Nosząc dużą kostnąkryzę na szyi i trzyrogi, czworonożny, przypominający pod pewnymi względaminosorożca triceratops stał się jednym z najbardziej rozpoznawalnych dinozaurów i najlepiej znanym przedstawicielemCeratopsidae. Dzielił środowisko życia i stanowił zdobycztyranozaura[2], choć nie jest pewne, czy te dwa dinozaury rzeczywiście walczyły ze sobą w sposób, w jaki się to często przedstawia na popularnych obrazkach.
Dokładne umiejscowienie rodzaju wśród ceratopsydów stanowi przedmiot debatypaleontologów. Obecnie uznaje się dwa pewnegatunki:T. horridus iT. prorsus, chociaż nazywano liczne gatunki. Badanie opublikowane w 2012 sugeruje też, że współczesny mutorozaur,marginocefal długo uznawany za odrębny rodzaj, stanowi w rzeczywistości dojrzałą formę triceratopsa[3][4]. Nie zostało to jednak zaakceptowane przez wszystkich specjalistów[5]. Publikacja Daniela Fielda i Nicholasa Longricha, badaczy z Yale, z 2012 sprzeciwiła się temu stwierdzeniu, pozostając przy odrębnej klasyfikacji jako oddzielne gatunki[6][7].
Znaleziono liczne szczątki triceratopsa, odkąd po raz pierwszy opisano rodzaj w 1889. Wlicza się w to co najmniej jeden kompletnyszkielet. Na obszarzeformacji Hell Creek tylko w pierwszej dekadzie XXI wieku znaleziono 47 kompletnych bądź fragmentarycznychczaszek. Odkryto osobniki reprezentujące różne stadia życia od wylęgających się młodych po dorosłe.
Funkcja kryzy kostnej i trzech wydatnych rogów twarzowych długo inspirowały do debaty. Tradycyjny pogląd widzi je jako broń służącą do obrony przeddrapieżnikami. Bardziej współczesne pomysły zauważają obecnośćnaczyń krwionośnych na kościach czaszki Ceratopsidae, uznając za bardziej prawdopodobne, że cechy te służyły identyfikacji, parowaniu się i wykazywaniu dominacji w grupie, jakporoża czy rogi dzisiejszychkopytnych czychrząszczy. Teoria ta znalazłaby dodatkowe wsparcie, gdyby torozaur okazał się dojrzałą formą triceratopsa. Oznaczałoby to, że charakterystyczne dla torozaurów okna w kryzie pojawiały się dopiero z osiągnięciem dojrzałości przez osobniki, czyniąc kryzę bardziej przydatną do pokazywania niż do obrony.
Długość triceratopsa szacuje się na około 7,9–9,0 m, wysokość na 2,9–3,0 m[8][9], masę ciała zaś na 6,1–12,0 ton[10]. Najbardziej wyróżnia się on swą wielkączaszką, należącą do najbardziej okazałych wśród zwierząt lądowych. Największa znana czaszka, okazBYU 12183, miałaby całkowitą długość szacowaną na 2,5 m, gdyby była kompletna[3]. Mogło to stanowić prawie jedną trzecią długości całego zwierzęcia[11]. Na pysku, nadnozdrzami, sterczał pojedynczy róg, natomiast para rogów mierzących około metra długości znajdowała się nad oczami. Ze sklepienia czaszki odchodziła względnie krótka kryza kostna, zdobionakośćmi epokcypitalnymi u niektórych okazów. Większość innych Ceratopsidae miała w kryzie duże okna, podczas gdy u triceratopsa tworzyła ją lita kość.
Skóra triceratopsa wyróżniała go wśród dinozaurów. Odciski skóry nieopisanego jeszcze osobnika ukazują, że niektóre gatunki mogły być pokryte przypominającymi włosy tworami, podobnymi do znalezionych u prymitywnegoceratopsapsitakozaura[12].
Triceratops cechował się potężną budową. Miał silne kończyny o krótkich dłoniach zakończonych trzema kopytkami każda i także krótkich stopach po cztery kopytka[13]. Choć pewnie byłczworonożny, postawa triceratopsa pozostawała długo przedmiotem dyskusji. Pierwotnie sądzono, że przednie nogi gada były rozcapierzone na boki pod kątem w stosunku do tułowia, by lepiej nosić ciężar głowy[14]. Ilustrują to rysunkiCharlesa Knighta iRudolpha Zallingera. Dowodyichnologiczne w postaci skamieniałych śladów dinozaurów rogatych i współczesne rekonstrukcje szkieletów (i fizyczne, i cyfrowe) zdają się wykazywać, że triceratops i inne ceratopsydy utrzymywały pozycję wyprostowaną podczas zwyczajnej lokomocji, złokciami zgiętymi i lekko pochylonymi, w pozycji pośredniej pomiędzy pełnym wyprostem i rozcapierzeniem, jak u współczesnego nosorożca[13][15][16][17].
Przedramiona i dystalne od nich częścikończyny górnej triceratopsa zachowały prymitywną budowę w porównaniu z innymi czworonożnymi dinozaurami, jaktyreofory czyzauropody. W tych dwóch grupach przedramiona gatunków czworonożnych były zazwyczaj zrotowane tak, że ręce zwracały się ku przodowi z dłońmi odchylonymi w tył wpronacji, gdy zwierzę chodziło.Triceratops, jak inneceratopsy i blisko spokrewnioneornitopody, chodził z większością palców skierowaną na zewnątrz, od ciała. Ten prymitywny jak na dinozaura stan spotyka się również u form dwunożnych, np.teropodów. U triceratopsa masa ciała spoczywała jedynie na pierwszych trzech palcach ręki. Trzeci i czwarty zachowały się w stanie szczątkowym, nie miały pazurów ni kopytek[13]. Wzór paliczków to 2-3-4-3-1, co oznacza, że najbardziej wewnętrzny palec składał się z dwóch kości, kolejny z trzech i tak dalej[18].
