Rośliny z rodzaju trójlist występują naturalnie na obszarzeklimatu umiarkowanego, na dwóch kontynentach: wAzji (7 gatunków) i wAmeryce Północnej (38 gatunków), przy czym żaden gatunek nie występuje na obu kontynentach.
Pęd podziemny stanowikłącze, nierozgałęzione lub słabo rozgałęzione monopodialnie, wydłużone do spłaszczonego i skróconego, wierzchołkowo zwężające się lub ścięte, z dużympąkiem szczytowym, licznymi katafilami oraz obrączkowanymi, kurczliwymi korzeniami przybyszowymi. Kwiatostan wyrasta z pąku szczytowego lub pachwiny katafili na wzniesionym i prostymgłąbiku (płożącym i S-kształtnym u trójlista położonego iTrillium reliquum lub podziemnym u trójlista długoogonkowego).
Z morfologicznego punktu widzenia rośliny z rodzaju trójlist nie tworzą liści właściwych. Jedynymi liśćmi tworzonymi przez roślinę są wspomniane wcześniej katafile oraz trzyprzysadki, wyrastające wokółku na głąbiku. Przysadki są jednolicie zielone lub nakrapiane, ogonkowe lub siedzące, jajowate lub odwrotnie jajowate do eliptycznych. Ichużyłkowanie składa się z 3 do 5 nerwów głównych i jest dłoniasto-siatkowate.
Kwiaty obupłciowe, sześciopręcikowe,szypułkowe (podrodzajTrillium) lub siedzące (podrodzajPhyllantherum).Okwiat podwójny, złożony z trzech zielonych, kasztanowatych lub zielonych z kasztanowatymi plamkami, podługowatych, jajowatych lub lancetowatych działekkielicha oraz zwykle trzech płatkówkorony, wzniesionych, rozchylonych lub odchylonych, czerwonych, liliowych, różowych, białych, żółtych, zielonych lub wielokolorowych, jajowatych, odwrotnie jajowatych lub równowąskich, niekiedy postrzępionych.Pręciki położone w dwóch okółkach po trzy, wzniesione, odchylone do wewnątrz lub skierowane w różnych kierunkach. Nitki pręcików przeważnie krótkie, zgrubiałe u nasady. Główki pręcików dwukomorowe, równej długości lub dłuższe od nitek.Zalążnia górna, proksymalnie trójkomorowa i trój do sześcioklapowa, dystalnie tworząca trzy rozchylone, skręcone lub wzniesione, niekiedy złączone, równowąskie do szydłowatychznamiona, siedzące lub osadzone na krótkich szyjkach.
Dwojakiego rodzaju – zbliżone dojagód lubtorebek. W pierwszym przypadku są mięsiste i soczyste, dojrzewając stają się zwykle czerwone. W drugim owoce są mączyste i w stanie dojrzałym zwykle zielonkawe lub biało-żółte[6]. Niepękające lub rzadziej pękające wzdłuż szwów, zawierające liczne nasiona.Nasiona eliptyczne, o długości 2–4 mm. Na ich powierzchni obecny jest biały lub żółtawy, duży i oleistyelajosom[7].
Gatunki podobne
Pseudotrillium rivale, różniący się od przedstawicieli rodzaju trójlist obecnością drobnych plamek na płatkach korony kwiatu oraz krótkoogonkowymi, sercowatymi u nasady przysadkami ze srebrnawymużyłkowaniem[8].
Cewki, o drabiniastym jamkowaniu, obecne są jedynie w korzeniach.Wiązki przewodzące w głąbiku, szypułce i ogonkach liściowych ułożone są w 3 cylindrach.Układ waskularny przysadek jest dłoniasto-siatkowaty i składa się z 3-5 wiązek pierwszego rzędu, które rozchodzą się promieniście ku obwodowi blaszki i połączone są ze sobą siatkowatą nerwacją dalszego rzędu. Doosiowo położone komórkiepidermy przysadek są bardzo duże, mają równe osie iantyklinalne ściany.Aparat szparkowy występuje jedynie na odosiowej płaszczyźnie przysadek i jest położony równolegle do głównej wiązki przewodzącej. Komórki szparkowe otoczone są czterema komórkami przyszparkowymi. W kwiatach roślin tego rodzaju nie tworzy się tkanka odcinająca, w wyniku czego wszystkie organy kwiatu pozostają zrośnięte zdnem kwiatowym do czasu dojrzenia owocu[10].
