| Alioramus | |
|---|---|
 | |
| Esqueleto montado no Texas A&M University-Commerce | |
Classificação científica | |
| Domínio: | Eukaryota |
| Reino: | Animalia |
| Filo: | Chordata |
| Clado: | Dinosauria |
| Clado: | Saurischia |
| Clado: | Theropoda |
| Família: | †Tyrannosauridae |
| Subfamília: | †Tyrannosaurinae |
| Clado: | †Alioramini |
| Gênero: | †Alioramus Kurzanov, 1976 |
| Espécie-tipo | |
| †Alioramus remotus Kurzanov 1976 | |
| Espécies | |
| |
| Sinónimos | |
| |
Alioramus foi umgénero dedinossauroterópodetiranossaurídeo que viveu nodeserto de Gobi, localizado naMongólia no períodoCretáceo. Pesava cerca de 600 kg e media cerca de seis a oito metros de comprimento. Suaespécie-tipo é denominadaAlioramus remotus. Seus restos foram encontrados na década de 1970, sendo descrito pelopaleontólogorussoSergei Kurzanov em 1976. Uma segunda espécie,A. altai, conhecida a partir de um esqueleto muito mais completo também daFormação Nemegt, foi nomeada e descrita porStephen L. Brusatte e colegas em 2009. Suas relações com outros gêneros de tiranossaurídeos não eram inicialmente claras, com algumas evidências apoiando uma hipótese de queAlioramus estava intimamente relacionado com a espécie contemporâneaTarbosaurus bataar. No entanto, a descoberta doQianzhousaurus indica que ele pertence a um ramo distinto de tiranossauros, atriboAlioramini.
Alioramus era bípede como todos os terópodes conhecidos, e seus dentes afiados indicam que eram carnívoros. Espécimes conhecidos eram menores do que outros tiranossaurídeos comoTarbosaurus bataar eTyrannosaurus, mas seu tamanho adulto é difícil de estimar, uma vez que ambas as espécies deAlioramus são conhecidas apenas de restos juvenis ou subadultos. O gêneroAlioramus é caracterizado por uma fileira de cinco cristas ósseas ao longo do topo do focinho, um número maior de dentes do que qualquer outro gênero detiranossaurídeos e um crânio mais baixo do que a maioria dos outros de sua família.
Oholótipo (PIN 3141/1) deAlioramus é umcrânio parcial associado a três metatarsos. Uma expedição conjuntasoviético-mongol aodeserto de Gobi no início da década de 1970 encontrou esses restos em uma localidade conhecida como Nogon-Tsav, na província mongol deBayankhongor,Formação Nemegt.Alioramus foi nomeado e descrito pelopaleontólogo russoSergei Kurzanov em 1976. Suas cristas e perfil baixo do crânio pareciam tão diferentes de outrostiranossaurídeos que Kurzanov acreditava que sua descoberta estava muito distante de outros membros da família. Assim, deu-lhe onome genéricoAlioramus, derivado dolatimalius ('outro') eramus ('ramo'), e o nome específicoA. remotus, que significa 'removido' em latim.[2] Uma segunda espécie,A. altai, foi descoberta em 2009 na localidade de Tsagan Khushu, também da Formação Nemegt. No entanto, várias diferenças faunísticas podem sugerir que as respectivas localizações deA. remotus eA. altai diferem em idade. O holótipo IGM 100/1844 é um esqueleto parcial que inclui um crânio muito completo – mais do queA. remotus – com vértebras parciais, cintura pélvica e membros posteriores. Odescritor específico,altai, é em referência àsMontanhas Altai.[3]
Alioramus remotus foi estimado em cinco a seis metros de comprimento quando originalmente descrito por Sergei Kurzanov em 1976.[2] Em 1988,Gregory S. Paul deu um comprimento semelhante de seis metros e um peso de 700 kg.[4] Em 2016, Molina-Pérez e Larramendi estimaramA. remotus em 5,5 m e 500 kg, eA. altai em cinco metros e 385 kg.[5] Kurzanov, no entanto, não corrigiu o alongamento do crânio por deformação durante afossilização, o que pode indicar um comprimento total do corpo menor para esse indivíduo. Se este espécime for um juvenil, então oAlioramus adulto teria atingido comprimentos maiores, mas nenhum espécime adulto confirmado é conhecido.[6]