Nazwa rodzajowaTriceratops oznacza „trójrogą twarz”. Pochodzi ze starożytnejgreki od τρί- (tri-, czyli „trzy”), κέρας (kéras, „róg”) i ὤψ (ops, „twarz”)[19][20].
Triceratops stanowi najlepiej poznanyrodzaj zrodzinyceratopsów (Ceratopsidae, ceratopsydy) obejmującej dużeceratopsy (Ceratopsia, dinozaury rogate) zAmeryki Północnej. Dokładne miejsce triceratopsa wśród Ceratopsidae podlegało długiej debacie. Niepewność ta wywodzi się głównie z kombinacji krótkiej, jednolitejkryzy kostnej, przypominającej kryzycentrozaurów, i długich rogów brwiowych, podobnych do występujących uchasmozaurów. W pierwszym przeglądzie dinozaurów rogatychRichard Swann Lull zaproponował hipotezę istnienia dwóch linii. Pierwsza zawierałamonokloniusa icentrozaura i właśnie ona prowadziła do triceratopsa. Kolejna obejmowałaceratopsa itorozaura. Czyniłoby to triceratopsa centrozaurynem w dzisiejszym rozumieniu tego słowa[21]. Późniejsze rewizje wsparły ten pogląd, formalnie opisując drugą grupę o długich kryzach jako chasmozauryny (Chasmosaurinae)[22][23].
Jako pierwszy zakwestionował powyższy pogląd w 1949Charles Mortram Sternberg, uznając, że triceratops był bliżej spokrewniony zArrhinoceratops ichasmozaurem. Uczony bazował na cechachczaszek i rogów. Włączył więc triceratopsa w Ceratopsinae, które określał jako Chasmosaurinae[24]. W większości go zignorowano. ZarównoJohn Ostrom[25], jak i później David Norman umieszczali triceratopsa w Centrosaurinae[26].
Kolejne odkrycia i analizy podtrzymały jednak pogląd Sternberga na pozycje systematyczną „trójrogiej twarzy”. Lehman zdefiniował obiepodrodziny, uznając triceratopsa za chasmozauryna, opierając się na kilku cechach morfologicznych. W rzeczywistości pasował on dobrze do podrodziny Ceratopsinae, nie licząc jednej cechy: skróconej kryzy[27]. Późniejsze badania wykonane przezPetera Dodsona, włączając w toanalizę kladystyczną z 1990[28] i badanie z 1993 z użyciem RFTRA (resistant-fit theta-rho analysis)[29], techniki morfometrycznej systematycznie mierzącej podobieństwa w kształcie czaszek, wzmocniły tezę o przynależności triceratopsa do ceratopsynów.
Przez wiele lat po odkryciuewolucyjne początki triceratopsa pozostawały w większości ukryte. W 1922 nowo odkrytyprotoceratops wydawał się jego przodkiemOsbornowi[34], ale minęło wiele dziesiątków lat, nim kolejne odkrycia ujrzały światło dzienne. Ostatnie lata okazały się bogate w okrycia dinozaurów spokrewnionych z przodkiem „trójrogiej twarzy”.Zuniceratops, najwcześniejszy znany dinozaur rogaty o rogach brwiowych, opisany został w późnych latach dziewięćdziesiątych XX wieku, a pierwszy znany dinozaur rogaty w ogóle,jurajskijinlong, w 2005.
Te nowe znaleziska okazały się istotne w ilustrowaniu początków dinozaurów rogatych w ogólności, sugerując ichazjatyckie pochodzenie z jury i rozprzestrzenienie się rzeczywiście rogatych dinozaurów na początkukredy późnej w Ameryce Północnej[35]. Jako że triceratops jest coraz pewniej uznawany za członka podrodziny długokryzych chasmozaurynów, jego przodek prawdopodobnie mógł przypominaćchasmozaura, panującego 5 milionów lat wcześniej.
Ilustracja z 1905 ukazująca względnie niewielkimózg triceratopsa (na górze) iedmontozaura (na dole). Dwa razy większe od słonia, miały mózg wielkości ludzkiej pięści
Choć triceratopsa przedstawia się zazwyczaj jako zwierzę stadne, istnieją właściwie niewielkie dowody na stadny tryb życia tego zwierzęcia. Podczas gdy kilka innych rodzajów dinozaurów rogatych znanych jest z cmentarzysk zawierających kości od dwóch do setek, a nawet tysięcy osobników, dotychczas udokumentowano jedno cmentarzysko zdominowane przez kości triceratopsa. Miejsce to leży na południowym wschodzieMontany, obejmuje szczątki trzech osobników młodocianych. Obecność tylko triceratopsów w tym wieku zwraca jednak uwagę[36]. Inne, bardziej współczesne znalezisko może ujawnić, że triceratopsy żyły w niewielkich grupach rodzinnych. W 2012 grupę trzech osobników, względnie kompletnych, znaleziono wWyoming, w okolicyNewcastle. Każdy z nich był innej wielkości: od w pełni wyrośniętego do małego. Szczątki są obecnie wydobywane przez zespół paleontologów pod kierunkiem Petera Larsona z Black Hills Institute. Uważa się, że zwierzęta podróżowały jako grupa rodzinna, ale pozostaje tajemnicą, czy grupa składała się z pary i ich potomka, czy dwóch samic opiekujących się osobnikiem młodocianym. Pozostałości tego ceratopsa wykazują także ślady drapieżnictwa bądź padlinożernoścityranozaura, zwłaszcza największy osobnik. Kości przedniej kończyny tego ptasiomiedniczego uległyzłamaniu i ranom penetrującym wywołanym przez zęby tyranozaura[37].