Cechy fitochemiczne
Niektóre gatunki trójlistów zawierająsaponiny iantocyjany[11]. Owoce, nasiona i kłącza tych roślin są uważane za trujące[7].
Genetyka
Liczbachromosomów homologicznych u roślin zaliczanych do tego rodzaju wynosi x = 5. Rośliny te są funkcjonalnymidiploidami, jednak ich liczba diploidalna 2n może wynosić także 3x, 4x i 6x[10].
Trójlisty zasiedlają różne typysiedlisk. Większość gatunków zaliczanych do podrodzajuTrillium występuje wlasach liściastych zrzucających liście na zimę, zdominowanych przezdęby,klony lubbuki. Z kolei gatunki zaliczane do podrodzajuPhyllanterum preferują zacienione i wilgotne stanowiska na brzegach rzek, narażone na okresowe zalewania, zdominowane przez wiecznie zielonemagnolie i dęby. Niektóre gatunki, np.trójlist falisty itrójlist Govana, zasiedlająlasy iglaste lubmieszane, atrójlist długoogonkowy suche i kamienistełąki[10].
Rodzaj zaliczany jest do podrodzinyParideae w rodziniemelantkowatych (Melanthiaceae), należącej do rzęduliliowców (Liliales) zaliczanych dojednoliściennych (monocots)[2].
Nazwa naukowa rodzaju pochodzi odłacińskich słówtrilix – potrójny ililium – lilia, odnosząc się do występowania u tych roślin, zaliczanych niegdyś do rodzinyliliowatych, potrójnych organów[7].
Polskie nazwy zwyczajowe
W roku 1852Ignacy Rafał Czerwiakowski w pracyOpisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych użył dla określenia rodzajuTrillium nazw "trojak" i "trzypotrzyca". Czerwiakowski podał też polską nazwę trzech gatunków:Trillium cernuum (trojak zwisły),Trillium erectum (trojak wzniesiony) iTrillium sessile (trojak bezszypułkowy)[16]. WSłowniku nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich...Erazma Majewskiego z roku 1894 polskie nazwy tego rodzaju są tożsame z podanymi przez Czerwiakowskiego[17]. Jednak już 6 lat później wSłowniku polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślinJózefa Rostafińskiego oprócz obu tych nazw podane zostały dwie dodatkowe: "trójlist" i "trojlist"[18]. W słownikach nazw roślin wydawanych w drugiej połowie XX wieku i później używana jest już tylko jedna nazwa tego rodzaju – trójlist[15][19], a także polskie nazwy zwyczajowe większości zaliczanych do niego gatunków[14][15].
Trójlisty są roślinami wolno dojrzewającymi, co bezpośrednio wpływa na ograniczony rozrost ich populacji i stanowi o podatności tych roślin na zagrożenia zewnętrzne. Głównym zagrożeniem dla trójlistów jest niszczenie ich siedlisk, związane z eksploatacją i wycinką lasów. Bezpośredni wpływ na populacje tych roślin ma żerowaniejeleni i zwierząt hodowlanych oraz pozyskiwanie roślin z natury przez człowieka, ze względu na zastosowania lecznicze i ozdobne[20]. Szczególnie problematyczne jest silne zapotrzebowanie na trójlisty pozyskiwane z wolnej przyrody przez ogrodników japońskich i amerykańskich[21].