O crânio deA. remotus tinha aproximadamente 45 cm de comprimento.[7] Em geral, é longo e baixo, formato típico de tiranossaurídeos maisbasais e juvenis de tiranossaurídeos maiores. Os ossospré-maxilares na ponta dofocinho emAlioramus remotus não foram encontrados, mas são mais altos do que largos em todos ostiranossauróides pelos quais são conhecidos.[6] Osossos nasais são fundidos e ornamentados com uma fileira de cinco cristas ósseas irregulares que se projetam para cima a partir da linha média, onde os ossos nasais são suturados. Todas essas cristas medem mais de um centímetro de altura.[2][8]
Na parte posterior do crânio há uma saliência, chamada cristanucal, que surge da fusão dos ossos parietais, uma característica compartilhada com todos os tiranossaurídeos. NoAlioramus, a crista nucal é bastante espessada, semelhantemente aoTarbosaurus e aoTyrannosaurus. Como o resto do crânio, amandíbula inferior doAlioramus era longa e delgada, outra possível característica juvenil.[6] Como noTarbosaurus, uma crista na superfície externa do osso angular da mandíbula inferior articulava-se com a parte traseira doosso dentário, prendendo os dois ossos juntos e removendo grande parte da flexibilidade vista em outros tiranossaurídeos.[9] Outros tiranossaurídeos tinham quatro dentes pré-maxilares, em forma de D em seção transversal, de cada lado. Incluindo 16 ou 17 em cada maxila e 18 em cada dentário,Alioramus tinha 76 ou 78 dentes, mais do que qualquer outro tiranossaurídeo.[10] A caixa craniana deA. altai era intermediária entre as condições terópodes basais eavialanos.[8][11]
O resto do esqueleto deAlioramus remotus é completamente desconhecido, exceto trêsmetatarsos (ossos da parte superior do pé), mas a descoberta deA. altai, que é conhecida por restos substancialmente mais completos, lançou luz sobre a anatomia do gênero.[3][8]
Os paleontólogos há muito classificaram oAlioramus dentro dasuperfamíliaTyrannosauroidea, mas como seus restos foram por muitos anos pouco conhecidos, uma classificação mais precisa permaneceu indefinida até a descoberta deA. altai.[6] Umaanálise cladística publicada em 2003 considerou queAlioramus poderia ser classificado nafamíliaTyrannosauridae e nasubfamíliaTyrannosaurinae, ao lado deTyrannosaurus,Tarbosaurus eDaspletosaurus.[12] Um estudo de 2004 apoiou este resultado, mas sugeriu que era igualmente provável queAlioramus pertencesse inteiramente fora da família Tyrannosauridae, com seus supostos caracteres juvenis refletindo uma posição maisbasal dentro de Tyrannosauroidea.[6] Outro estudo omitiu completamente oAlioramus devido à natureza fragmentária do únicoespécime.[13] A descrição deA. altai em 2009 confirmou a colocação do gênero dentro dos Tyrannosaurinae.[3]
Tarbosaurus eAlioramus compartilhavam várias características docrânio, incluindo um mecanismo de travamento nomaxilar inferior entre os ossos dentário e angular, e ambos não tinham o pino dos ossos nasais que se conectavam aos ossos lacrimais em todos os outros tiranossaurídeos, exceto oDaspletosaurus adulto. Os dois gêneros podem estar intimamente relacionados, representando um ramo asiático dos Tyrannosauridae.[9][12] Alguns espécimes deTarbosaurus têm uma fileira de saliências nos ossos nasais como as deAlioramus, embora muito mais baixas. A forma longa e baixa do único crânio deAlioramus remotus conhecido indicava que ele era imaturo quando morreu e pode até ter sido umTarbosaurus juvenil, que viveu na mesma época e lugar. As cristas nasais mais proeminentes e a contagem de dentes muito mais alta deAlioramus, no entanto, sugeriram que era um táxon separado, mesmo que seja conhecido apenas de restos juvenis,[10] confirmado pela descoberta deA. altai.[3] Espécimes identificados comoTarbosaurus imaturos têm a mesma contagem de dentes que os adultos.[14][15]