Przez wiele lat znajdywano jedynie szczątki samotnych osobników triceratopsa[36]. Są one bardzo pospolite. Na przykład paleontologBruce Erickson, pracujący dlaScience Museum of Minnesota, odnotował, że widział 200 okazówT. prorsus wmontańskiejformacji Hell Creek[38]. PodobnieBarnum Brown twierdził, że widział ponad 500 czaszek w terenie[39]. Ponieważ triceratopsie zęby, kawałki rogów ikryzy oraz inne fragmenty czaszki należą do skamielin znajdywanych obficie w faunieLancian z późnegomastrychtu (kreda późna, od 68 do 65 milionów lat temu) na zachodzie dzisiejszejAmeryki Północnej, zwierzę uznaje się za dominującegoroślinożercę tych czasów. W 1986Robert Bakker oszacował, że przypadało nań do 5/6 fauny dużych dinozaurów pod koniecokresukredowego[40]. W przeciwieństwie do większości zwierząt, skamieniałości czaszek są znacznie częstsze od pozostałości szkieletu pozaczaszkowego triceratopsa, co wskazuje na niezwykle duży potencjał zachowywania się czaszek[41].
Triceratops należał do ostatnichceratopsów, jakie pojawiły się przedwymieraniem kredowym. Występowały wtedy także blisko spokrewniony z nimtorozaur i dalszy krewny, niewielkileptoceratops, aczkolwiek ich szczątki są znacznie rzadsze[14].
Triceratops byłroślinożercą. Trzymał swoją głowę nisko, więc prawdopodobnie żywił się nisko rosnącą roślinnością, choć być może potrafił powalać wyższe rośliny rogami, dziobem i masą ciała[35][42].Żuchwa iszczęka kończyły się głębokim, wąskim dziobem, prawdopodobnie lepiej przystosowanym do chwytania i zrywania, niż do gryzienia[25].
Zęby triceratopsa tworzyły grupy zwane bateriami zębowymi. Występowało od 36 do 40 kolumn zębów po każdej stronie szczęki czy żuchwy, w każdej z nich leżało od 3 do 5 ułożonych na stos zębów. Ta ostatnia wartość zależała od wielkości zwierzęcia[35]. Daje to w efekcie zakres od 432 do 800 zębów, z których jedynie ułamek służyłzauropsydowi kiedykolwiek, zastępowanie zębów było procesem ciągłym i zachodziło przez całe życie zwierzęcia[35]. Pracowały one, tnąc w kierunku pionowym bądź zbliżonym do niego[35]. Wielki rozmiar i liczne zęby triceratopsa sugerują, że zjadał on wielkie ilości włóknistego pokarmu roślinnego[35]. Niektórzy widzą tutajpalmowce isagowcowate[43][44], a inni wskazują napaprocie porastające wtedy tereny zajmowane przez współczesneprerie[45].
Wiele spekulacji dotyczyło funkcji pełnionych przez struktury zdobiące triceratopsią głowę. Powstały dwie główneteorie, wskazujące na użycie ich w walkach bądź do pokazów w celu zdobycia partnera. Obecnie ta druga wydaje się główną funkcją[35].
Na wczesnym etapie badań Lull postulował, żekryza stanowiła miejsceprzyczepu dlamięśni szczęk, umożliwiającychżucie. Pozwoliłoby to na większe rozmiary tychże mięśni, a więc umożliwiałoby im to rozwijanie większej siły[46]. Inni autorzy uznawali ten pogląd przez lata, ale późniejsze studia nie wykazały żadnych pozostałości po przyczepach mięśni na kościach tworzących kryzę[47].
Długo sądzono, żeTriceratops prawdopodobnie wykorzystywał swoje rogi i kryzę w walkach zdrapieżnikami takimi, jaktyranozaur. Pomysł ten przedyskutował jako pierwszyC. H. Sternberg w 1917, a 70 lat po nim zrobił to Robert Bakker[48][49]. Wykazano, że tyranozaur rzeczywiście miewał bezpośrednie pełne agresji spotkania z triceratopsem, opierając się na częściowowygojonych śladach tyranozaurzych zębów na rogach brwiowych triceratopsa i jegokościach łuskowych. Ugryziony róg jest równieżzłamany, po złamaniu wytworzyła się nowa kość. Nie wiadomo jednak, które zwierzę było agresorem[50]. Ponieważ rany triceratopsa zagoiły się, wydaje się bardzo prawdopodobne, że przeżył on to spotkanie i starał się pokonaćteropoda. PaleontologPeter Dodson spekuluje, że w przypadku zaatakowania przez tyranozaura potężnego triceratopsa ten ostatni miał przewagę i mógł z powodzeniem obronić się, zadając drapieżnikowi śmiertelne rany, używając swych ostrych rogów[51]. Wiadomo też, że tyranozaur żywił się triceratopsami. Dowodzą tego ciężko pogryzione triceratopsiekość biodrowa ikość krzyżowa[2].