Czerwona ListaIUCN z 1997 wymienia jako zagrożone 17 gatunków trójlistów. 10 gatunków z tego rodzaju wymienionych jest w załączniku D Unii Europejskiej doKonwencji CITES (T. catesbaei, T. cernuum, T. flexipes, T. grandiflorum, T. luteum, T. pusillum, T. recurvatum, T. rugelii, T. sessile, T. undulatum). Oznacza to że konieczne jest zawiadomienie o każdorazowym imporcie żywych roślin tych gatunków doUnii Europejskiej[21].
Trillium persistens iTrillium reliquum objęte są w USA ochroną gatunkową na podstawie prawa federalnego. Poza tym 17 gatunków tych roślin objętych jest ochroną na bazie regulacji poszczególnych stanów[22].
Młode przysadki trójlista wielkokwiatowego są jadalne. Po wypłukaniu w zimnej wodzie są spożywane na surowo, jako składniksałatek, lub po ugotowaniu, jako dodatek do dania głównegoobiadu[23]. Podobne zastosowanie znajdują trójlist wyprostowany, trójlist siedzący, trójlist jajowaty i trójlist falisty. Surowe liście przypominają w smaku nasionasłonecznika[24][25][26][27].
Rośliny z rodzaju trójlist są stosowane w medycynie tradycyjnej iziołolecznictwie zarówno w Azji, jak i Ameryce. WChinach iJaponii medycyna ludowa stosuje wywar suszonego ziela trójlistu Smalla, trójlistu Tschonowskiego i trójlistu kamczackiego wnadciśnieniu, bólachkrzyża,bólach głowy,nieżycie żołądkowo-jelitowym orazurazach[11]. Rdzenna ludność Ameryki Północnej wykorzystuje właściwości lecznicze wielu gatunków trójlista. IndianieWailaki iYuki wykorzystują trójlist siedzący, w postaci okładu ze zmiażdżonych przysadek i kłączy, naczyraki, a w postaci naparu, jakopanaceum oraz środek zapobiegającysnu wolnofalowemu. IndianieOhlone wykorzystują kompresy z trójlista zielonopłatkowego na bóle wklatce piersiowej.Abenakowie używają sproszkowane kłącze trójlista wyprostowanego jakopanaceum w przypadku różnych dolegliwości u dzieci. IndianieKarok iQuileute aplikują sok z trójlista jajowatego na czyraki, a indianieLummi,Nlaka'pamux iPajutowie stosują go jako krople do oczu.Czirokezi stosują okłady z trójlista wyprostowanego nanowotwory,wrzody i stany zapalne. Wewnętrznie wyciąg z tej rośliny stosowany jest wkaszlu i problemach jelitowych. Napar z roślin tego gatunku używany jest również w razie obfitejmenstruacji ikrwotokach.Okanaganowie sporządzają herbatkę z kłącza trójlista długoogonkowego jako środek na apetyt.Irokezi wykorzystują napar sporządzany z kłączy trójlista wyprostowanego i kwiatów innej rośliny do leczenia pryszczy i oparzeń słonecznych.Odżibwejowie stosują napar z kłączy trójlista wielkokwiatowego jako kataplazm na bóle stawów oraz krople do uszu. Indianie z plemieniaPotawatomi używają naparu z tej rośliny do przemywania bolącychsutków, które – dla przyspieszenia efektu – przebijają psimi włosami. Indianie z plemieniaYurok stosują zeskrobiny z kłącza trójlista zielonopłatkowego na oparzenia.Menomini z kłączy trójlista wielkokwiatowego sporządzają lekarstwa o działaniu moczopędnym, stosowane również w nieregularnym miesiączkowaniu i skurczach. Okład ze świeżo posiekanego kłącza Indianie z tego plemienia stosują na opuchnięte oczy[28].
Rośliny magiczne
Czirokezi uważają, że trójlist wyprostowany jest rośliną sprzyjającą miłości oraz zapewniającą trwałość i spójność rodziny[29].
