. No entanto, são nessas regiões onde a fauna de aranhas são menos conhecidas e estudadas.[39]
Quando um ambiente se torna desfavorável, como em situações de alta densidade de jovens, ocorrências de canibalismo e escassez de presas, as aranhas tecem pequenos emaranhados de seda com o abdome voltado para cima e se lançam nas correntezas de ar. Este movimento é chamado de balonismo. Pode alcançar milhares de metros de altura e centenas ou até milhares de quilómetros de distância na horizontal. Mesmo caindo em locais desfavoráveis na maioria das vezes, este modo de dispersão é rápido, garantindo a expansão de sua distribuição e manutenção de suas populações.[40] Há outra estratégia usada, chamada de rigging. A aranha sobe até o topo da vegetação ou partes mais altas e soltam progressivamente o fio de seda até alcançar um outro ponto através do movimento do ar. Quando a ponta do fio adere ao substrato, a aranha caminha sobre o fio. Este método permite que a aranha se desloque apenas dezenas de centímetros até poucos metros, mas apresenta risco de mortalidade menor.[40] Ainda há o movimento cursorial que é a caminhada entre a vegetação ou outro substrato.
O termo aracnidismo significa envenenamento ocasionado pela mordida de um aracnídeo peçonhento, por exemplo, uma aranha ouescorpião.
Apesar da elevada prevalência dearacnofobia, na verdade apenas a picada de cerca de 30 espécies, dentre as mais de 40 000 espécies existentes, costuma resultar em situações perigosas para os sereshumanos.
O estabelecimento e adensamento de áreas urbanas tornam os habitats nativos cada vez mais fragmentados. Mas, apesar disso, muitas espécies sinantrópicas ocupam as cidades, e as aranhas constituem um grupo especialmente abundante dentro dos artrópodes, o que pode estar relacionado à sua alta capacidade de dispersão e hábitos alimentares relativamente generalistas.[39] Esta urbanização das aranhas, apesar de significar sobrevivência e aumento da diversidade para elas, pode representar um perigo à população humana com relação aos acidentes com aranhas venenosas.
Atoxicidade doveneno das aranhas é variável, sendo capaz de produzir alterações fisiopatológicas nos seres humanos e necessitando de intervenção médica.
Com excepção das aranhas da famíliaUloboridae, todas as aranhas são peçonhentas. A Organização Mundial de Saúde considera somente quatro géneros com espécies de importância médica no mundo:Latrodectus (famíliaTheridiidae),Loxosceles (Sicariidae),Phoneutria (Ctenidae), todasAraneomorphae eAtrax (Hexathelidae -Mygalomorphae). No Brasil, o Ministério da Saúde indica apenas três gêneros que apresentam espécies de importância médica:Phoneutria (famíliaCtenidae),Loxosceles (Sicariidae) eLatrodectus (Theridiidae), todas da subordemAraneomorphae.
A lesão cutânea surge horas após a picada porLoxosceles, comeritema eedema, evoluindo com dor, equimose, palidez (“placa marmórea”) enecrose. Pode haver, mais raramente,hemólise intravascular e insuficiência renal aguda. O tratamento é feito com soro antiloxoscélico ou antiaracnídico.
A picada por Phoneutria causa dor imediata, edema, parestesia esudorese. O quadro sistémico é raro, presente em crianças com idade inferior a sete anos, com instabilidade hemodinâmica, edema pulmonar agudo e choque. Nesses casos é indicado o soro antiaracnídico.
A picada porLatrodectus causa dor local imediata progressiva, sudorese, hipertensão arterial, taquicardia, contracções musculares, bradicardia e choque. Não há soro específico disponível.[41]
Por exemplo, o veneno das aranhas pode ser uma alternativa comercial de pesticida menos poluente pois são mortais aosinsectos, e a grande maioria é inofensiva aosvertebrados. Uma população indígena do sudeste doMéxico utiliza uma bebida feita com atarântulaBrachypelma vagans para o tratamento de uma doença chamada “tarantula wind”. Os sintomas incluem dor no peito, asma e tosse.[42] Possíveis utilizações médicas para o veneno das aranhas estão sendo pesquisadas para o tratamento dearritmia,[43]Alzheimer,[44]derrames[45] edisfunção erétil.[46]
Aracnofobia é umafobia específica de aranhas ou qualquer coisa ligada a estes seres vivos como teias de aranha ou até formas parecidas com aranhas. É uma das fobias mais comuns[47] e 50% das mulheres e 10% dos homens mostram sinais desta fobia.[48] Estes sintomas parecem ser uma forma exagerada de respostainstintiva que ajudaram os primeiros seres humanos a sobreviver,[49] ou um fenômeno cultural, predominante das sociedades europeias.[50]
Os Kaipó doPará apreciavam aranhas-caranguejeiras.[52] OPadre José de Anchieta relatou em suas cartas que mulheres indígenas faziam bebidas envenenadas a partir de substância extraída de algumas espécies de aranha.
Os Quiapêr, um ramo dosPareci do Pará, caçavam a aranha-caranguejeira colocando nos buracos dosolobrotos novos debananeira, com os quais capturavam os animais. Eram comidas assadas.[53]
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