Poza walkami z drapieżnikami z użyciem swych rogów triceratopsy przedstawia się tradycyjnie walczące między sobą z zablokowanymi rogami. Badania wykazały, że takie zachowanie byłoby możliwe, jeśli różniło się od poczynań dzisiejszych zwierząt rogatych[52], jednak nie ma zgody, czy rzeczywiście występowało. Chociaż znaleziono jamki, dziury, zmiany i inne uszkodzenia triceratopsich czaszek (jak też czaszek innychceratopsów), które często przypisuje się obrażeniom odniesionym w takich walkach, współczesne badanie nie znajduje dowodów, że urazy te zostały zadane rogiem. Nie ma choćby śladówinfekcji ani gojenia. Zamiast tego zasugerowano inne wyjaśnienia: niepatologicznąresorpcję kości czy też nieznaną ich chorobę[53]. Nowsza praca porównujezapadalność zmian czaszkowych ireakcję okostnową triceratopsa icentrozaura. Wykazała ona ich zgodność u tego pierwszego, używającego swych rogów w walce i cechującego się kryzą przystosowaną do ochrony. Natomiast niższa zapadalność u centrozaura może wskazywać na to, że omawiane struktury jego głowy pełniły bardziej funkcję dekoracyjną lub też, że wykorzystywał on w zmaganiach inne części ciała zamiast głowy[54]. Częstość urazu u tricersatopsa wynosi 14%[55]. Badacze zauważyli również, że uszkodzenia znalezione na zbadanych okazach miały zbyt zlokalizowany charakter, by wynikać z choroby kości[56]. Badaniehistologiczne ujawniło, że kryzę triceratopsa buduje kość o budowie włóknisto-blaszkowatej[57], zawierającafibroblasty pełniące kluczową rolę w gojeniu się ran, zdolne do szybkiego odkładania kości w trakcieremodelingu[58][59].
Czaszki osobnika młodocianego i dorosłego — ta pierwsza jest wielkości głowy dorosłego człowieka
Bardziej współczesne pomysły zauważają obecnośćnaczyń krwionośnych na kościach czaszki Ceratopsidae, uznając za bardziej prawdopodobne, że cechy te służyły identyfikacji, parowaniu się i wykazywaniu dominacji w grupie, jakporoża czy rogi dzisiejszychreniferów,kozłów śnieżnych czychrząszczówrohatyńcowatych[14]. Teoria ta znalazłaby dodatkowe wsparcie, gdyby torozaur okazał się dojrzałą formą triceratopsa. Jego kryza rozwijałaby okna z rozwinięciem dojrzałości, co wiązało się z przydatnością kryzy bardziej do pokazywania niż do obrony[3].
Duża kryza mogła także pomagać wtermoregulacji, zwiększając powierzchnię ciała[60]. Podobny pomysł zaproponowano w przypadku płytstegozaura[61], aczkolwiek taka rola nie wyjaśnia dziwacznych i wyszukanych wariacji spotykanych u różnych członków rodzinyceratopsów[35]. Jest to bardzo sugestywna obserwacja, wobec czego dzisiaj uważa się, że ornamenty te rosły głównie na pokaz.
Teoria upatrująca roli tych struktur w pokazach godowych zaproponowana została po raz pierwszy przez Davitashviliego w 1961. Zdobyła od tego czasu szeroką akceptację[27][47][62]. Istnieją przesłanki za ważną rolą pokazów, zarówno w doborze partnera, jak i w innych zachowaniach społecznych. Wskazuje na to znaczne zróżnicowanie ozdób dinozaurów rogatych, używanych w podobny sposób[63]. Niedawne badanie najmniejszej z czaszek triceratopsa, przypisywanej osobnikowi młodocianemu, wykazuje obecność kryzy i rogów rozwiniętych już na bardzo wczesnym etapie rozwoju, jeszcze przed dojrzewaniem płciowym, co wskazuje na ważną rolę komunikacji wzrokowej i rozpoznawanie się gatunków w ogólności[64].
W jednej z przypisywanych triceratopsowi czaszek dostrzeżono otwór wkości jarzmowej. Zdawał się on stanowić ranę penetrującą, którą zwierzę otrzymało za życia. Tezę tą wspierają pozostałości gojenia zachowane na kości wokół podejrzewanej rany. Dokładne badanie ujawnia, że średnica rany odpowiada średnicydystalnego końca rogu triceratopsa. Tę i inne widoczne wygojone rany na czaszkachceratopsów podawano jako dowód na nieprowadzącą do śmierci konkurencję wewnątrzgatunkową tej grupy dinozaurów[65][66].
Ilustracja przedstawiająca okaz YPM 1871E, pierwszy nazwany okaz triceratopsa, rdzenie rogów błędnie przypisanoBison alticornis
Pierwszy nazwany okaz przypisywany obecnie triceratopsowi to pararogów brwiowych umocowanych na sklepieniuczaszki, znalezionych w okolicyDenver wiosną 1887[67]. Okaz wysłanoOtnielowi C. Marshowi, który sądził, żeformacja, z której pochodzi, powstała zpliocenu. Uznał kości za należące do szczególnie dużego i niezwykłegobizona, którego nazwałBison alticornis[67][68]. Następnego roku zorientował się, że były tam rogatedinozaury. Wtedy też opisał rodzajCeratops, bazując na fragmentarycznych szczątkach[69], cały czas uważał jednakB. alticornis za plioceńskiegossaka. Dopiero dzięki trzeciej, znacznie bardziej kompletnej czaszce zmienił zdanie. Okaz zebrany w 1888 przezJohna B. Hatchera wformacji Lance na terenieWyoming został pierwotnie opisany jako inny gatunek rodzajuCeratops[70]. Po namyśle Marsh zmienił poglądy i nadał znalezisku nazwę rodzajowąTriceratops, uznającBison alticornis za inny gatunekCeratops[71] (później przeniesiono go doTriceratops[21]). Solidna budowa czaszki zwierzęcia przyczyniła się do zachowania wielu okazów jakoskamieniałości, co pozwoliło na przestudiowanie różnic międzygatunkowych i międzyosobniczych. Pozostałości triceratopsa znajdowano następnie wamerykańskichstanachMontana iDakota Południowa (poza Colorado i Wyoming), a także wkanadyjskichprowincjachSaskatchewan iAlberta.
Wcześniejszy okaz, także odnaleziony w formacji Lance, nazwany zostałAgathaumas sylvestris przezEdwarda D. Cope’a w 1872. Pierwotnie zidentyfikowany jakokaczodzioby, składał się tylko z pozostałości szkieletu pozaczaszkowego i tylko tymczasowo uznaje się go za okaz triceratopsa[72].
