Oóvulo (ourudimento seminal) é uma estrutura reprodutiva dasplantas com semente (Spermatophyta) que dá origem e contém no seu interior ascélulas reprodutivas femininas, e que, após afecundação destas, origina asemente. A estrutura é constituída por três partes: (1) otegumento, camada de protecção externa que envolve o óvulo; (2) anucela, um tecido vegetaldiploide remanescente do megasporângio que constitui o interior do óvulo, circundando o gametófito feminino; e (3) omegasporócito, o gametófito feminino formado a partir domegásporohaploide e que produz aoosfera destinado a serfertilizado pelopólen.[1]
Nasangiospérmicas, a estrutura está inserida noovário e contém osaco embrionário (massa no centro do óvulo que contém aoosfera, isto é ogâmeta feminino, osnúcleos polares, ascélulas sinérgides e ascélulas antipodais),[2] a que se juntam anucela, o tegumento (que neste grupo de plantas é geralmente duplo), terminando numacalaza que através de umfunículo liga o óvulo com aplacenta.
Nasgimnospérmicas a estrutura é mais simples, com óvulos com um só tegumento directamente inseridos na superfície de uma escama ovulífera, omegasporófilo, que geralmente ocorre dentro de umapinha (oumegastróbilo similar).
Nasplantas com flor (angiospermas), o óvulo está localizado dentro de umovário na porção daflor designada porgineceu. Nestas plantas, oovário é assim a parte do gineceu que produz um ou mais óvulos e, após apolinização, evolui e transforma-se na parede dofruto. Os óvulos são ligados àplacenta no interior do ovário por meio de uma estrutura semelhante a umpedúnculo, designada porfunículo, que se insere numacalaza.[3]
Nasgimnospermas, entre as quais asconíferas, os óvulos formam-se na superfície de uma escama ovulífera (portadora de óvulos), geralmente dentro de umapinha (também designado pormegastróbilo). Nosextintospteridófitos com sementes, os óvulos surgiam na superfície das folhas. Nosclados mais recente dessestaxa existe uma cúpula (um ramo modificado ou grupo de ramos) que circunda o óvulo (por exemplo, nos génerosCaytonia eGlossopteris).
Numa análise funcional, o óvulo das plantas parece ser ummegasporângio rodeado por tegumentos. Os óvulos são inicialmente compostos de tecido maternodiplóide, que inclui ummegasporócito, ou seja uma célula que sofre posteriormentemeiose para produzirmegásporos. Os megásporos assim produzidos permanecem dentro do óvulo e dividem-se subsequentemente por mitose para produzir o gametófito femininohaplóide, geralmente designado por megagametófito, que também permanece dentro do óvulo. Os restos do tecido do megasporângio forma anucela que circunda o megagametófito.
Os megagametófitos produzemarquegónios, que desapareceram nos grupos mais evoluídos, entre os quais as plantas com flor, mas que permanecem nosgrupos basais, que por sua vez produzemoosferas, os gâmetas femininos.
Após afertilização, o óvulo passa a conter umzigoto diplóide e, após o início dadivisão celular, umembrião da próxima geração deesporófito. Nas plantas com flor, um segundo núcleo de esperma é fundido com outros núcleos no megagametófito formando um tecido tipicamentepoliploide (frequentemente triplóide) designado porendosperma, que depois serve como alimento ao novo esporófito em desenvolvimento.
Ver artigo principal:Tegumento (botânica)Umtegumento é uma camada protectora de células em redor do óvulo. As gimnospermas geralmente têm um único tegumento (logo os óvulos são unitegumentados), enquanto nas angiospermas em geral existem dois tegumentos (óvulos bitegumentados). A origem evolutiva do tegumento interno, que é parte integrante da formação dos óvulos no megasporângio, foi proposta como tendoevoluído a partir do fechamento de um megasporângio pela fusão de ramos estéreis (telomas).[4] O género extintoElkinsia, um táxon pré-ovulado, apresentava uma estrutura lobulada fundida ao terço inferior do megasporângio, com os lóbulos estendidos para cima em anel ao redor do megasporângio. Essa pode, por meio da fusão entre os lóbulos e entre a estrutura e o megasporângio, ter sido a estrutura que originou o tegumento interno.[5]
A origem do segundo tegumento, o tegumento externo, permanece pouco clara, embora as cúpulas que continham as sementes de algunspteridófitos com sementes extintos tenham sido apontadas como a origem mais provável daquela estrutura. Algumas angiospermas produzem tecido vascular no tegumento externo, cuja orientação sugere que a superfície externa é morfologicamente abaxial. Isso sugere que as cúpulas do tipo produzido pelosCaytoniales ou pelosGlossopteridales podem ter evoluído para o tegumento externo das angiospermas.[6]
Quando o óvulo amadurece após a fertilização, os tegumentos endurecem e transformam-se na camada externa dasemente, também designada por tegumento ou casca.