A descrição doQianzhousaurus em 2014 erigiu um novo ramo da família dos tiranossauros chamadoAlioramini; consistindo do focinho longoQ. sinensis e as duas espécies conhecidas deAlioramus. Este clado tinha uma localização incerta em relação a outros membros do ramo dos tiranossauros na análise inicial que o descobriu. A análise filogenética primária descobriu que Alioramini está mais próximo doTyrannosaurus do que doAlbertosaurus e, portanto, um membro da subfamília Tyrannosaurinae. No entanto, uma segunda análise no mesmo artigo descobriu que ele estava localizado fora do clado, incluindoAlbertosaurinae e Tyrannosaurinae e, portanto, o grupo irmão de Tyrannosauridae. Abaixo está a primeira análise encontrada pelos autores:[16]
| Tyrannosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Brusatte e colegas em 2009 indicaram queAlioramus não possui muitas das características robustas e brutas do crânio (como maxila profunda, mandíbula inferior robusta ou dentes semelhantes a pinos) que são necessárias para empregar uma alimentação de "puxar-punção" característica de grandes tiranossaurídeos . Eles sugeriram queAlioramus pode ter explorado um estilo de alimentação diferente, como focar em presas de pequeno porte. Isto também sugeriria que tanto oAlioramus como oTarbosaurus – cujos restos mortais também foram recolhidos na localidade de Tsagan Khushu, tornando-ossimpátricos – usaramdiferentes estratégias de alimentação, evitando a competição.[3]
Foster e sua equipe em 2022 levantaram a hipótese de que, devido à sua constituição esbelta e grácil, os gêneros deAlioramini podem ter sido caçadores de presas pequenas, particularmente rápidas e ágeis, o que teria permitido a estes evitar acompetição com tiranossauros maioresespecializados em matar grandes presas. Os focinhos longos e delicados dos membros deste clado comoAlioramus eQianzhousaurus também podem tê-los impedido de matar as mesmas espécies de presas que os tiranossaurídeos juvenis e adultos de tiranossaurídeos como oTarbosaurus caçavam, embora esses próprios maiores possam ter caçado membros de Alioramini como presas ocasionalmente. Os dinossauros deste clado também podem ter tido uma estratégia alimentar diferente de outros tiranossaurídeos, já que suas mandíbulas parecem ter sido mais fracas do que as dos gêneros maiores, e mesmo os juvenis de espécies maiores têm forças de mordida proporcionalmente maiores do aqueles de tamanho equivalente. Além disso, os tiranossaurídeos de Alioramini aparentemente permaneceram confinados à Ásia, sugerindo que algum fator os impediu de colonizar os depósitos fósseis mais bem amostrados daAmérica do Norte. Por que isso acontece permanece um mistério até que mais evidências sejam descobertas.[17]