Od tamtych czasów znaleziono liczne szczątki triceratopsa, odkąd po raz pierwszy opisano rodzaj w 1889. Wlicza się w to co najmniej jeden kompletnyszkielet[13]. Paleontolog John Scannella stwierdził nawet, że trudno jest chodzić poformacji Hell Creek i nie potknąć się o triceratopsa zwietrzejącego zbocza. W tym obszarze tylko w pierwszej dekadzie XXI wieku znaleziono 47 kompletnych bądź fragmentarycznychczaszek[73]. Odkryto osobniki reprezentujące różne stadia życia od wylęgających się młodych po dorosłe[11].
Przez pierwsze dekady po opisaniu triceratopsa zbierano różne czaszki, różniące się w mniejszym bądź większym stopniu od oryginalnego „trójrogiego oblicza”, nazwanegoT. horridus przez Marsha.Łaciński przymiotnikhorridus oznacza „szorstki, chropowaty”. Epitet gatunkowy odnosi się do takiej tekstury kości należących doholotypu, później zidentyfikowanego jako osobnik w starszym wieku. Różnice w znajdowanych czaszkach nie zaskakują. Chodzi o duże, trójwymiarowe obiekty pochodzące od zwierząt różnego wieku i płci, poddane różnym ciśnieniom działającym z różnych stron w procesie fosylizacji[14]. Odkrywcy nadawali im miana oddzielnych gatunków i tworzyli różne schematyfilogenetyczne przedstawiające, jak miały być ze sobą spokrewnione poszczególne gatunki.
Podejmując pierwszą próbę zrozumienia bogactwa gatunków, Lull znalazł dwie grupy, aczkolwiek nie zdradził, w jaki sposób je rozróżnił. Pierwsza składała się zT. horridus,T. prorsus iT. brevicornus; druga zT. elatus iT. calicornis. 2 gatunki (T. serratus iT. flabellatus) pozostały poza grupami[21]. W 1933 w jego rewizji kluczowej monografii z 1907 autorstwa Hatcher-Marsh-Lull wszystkich znanychceratopsów pozostawił dwie grupy i dwa nieprzypisane nigdzie gatunki, oprócz nich uznając trzecią linię zT. obtusus iT. hatcheri, charakteryzującą się bardzo małymrogiem nosowym[23]. C. M. Sternberg wprowadził jedną modyfikację, dodającT. eurycephalus i sugerując, że leżał on bliżej drugiej i trzeciej linii, niż gałąźT. horridus[24]. Układ ten popierano aż do większych badań w latach osiemdziesiątych i dziewięćdziesiątych XX wieku.
Z czasem pomysł, zgodnie z którym różniące się od siebie czaszki mogą reprezentować nie oddzielne gatunki, a różnice międzyosobnicze w obrębie jednego-dwóch gatunków, zdobył sobie popularność. W 1986 Ostrom i Wellnhofer opublikowali pracę, gdzie zaproponowali istnienie pojedynczego gatunkuTriceratops horridus[74]. Oparli się oprzesłankę istnienia tylko jednego-dwóch gatunków dużych ssaków w danym regionie. Współczesny przykład stanowić miałsłoń afrykański iżyrafa w dzisiejszej Afryce (obecnie wyróżniany jest jeszcze drugi gatunek słonia,słoń leśny[75]). Do ich wniosków Lehman dodał stare linie Lull-Sternberg w połączeniu z różnicami wiekowymi idymorfizmem płciowym, sugerując, że liniaT. horridus-T. prorsus-T. brevicornus składała się zsamic, natomiastT.calicornis-T.elatus byłysamcami, a gałąźT. obtusus-T. hatcheri to z kolei stare samce, cierpiące z powodu patologii[27]. Zgodnie z jego rozumowaniem samce miały dłuższe, bardziej wyprostowane rogi i większe czaszki, samice zaś miały mniejsze czaszki o krótszych, skierowanych do przodu rogach.
Rekonstrukcja szkieletuT. prorsus z 1896 autorstwa O.C. Marsha, bazująca na holotypowej czaszce i odpowiednich elementach kośćca
Wnioski te zakwestionowała kilka lat późniejCatherine Forster. Powtórnie przeanalizowała ona materiał triceratopsa w bardziej wyczerpujący sposób. Doszła do wniosku, że szczątki należą do dwóch gatunków:T. horridus iT. prorsus, choć wyróżniająca się czaszkaT. („Nedoceratops”)hatcheri była do tego stopnia inna, by wydzielić ją do osobnego rodzaju[76]. Uczona pokazała, żeT. horridus i kilka innych „gatunków” leżało razem, aT. prorsus iT. brevicornus stało samotnie. Ponieważ w tej pierwszej grupie było znacznie więcej okazów, badaczka zasugerowała, że te dwie grupy reprezentują odrębne gatunki. Cały czas pozostaje możliwość interpretacji wyróżniającej pojedynczy gatunek wykazujący dymorfizm płciowy[14][77].
W 2009 John Scannella i Denver Fowler wsparli rozdzielenieT. prorsus iT. horridus. Zauważyli, że te dwa gatunki rozdzielone są takżestratygraficznie w formacji Hell Creek. Oznacza to, że nie mogły żyć razem w tym samym czasie[78].
Wymienione niżej gatunki uznaje się zanomina dubia (co oznacza „nazwy wątpliwe”). Bazują one na szczątkach zbyt ubogich, niekompletnych, by odróżnić je od uprzednich gatunków triceratopsa
Jedyna znana czaszkaNedoceratops hatcheri, okaz USNM 2412, odtworzone elementy zaznaczono na szaro
Publikacja opisującanedoceratopsa stanowiła pierwotnie częśćopus magnum Marsha, jegomonografiiCeratopsidae. Niestety paleontolog zmarł w 1899, nie ukończywszy pracy.John Bell Hatcher podjął próbę ukończenia części poświęconej triceratopsowi. Zmarł jednak natyfus plamisty w 1904, mając zaledwie 42 lata, pozostawiając publikację nieukończoną. Dokończyć dzieło przypadło w 1905Richardowi S. Lullowi. Opublikował on wykonany przez Hatchera opis czaszki oddzielnie, nadając znalezisku nazwęDiceratops hatcheri[79][80].Diceratops znaczy „dwuroga twarz”.