Ver artigo principal:MicrópiloOs tegumentos não envolvem o óvulo completamente, retendo num dos vértices uma abertura designada pormicrópilo. A abertura que constitui o micrópilo permite que opólen (umgametófito masculino) entre no óvulo para fertilização.
Nas gimnospermas (por exemplo, nasconíferas), o pólen é encaminhado para o óvulo por uma gota de fluido que exsudado para o exterior do micrópilo, o chamado mecanismo de «gota de polinização».[5] Após completada apolinização, o micrópilo fecha.
Nas angiospermas, apenas otubo polínico entra através do micrópilo, permitindo a fecundação. A estrutura mantém-se nasemente e durante agerminação, aradícula daplântula emerge através do micrópilo.
Ver artigo principal:NucelaAnucela é parte da estrutura interna do óvulo, formando uma camada de célulasdiplóidesesporofíticas localizadas imediatamente dentro do tegumento mais interno. A nucela é estrutural e funcionalmente equivalente aomegasporângio dospteridófitos. Em óvulos imaturos, a nucela contém no seu interior ummegasporócito (célula-mãe de ummegásporo), que sofreesporogénese viameiose durante o processo de maturação do óvulo.
Em algumas plantas, o tecido diplóide da nucela pode dar origem a um embrião no interior da semente por meio de um mecanismo dereprodução assexuada designado porembrionia nucelar (também designada porembrionia adventícia), um processo relativamente comum noscitrinos.
Ver artigo principal:MegásporoOmegásporo oumacrosporo é oesporofeminino dasespermatófitas, as plantas que produzem sementes, e corresponde à célula-mãe daoosfera.[7] O megásporo forma-se por diferenciação celular pormeiose no seio de uma estrutura designada pormegasporócito. Estameiose depende de um conjunto de mecanismos de regulação celular que visam garantir a integridade genética do megásporo, que no caso daespécie-modeloArabidopsis thaliana, inclui a préviaexpressão génica degenes que medeiam areparação de DNA e arecombinação homóloga.[8]
Nas gimnospermas, três dos quatro esporoshaplóides produzidos na meiose geralmente degeneram, deixando apenas um megásporo sobrevivente dentro da nucela.
Entre as angiospermas existe uma ampla gama de variação, resultado de ser diferente entre espécies o número e a posição dos megásporos sobreviventes. Entre estas plantas é também variável o número total dedivisões celulares, bem como a ocorrência ou ausência de fusões nucleares, processo de que resulta variabilidade no número final de esporos e na posição eploidia das células ou núcleos.[9]
Apesar da variabilidade atrás apontada, existe entre as angiospermas um padrão comum de desenvolvimento dosaco embrionário, designado por «padrão de maturação do tipoPolygonum, que inclui um único megásporo funcional seguido por três rodadas de mitose. Em alguns casos, no entanto, dois megásporos sobrevivem (por exemplo, nos génerosAllium eEndymion). Em alguns casos, todos os quatro megásporos sobrevivem, por exemplo, no tipo de desenvolvimento conhecido por «tipoFritillaria» (ilustrado porLilium na figura), não ocorrendo separação dos megásporos após a meiose, de que resulta a fusão dos núcleos para formar um núcleo triploide e um núcleo haplóide. O arranjo subsequente das células é semelhante ao padrãoPolygonum, mas aploidia dos núcleos é diferente.[9]
Ver artigo principal:PerispermaApós a fertilização, a nucela pode-se desenvolver num tecido designado porperisperma, o qual persiste na fase de maturação dasemente e serve posteriormente de alimenta ao embrião.