Análises histológicas realizadas no holótipo deA. altai (IGM 100/1844) por Brusatte e colegas em 2009 determinaram que este indivíduo tinha uma estrutura óssea interna correspondente a umT. rex de nove anos de idade e em crescimento ativo. A equipe, no entanto, observou que em termos de tamanho corporal este indivíduo está mais próximo de umAlbertosaurus ouGorgosaurus de sete/oito anos de idade, e de umDaspletosaurus ouTyrannosaurus de cinco/seis anos de idade, o que pode sugerir queAlioramus atingiu um tamanho adulto comparativamente menor. Por último, Brusatte e equipe argumentaram contra o formato do crânio e a ornamentação craniana deAlioramus serem características juvenis, dado que: IGM 100/1844 é menor e esguio do que o Tiranossauro de idade comparável e tem um focinho mais longo do que qualquer juvenil conhecido de grandes tiranossaurídeos (Albertosaurus ouTarbosaurus); e várias sériesontogênicas (de crescimento) bem documentadas de outros dinossauros evidenciam que a ornamentação aumenta ao longo do crescimento. Este último pode sugerir que oAlioramus adulto possuía uma ornamentação craniana bastante elaborada.[3]
Exames deQianzhousaurus e suas comparações com ambas as espécies deAlioramuspublicados em 2022 sugerem que ambas as espécies do gênero são conhecidas a partir de espécimes juvenis em diferentes estágios de crescimento, e queQianzhousaurus representa um exemplo adulto para os demais membros de Alioramini. Os exames também sugerem que a variação observada entre as várias espécies é consistente com as tendências de crescimento observadas em outros gêneros de tiranossaurídeos, embora espécimes que poderiam constituir uma série completa de crescimento de criança a adulto para cada espécie não tenham sido recuperados para nenhum desses tiranossauros. Descobriu-se que uma parte da série de crescimento em todos os espécimes deste estudo permanece exclusiva dos tiranossaurídeos de Alioramini; o processo rugoso dojugal começa pequeno e cônico no início da vida, mas torna-se maciço e indistinto à medida que os animais crescem. Este mesmo estudo também sugere que os membros deste clado não sofreram uma metamorfose secundária de juvenis delgados para adultos robustos como outros tiranossauros como oTarbosaurus e oTyrannosaurus fizeram, mas mantiveram umafisiologia única mais adequada à perseguição de presas pequenas e rápidas.[17]
Os Leitos de Nogon-Tsav são considerados da mesma idade daFormação Nemegt.[2] Estaformação geológica nunca foidatada radiometricamente, mas a fauna presente noregisto fóssil indica que provavelmente foi depositada durante aidade geológicaMaastrichtiana, no final doCretáceo Superior.[18]
Oestágio Maastrichtiano na Mongólia, preservado na Formação Nemegt e em Nogon-Tsav, foi caracterizado por um clima mais chuvoso e úmido em comparação com o ambientesemiárido preservado nas FormaçõesBarun Goyot eDjadochta anteriores, subjacentes. Os sedimentos de Nemegt preservamplanícies aluviais, grandes canais derios edepósitos de solo, mas os depósitos decaliche indicamsecas periódicas.[19] Este ambiente sustentava uma fauna de dinossauros mais diversificada e geralmente maior do que em épocas anteriores. Kurzanov relatou que outros terópodes, incluindoTarbosaurus,ornitomimossauros eterizinossauros, foram descobertos na mesma localidade,[2] mas esses restos nunca foram relatados em detalhes. Se a fauna Nogon Tsav fosse semelhante à da Formação Nemegt, os terópodestroodontídeos, bem como ospaquicefalossauros,anquilossaurídeos ehadrossauros também estariam presentes. Ossaurópodestitanossauros também eram presas potenciais para predadores no Nemegt.[9]
.PMID 28358353.doi:10.1038/srep44942 .PMID 19805035.doi:10.1073/pnas.0906911106 .PMID 21853125.doi:10.1371/journal.pone.0023393 .hdl:20.500.11820/85571b5c-0e63-4caa-963a-f16a42514319 
Mediarelacionados comAlioramus no Wikimedia Commons
OWikispecies possui informações sobre:Alioramus
.png)
.jpg)
.jpg)
.png)
.jpg)
.svg)