Ponieważ opisDiceratops stworzony został przez Hatchera, a Lull jedynie nadał okazowi nazwę i opublikował pracę po śmierci autora, Lull nie był zbytnio przekonany o odrębnościDiceratops, uznając różnice za przejaw patologii. W 1933 Lull przemyślał ponownie uznawanieDiceratops za odrębny rodzaj. Uznał go za podrodzaj triceratopsa:Triceratops (Diceratops), włączającT. obtusus; istniejące różnice w większości przypisał podeszłemu wiekowi zwierzęcia.
Ponieważ nazwaDiceratops została wcześniej użyta dla owadabłonkoskrzydłego (Foerster, 1868), Andriej Siergiejewicz Ukrainski nadał zwierzęciu jego obecną nazwęNedoceratops w 2007[81]. Nieświadom tego,Octávio Mateus stworzył inną nową nazwę w 2008:Diceratus[82][83].Diceratus stał się więc młodszym synonimemNedoceratops.
Opinie na temat odrębności rodzaju różniły się między sobą. John Scannella iJack Horner uznali go za pośrednie stadium wzrostu pomiędzy triceratopsem itorozaurem[3][84]. Andrew Farke w jego powtórnym opisie jedynej znanej czaszki z 2011 uznał, że chodzi o osobnika w podeszłym wieku reprezentującego jego własny pewnytakson,Nedoceratops hatcheri[5]. Nicholas Longrich i Daniel Fields także nie zgodzili się z tezą o stopniowym przejściu między triceratopsem i torozaurem, sugerując, że otwory w kryzie były patologią[7].
Torozaur to rodzaj Ceratopsidae zidentyfikowany na podstawie pary czaszek z 1891, 2 lata po triceratopsie. Przypomina onTriceratops wiekiem geologicznym, występowaniem, anatomią i rozmiarami. Uznano go za bliskiego krewnego triceratopsa[85]. Wyróżnia się z kolei wydłużoną czaszką i obecnością dwóch otworów wkryzie. Paleontolodzy badającyontogenezę (a więc wzrost i rozwój osobnika w czasie jego życia) dinozaurów z formacji Hell Creek wMontanie niedawno zaprezentowali argumenty za uznaniem ich za ten sam rodzaj.
John Scannella w pracy zaprezentowanej wBristolu wWielkiej Brytanii na konferencjiSociety of Vertebrate Paleontology 25 września 2009 reklasyfikował torozaura jako wysoko dojrzałe osobniki triceratopsa, prawdopodobnie należące do tej samej płci. Jack Horner, mentor Scannelli naMontana State University – Bozeman, zwrócił uwagę, że czaszki dinozaurów rogatych budowała kość metaplastyczna. Jej charakterystyczną cechę stanowi wydłużanie się i skracanie z upływem czasu, rozciąga się ona i resorbuje, tworząc nowe kształty. W czaszkach już wcześniej przypisywanych triceratopsowi zauważa się znaczną zmienność. Horner powiedział, że ich rogi odchylają się do tyłu u osobników młodych, stercząc prosto u dorosłych. Szacunkowo połowa wszystkich czaszek dorosłych triceratopsów obejmuje dwa cienkie obszary w kryzie, odpowiadające miejscom, w których u torozaura znajdują się otwory. Ich rozwój zmniejsza masę czaszki, którą z drugiej strony zwiększałoby dojrzewanie triceratopsów połączone z wydłużaniem się kryzy[86]. Publikacja opisująca szczegółowo te wyniki pojawiła się w lipcu 2010. Podpisali się pod nią Scannella i Horner. Argumentowali w niej, że torozaur, podobnie, jak współczesny muNedoceratops, stanowią synonimy triceratopsa[3]. Farke (2011) nie zgodził się z ich wnioskami. Zachował odrębność nedoceratopsa. Zaproponował zmiany zachodzące w starzejącym się triceratopsie, które czyniły zeń formę określoną mianem „torozaura”. Wymagały one dodaniakości epokcypitalnych, zmiany struktury kości z charakterystycznej dla dorosłych zwierząt na spotykaną u niedojrzałych z następczym powrotem do dojrzałej oraz późny początek pojawiania się dziur w kryzie[5].
Nicholas Longrich i Daniel Field przeprowadzili badanie, w którym nie zgodzili się z wynikami Scanelli i Hornera. Po analizie 35 okazów Longrich i Field doszli do tego, że istniały okazy triceratopsa zbyt stare, by uznać je za młode, oraz torozaury zbyt młode, by uznać je za dorosłe. Stwierdzili również, że jeśliby rzeczywiście triceratops i torozaur były w istocie jednym gatunkiem, to powinny istnieć formy przejściowe pomiędzy nimi. Sugerują jednak, że okaz triceratopsa Scanelli z otworem w kryzie był po prostu chory i nie stanowi formy przejściowej między triceratopsem a torozaurem[7][6].