Exclusivamente no óvulo dasangiospermas ocorre uma estrutura designada porsaco embrionário na qual está inserido o «aparato filar», ou «aparato filiforme», um conjunto de células diferenciadas que permitem adupla fertilização, processo que apenas ocorre neste grupo deplantas. Essas estruturas são as seguintes:
Ver artigo principal:Célula antipodal Ver artigo principal:Sinérgide Ver artigo principal:Núcleos polaresNo caso dos óvulos de angiospérmicas, que ocorrem no interior de umovário ligados a umaestrutura placentar, ocorrem as seguintes estruturas:
Ver artigo principal:Chalaza Ver artigo principal:Funículo Ver artigo principal:Saco embrionárioO megásporo haplóide situado dentro danucela dá origem aogametófito feminino, designado pormegagametófito. O processo difere substancialmente entre asgimnospermas e asangiospermas.
Nas gimnospermas, o megagametófito consiste em cerca de 2 000núcleos e formaarquegónios que produzem óvulos para fertilização.
Nas angiospermas, as plantas com flor, o megagametófito (também conhecido comosaco embrionário) é muito menor e normalmente consiste em apenas sete células e oito núcleos. Este tipo de megagametófito desenvolve-se a partir do megásporo através três voltas sequenciais de divisãomitótica. Neste processo, a célula mais próxima da abertura domicrópilo diferencia-se na oosfera, ladeada por duascélulas sinérgides, estruturas que estão envolvidas na produção de sinais que orientam otubo polínico. No extremo oposto do saco embrionário, na região contígua à calaza, formam-se trêscélulas antipodais que posteriormente degeneram. A grande célula central do saco embrionário contém doisnúcleos polares, e após o processo de polinização evolui para a formação doendosperma.
No processo depolinização otubo polínico insere dois núcleos espermáticos dopólen no óvulo. O processo subsequente é diferente nas gimnospermes e nas angiospermas.
Nas gimnospermas, afertilização ocorre dentro doarquegónio produzido pelo gametófito feminino. Embora seja possível que vários óvulos estejam presentes e fertilizados, normalmente apenas umzigoto se desenvolve até atingir o estádio deembrião maduro, pois os recursos dentro dasemente são limitados.
Nas angiospermas, as plantas com flor, um dos núcleos de esperma funde-se com o óvulo para produzir umzigoto, enquanto o outro se funde com os doisnúcleos polares da célula central para dar origem aoendosperma poliplóide (tipicamentetriploide). Estafertilização dupla é exclusiva das plantas com flor, embora em alguns outros grupos a segunda célula espermática se funda com outra célula no megametófito para produzir um segundo embrião. A planta armazena nutrientes comoamido,proteína eóleos no endosperma como uma fonte de alimento para o embrião em desenvolvimento e para aplântula, servindo uma função semelhante à dagema de ovos animais. O endosperma também é designado poralbúmen da semente.
Os megagametófitos dasplantas com flor podem ser descritos de acordo com o número demegásporos que atingem a fase final de desenvolvimento. A classificação mais comum é a seguinte:
A orientação do óvulo pode assumir várias formas, sendo o tipoanátropo o mais comum entre asplantas com flor. Neste tipo de óvulo, o micrópilo quando invertido fica de frente para a placenta e o micrópilo está na posição de baixo e a extremidade calazal na posição superior. Nos tiposanfítropo,campilótropo eortótropo, também relativamente comuns, o arranjo anátropo é rodado 90 graus no anfítropo e ocorre completamente invertido noortótropo. Existem algumas situações intermédias menos comuns. Assim, os óvulos das plantas podem ser agrupados consoante a posição relativa dofunículo, dacalaza e domicrópilo, sendo a classificação mais comum a seguinte:
Entre as angiospermas existem também diferentes padrões de fixação do óvulo, conhecidos por tipos deplacentação, incluindo:[3]
Osembriões podem ser descritos por uma série de termos, incluindolinear (os embriões têmplacentação axilar e são mais longos do que largos) ourudimentares (os embriões são basais e o embrião é minúsculo em relação aoendosperma).[11]
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