Ten artykuł dotyczy biologii komórki. Zobacz też:wydzielanie się drzew.Wydzielanie – proces produkcji, modyfikacji i uwalnianiasubstancji chemicznych zkomórki lubgruczołu. W przeciwieństwie dowydalania, substancje te pełnią określoną funkcję, a nie są zbędnym produktemprzemiany materii.
Klasyczny mechanizm wydzielania zachodzi przez struktury zwaneporosomami[1].
Wydzielanie uprokariontów polega na transporcie lub translokacji cząsteczek (białek,enzymów,toksyn) z wnętrza komórki bakteryjnej na zewnątrz. Wydzielanie jest bardzo ważnym mechanizmem niezbędnym do funkcjonowania iadaptacji do warunkówśrodowiska naturalnego.
Wydzielanie może zachodzić na drodze:
Komórkieukariotyczne, w tym ludzkie, mają bardzo rozwinięty proces wydzielania. Białka przeznaczone do wydzielenia sąsyntetyzowane przezrybosomy znajdujące się na powierzchnisiateczki śródplazmatycznej. Zsyntetyzowane białka przemieszczane są do światła siateczki, gdzie sąglikozylowane i ulegajązwijaniu. Białka nieprawidłowo sfałdowane są zazwyczaj transportowane z powrotem docytozolu, gdzie są degradowane przezproteasomy. Pęcherzyki zawierające prawidłowo złożone białka są wprowadzane doaparatu Golgiego.
W aparacie Golgiego modyfikowana jest glikozylacja białek i następują dalszemodyfikacje potranslacyjne. Białka są następnie przenoszone dopęcherzyków transportujących, które przesuwają się wzdłużcytoszkieletu dobłony komórkowej. Kolejne zmiany mogą wystąpić wpęcherzykach wydzielniczych (tamproinsulina jest przekształcana winsulinę).
W końcu pęcherzyk ulega fuzji z błoną komórkową w miejscu zwanymporosomem, w procesieegzocytozy, wyrzucając swoją zawartość z komórki do jej środowiska[2].
Istnieje wiele białek, takich jakFGF1 (aFGF),FGF2 (bFGF),interleukina 1 (IL-1) itp., które nie mająsekwencji sygnałowej. Nie korzystają one z klasycznej drogi siateczka śródplazmatyczna – aparat Golgiego. Są wydzielane różnymi nietypowymi drogami.
Zostały opisane co najmniej cztery nieklasyczne (niekonwencjonalne) metody wydzielania białek[3].
Wiele typów ludzkich komórek ma zdolności wydzielnicze. Mają w tym celu dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną i aparat Golgiego. Wśród ludzkich tkanek produkujących wydzieliny są:
Wydzielanie nie występuje tylko ueukariontów, ale jest także obecne uprokariontów iarcheonów.Transportery ABC występują u wszystkich tychtaksonów.Bakterie Gram-ujemne posiadają jednak dwie błony komórkowe, czyniąc mechanizmy wydzielania bardziej skomplikowanymi. Istnieje co najmniej sześć wyspecjalizowanych systemów wydzielniczych. Wiele z wydzielanych przez nie białek jest szczególnie ważnych wpatogenezie bakterii.
Jest podobny do transportera ABC, ale posiada dodatkowe białka, które razem z białkiem ABC tworzą kanał przechodzący przez wewnętrzną i zewnętrzną błonę bakterii. T1SS wydziela różnorodne cząsteczki odjonów i białek różnych rozmiarów (20 – 900kDa) po cząsteczki niebiałkowe (np. cykliczne β-glukany,polisacharydy).
Białka wydzielane przez T2SS są transportowane do przestrzeni międzybłonowej przez system Sec lub Tat, skąd przechodzą przez zewnętrzną błonę dzięki polimerowemu (12–14merów) kompleksowi białek. Od 10 do 15 innychbiałek błonowych wchodzi w skład T2SS, jednak ich funkcje nie zostały dotąd poznane.
T3SS jesthomologiczny do aparatu bazalnego znajdującego się u podstawywici. Jest jak molekularna strzykawka, przez którą bakterie (np. pewne gatunkiSalmonella,Shigella,Yersinia,Vibrio) mogą „wstrzykiwać” białka do komórek eukariotycznych. T3SS został po raz pierwszy odkryty upałeczki dżumy, dzięki czemu udowodniono, że toksyny mogą być wprowadzane z cytoplazmy bakterii prosto do cytoplazmy komórki gospodarzowej, zamiast wydzielane do środowiska zewnętrznego, jak wcześniej sądzono[4].
T4SS jest homologiczny do bakteryjnychpilusów koniugacyjnych. Jest głównym mechanizmem, dzięki któremu bakterie wydzielają i pochłaniają cząsteczkiDNA lub białek. Precyzyjne działanie jego mechanizmu pozostaje nieznane. Został odkryty uAgrobacterium tumefaciens, która używa T4SS do wprowadzaniaplazmidu Ti do roślinnej komórki-gospodarza, co powoduje chorobę zwanąguzowatością korzeni.Helicobacter pylori używa T4SS do wprowadzania CagA dokomórek nabłonkowych jelita, co jest wiązane z tworzeniem sięraka żołądka[5].Bordetella pertussis, bakteria powodującakrztusiec, wydziela toksyny przez T4SS.Legionella pneumophila, powodującachorobę legionistów, korzysta ze zmodyfikowanego T4SS (T4BSS) do wprowadzania toksyn do komórek eukariotycznego gospodarza[6].
Również nazywany systemem autotransporterowym, T5SS wykorzystuje system Sec do przekroczenia wewnętrznej błony komórkowej. Białka przekraczające tę błonę mają zdolność fałdowania w ten sposób, że część ich łańcucha wystaje poza komórkę. Często wystająca część jest odcinana, co pozwala jej znaleźć się na zewnątrz komórki.
T6SS została odkryta w 2006 roku przez grupę Johna Mekelanosa zHarvard Medical School uVibrio cholerae iPseudomonas aeruginosa[7]. Wszystkie dotychczasowe odkrycia dotyczące T6SS można odnaleźćtutaj.
Białka są syntetyzowane w cytoplazmie a następnie kierowane do konkretnej ścieżki transportowej prowadzącej do błony komórkowej. Podczas przechodzenia przez błonę białko jest poddawane obróbce i odpowiedniemu fałdowaniu. Gotowe białko jest zatrzymywane w środku komórki lub uwalniane na zewnątrz. Decydują o tymsekwencje sygnałowe przyłączające się do białka i kierujące je w odpowiednie miejsce.