W kolejnej publikacji paleontolog Nick Longrich argumentował, że synonimizacja triceratopsa i torozaura wymaga lepszych form pośrednich, niż wskazane pierwotnie przez Scannellę i Hornera. Longrich zgodził się na uznanie nedoceratopsa za synonim dlaTriceratops. Co więcej, zasugerował, że opisany niedawnoOjoceratops był nieodróżnialny od okazuT. horridus przypisanego poprzednio zlikwidowanemu gatunkowiT. serratus. Longrich zauważył, że inny nowo opisany rodzaj,Tatankaceratops, posiada dziwną mieszankę cech młodych i dorosłych okazów triceratopsa. Uznał, że może reprezentować gatunek skarłowaciałego triceratopsa lub po prostu okaz cierpiący na zaburzenia rozwojowe, przez które przedwcześnie zakończył swój wzrost[87].
Wyróżniający się wygląd triceratopsa zapewnił mu częstą obecność w filmie, grach komputerowych i dokumentach. Przykłady stanowią: film z 1993Park Jurajski i serial paradokumentalnyBBC z 1999Wędrówki z dinozaurami.
Triceratops (bez wyszczególniania gatunku) stanowi skamieniałość stanowąDakoty Południowej[88], jest też oficjalnym dinozaurem stanuWyoming[89].
Powracającym tematem, szczególnie w książkach dla dzieci, jest pojawiająca się w punkcie kulminacyjnym walka pomiędzy triceratopsem a tyranozaurem. W 1942Charles R. Knight narysowałmural zawierający konfrontację pomiędzy dwoma dinozaurami wMuzeum Historii Naturalnej w Chicago dlaNational Geographic Society, ustanawiając ich wizerunek w kulturze popularnej jako wrogów[90]. PaleontologRobert Bakker powiedział o wyobrażonej rywalizacji pomiędzy tyranozaurem i triceratopsem, że żadne starcie pomiędzy drapieżnikiem a jego ofiarą nie było nigdy bardziej dramatyczne[90].
↑O.Ch. Marsh. Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous. „American Journal of Sciences”. Third series. 38, s. 173, 1889.DOI:10.2475/ajs.s3-38.224.173. (ang.).
↑abG.M. Erickson, K. H. Olson. Bite marks attributable toTyrannosaurus rex: preliminary description and implications. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 16 (1), s. 175–178, 1996.DOI:10.1080/02724634.1996.10011297.
↑abcdeJ. Scannella, J. R. Horner. Torosaurus Marsh, 1891, isTriceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (4), s. 1157–1168, 2010.DOI:10.1080/02724634.2010.483632.
↑R.M. Alexander. Mechanics of posture and gait of some large dinosaurs. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 83, s. 1–25, 1985.DOI:10.1111/j.1096-3642.1985.tb00871.x.
↑abD. Lambert: The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York, 1993, s. 152–167.ISBN 1-56458-304-X.
↑abcdS.-I. Fujiwara. A Reevaluation of the manus structure inTriceratops (Ceratopsia: Ceratopsidae). „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (4), s. 1136–1147, 2009.DOI:10.1671/039.029.0406.
↑Habitual locomotor behavior inferred from manual pathology in two Late Cretaceous chasmosaurine ceratopsid dinosaurs,Chasmosaurus irvinensis (CMN 41357) andChasmosaurus belli (ROM 843). W: E. Rega, R. Holmes, A. Tirabasso: New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Michael J. Ryan, Brenda J. Chinnery-Allgeier, David A. Eberth (red.). Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press, 2010, s. 340–354.ISBN 978-0-253-35358-0.
↑Martin, A.J.: Introduction to the Study of Dinosaurs. Wyd. 2. Oxford: Blackwell Publishing, 2006.ISBN 1-4051-3413-5. Brak numerów stron w książce
↑H. G. Liddell, R. Scott: Greek-English Lexicon, Abridged Edition. Oxford University Press, Oxford, UK, 1980.ISBN 0-19-910207-4. Brak numerów stron w książce
↑abcHatcher, J. B., Marsh, O. C., & Lull, R. S. (1907)The Ceratopsia. Government Printing Office, Washington, D.C.ISBN 0-405-12713-8.
↑L.M. Lambe. OnEoceratops canadensis, gen. nov., with remarks on other genera of Cretaceous horned dinosaurs. „Canada Department of Mines Geological Survey Museum Bulletin”. 12, s. 1–49, 1915.
↑abC.M. Sternberg. The Edmonton fauna and description of a newTriceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae. „National Museum of Canada Bulletin”. 113, s. 33–46, 1949.
↑David Norman: The Illustrated Encyclopaedia of Dinosaurs. London: Salamander Books, 1985.ISBN 0-517-46890-5. Brak numerów stron w książce
↑abcLehman, T. M. (1990). The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae: sexual dimorphism and systematics. w: Carpenter, K., & Currie, P. J. (red.).Dinosaur Systematics: Perspectives and Approaches. Cambridge University Press, Cambridge, s. 211–229.ISBN 0-521-36672-0.
↑Dodson, P., & Currie, P. J. (1990). Neoceratopsia. 593–618. w: Weishampel, D. B., Dodson, P., & Osmólska, H. (red.).The Dinosauria. University of California Press, Berkeley, s. 593–618.ISBN 0-520-06727-4.
↑J.A. Gauthier. Saurischian monophyly and the origin of birds. The Origin of Birds and the Evolution of Flight, K. Padian (red.). „Memoirs of the California Academy of Sciences”. 8, s. 1–55, 1986.
↑P.C. Sereno. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen”. 210 (1), s. 41–83, 1998.
↑Lehman T.M.. Late Maastrichtian paleoenvironments and dinosaur biogeography in the Western Interior of North America. „Palaeogeography, Palaeoclimatology and Palaeoecology”. 60 (3), s. 290, 1987.DOI:10.1016/0031-0182(87)90032-0.
↑abcdefghDodson, P.; Forster, C.A.; and Sampson, S.D. (2004)Ceratopsidae. In: Weishampel, D. B.; Dodson, P.; & Osmólska, H. (red.),The Dinosauria (2. wydanie). University of California Press, Berkeley, s. 494–513.ISBN 0-520-24209-2.
↑abJoshua C. Mathews, Stephen L. Brusatte, Scott A. Williams, Michael D. Henderson. The firstTriceratops bonebed and its implications for gregarious behavior. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 29 (1), s. 286–290, 2009.DOI:10.1080/02724634.2009.10010382.
↑Dinosaurs of the Lance Formation in eastern Wyoming. W: K. Derstler, G. E. Nelson (red.): The Dinosaurs of Wyoming. Wyoming Geological Association, 1994, s. 127–146, seria: Wyoming Geological Association Guidebook, 44th Annual Field Conference.
↑J. Tait, B. Brown. How the Ceratopsia carried and used their head. „Transactions of the Royal Society of Canada”. 22, s. 13–23, 1928.
↑D.B. Weishampel. Evolution of jaw mechanisms in ornithopod dinosaurs. „Advances in Anatomy, Embryology, and Cell Biology”. 87, s. 1–110, 1984.PMID:6464809.
↑Coe, M. J.; Dilcher, D. L.; Farlow, J. O.; Jarzen, D. M.; Russell, D. A. (1987). Dinosaurs and land plants. W: Friis, E. M.; Chaloner, W. G.; Crane, P. R. (red.)The Origins of Angiosperms and their Biological Consequences Cambridge University Press, s. 225–258.ISBN 0-521-32357-6.
↑R.S. Lull. The cranial musculature and the origin of the frill in the ceratopsian dinosaurs. „American Journal of Science”. 4 (25), s. 387–399, 1908.DOI:10.2475/ajs.s4-25.149.387.
↑abForster, C. A. (1990). The cranial morphology and systematics ofTriceratops, with a preliminary analysis of ceratopsian phylogeny. Ph.D. Dissertation. University of Pennsylvania, Philadelphia. s. 227.
↑Sternberg, C. H. (1917).Hunting Dinosaurs in the Badlands of the Red Deer River, Alberta, Canada. Published by the author, San Diego, California, s. 261.
↑An analysis of predator-prey behavior in a head-to-head encounter betweenTyrannosaurus rex andTriceratops. W: Happ, J.: Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Larson, P. & Carpenter, K. (red.). Bloomington: Indiana University Press, 2008, s. 355–368.ISBN 0-253-35087-5.
↑Dodson, Peter,The Horned Dinosaurs, Princeton Press. s. 19.
↑Tanke, D. H, and Farke, A. A. (2006). Bone resorption, bone lesions, and extracranial fenestrae in ceratopsid dinosaurs: a preliminary assessment. W: Carpenter, K. (red.).Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs Indiana University Press: Bloomington. s. 319–347.ISBN 0-253-34817-X.
↑A.A. Farke, E.D.S. Wolff, D.H. Tanke, Paul Sereno. Evidence of Combat inTriceratops. „PLoS ONE”. 4 (1), s. e4252, 2009.DOI:10.1371/journal.pone.0004252.
↑JEJ.PetersonJEJ.,CC.DischlerCC.,NRN.LongrichNRN.,Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae), „PLoS ONE”, 8 (7), 2013, e68620,DOI: 10.1371/journal.pone.0068620.
↑Davitashvili, L. Sh.: Teoriya Polovogo Otbora (Theory of Sexual Selection). Izdatel’stvo Akademii nauk SSSR, 1961, s. 538.
↑J.O. Farlow, P. Dodson. The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs. „Evolution”. 29 (2), s. 353, 1975.DOI:10.2307/2407222.JSTOR:2407222.
↑J. O. Farlow, P. Dodson, 1975. The behavioral significance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs. Evolution 29: s. 353–361.
↑A. J. Martin (2006). Introduction to the Study of Dinosaurs. Second Edition. Oxford, Blackwell Publishing. s. 299-300.ISBN 1-4051-3413-5.
↑abCarpenter, K. (2006). „Bison”alticornis and O.C. Marsh’s early views on ceratopsians. In: Carpenter, K. (red.).Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Indiana University Press, Bloomington and Indianapolis, s. 349–364.ISBN 0-253-34817-X.
↑Breithaupt, B.H. (1999). „First Discovery of Dinosaurs in the American West.” s. 59-65 w: Gillette, D.D. (red.),Vertebrate Paleontology In Utah. Utah Geological Survey.ISBN 1-55791-634-9,ISBN 978-1-55791-634-1.
↑C.A. Forster. Species resolution inTriceratops: cladistic and morphometric approaches. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 16 (2), s. 259–270, 1996.DOI:10.1080/02724634.1996.10011313.
↑T.M. Lehman. A gigantic skull and skeleton of the horned dinosaurPentaceratops sternbergi from New Mexico. „Journal of Paleontology”. 72 (5), s. 894–906, 1998.JSTOR:1306666.
↑J. B. Scannella, D. W. Fowler (2009). „Anagenesis inTriceratops: evidence from a newly resolved stratigraphic framework for the Hell Creek Formation.” s. 148–149 w9th North American Paleontological Convention Abstracts. Cincinnati Museum Center Scientific Contributions 3.
↑J.B. Scannella, J.R. Horner. ‘Nedoceratops’: An Example of a Transitional Morphology. „PLoS ONE”. 6 (12), s. e28705, 2011.DOI:10.1371/journal.pone.0028705. (ang.).
↑A. A. Farke: Cranial osteology and phylogenetic relationships of the chasmosaurine ceratopsidTorosaurus latus. W: K. Carpenter: Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press, 2006, s. 235–257.ISBN 978-0-253-34817-3.
R.T.R.T.BakkerR.T.R.T.,The Dinosaur Heresies: New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction, New York: William Morrow, 1986,ISBN 0-14-010055-5.
P.P.DodsonP.P.,The Horned Dinosaurs, Princeton, New Jersey: Princeton University Press, 1996,ISBN 0-691-02882-6.