Trójlisty są popularnymi roślinami ogrodowymi w Ameryce, Azji i Europie. Kwitną wiosną, przed rozwojem liści u drzew. Po przekwitnięciu pozostają zielone do późnej jesieni[30]. Uprawiane są zwykle w ogrodach zadrzewionych oraz w miejscach wilgotnych na ich skrajach. Mniejsze gatunki takie jaktrójlist śnieżny, najlepiej udają się w cienistychogrodach skalnych[21].
Rośliny z tego rodzaju są odporne na przymrozki (strefy mrozoodporności przeważnie 6-9). Wymagają chłodnych i wilgotnych stanowisk, poza okresem wiosennym osłoniętych przed bezpośrednim promieniowaniem słonecznym[30]. Najlepiej rosną w glebach wilgotnych i przepuszczalnych, próchnicznych i głębokich, o odczynie obojętnym lub kwaśnym. Niektóre gatunki (np.trójlist śnieżny) wymagają gleb piaszczystych i zasadowych.
Rozmnażanie
Z uwagi na wolny rozwój rozmnaża się je przeważnie przez podział kłącza po przekwitnieniu[21]. Rozmnażanie z nasion jest kłopotliwe. Nasiona przechowywane na sucho tracą zdolność do kiełkowania. Dlatego zaleca się po oczyszczeniu nasion namoczyć je w 3% roztworzewody utlenionej przez 10 minut. Następnie należy je przechowywać w wilgoci i niskiej temperaturze (ok. 5 °C) przez 10 tygodni. Nasiona kiełkują dopiero drugiej wiosny po powstaniu. Aby skrócić rozwój roślin rozwijane są metody laboratoryjne kultur tkankowychin vitro[21].
↑Alan S. Weakley. Ecology and Biogeography of Trillium in Eastern North America. „Trillium Symposium”, 2008. Mt. Cuba Center. (ang.).brak numeru strony
↑Robert H. Mohlenbrock: Flowering plants: flowering rush to rushes. Carbondale: Southern Illinois University Press, 2006, s. 255.ISBN 978-0-8093-2687-7. (ang.).
↑abFrederick W. Case, Roberta B. Case: Trillium. Portland: Timber Press, 1997, s. 19, 25.ISBN 0-88192-374-5. (ang.).
↑abAlan S. Weakley i Susan Farmer. Systematics, Evolution, and Relationships of Trillium. „Trillium Symposium”, 2008. Mt. Cuba Center. (ang.).brak numeru strony
↑abcdeM.N. Tamura: Trilliaceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. 3: Flowering Plants. Monocotyledons. Lilianae (except Orchidaceae). Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1998, s. 444-451.ISBN 3-540-64060-6. (ang.).
↑abChung Ki Sung, Takeatsu Kimura, Paul P. H. But, Ji-Xian Guo: International Collation of Traditional and Folk Medicine: Northeast Asia. World Scientific Pub Co Inc, s. 163.ISBN 978-981-02-3639-7. (ang.).
↑abWiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych: łacińsko-polski. Kraków: Officina Botanica, 2008.ISBN 978-83-925110-5-2. (pol.). Brak numerów stron w książce
↑abcLudmiła Karpowiczowa (red.): Słownik nazw roślin obcego pochodzenia łacińsko-polski i polsko-łaciński. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1973. Brak numerów stron w książce
↑Ignacy Rafał Czerwiakowski: Botanika szczególna. T. 2: Opisanie roślin jednolistniowych lekarskich i przemysłowych. Kraków: Uniwersytet Jagielloński, 1852, s. 594-595. (pol.).
↑Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich... T. 2: T. 2. : Słownik Łacińsko-Polski... Warszawa: Druk Noskowskiego, 1894, s. 792. (pol.).
↑Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 486. (pol.).
↑Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003.ISBN 83-214-1305-6. Brak numerów stron w książce
↑Richard J. Medve, Mary Lee Medve, Kimball Erdman: Edible Wild Plants of Pennsylvania and Neighboring States. Pennsylvania State University Press, s. 70-71.ISBN 978-0-271-00697-0. (ang.).
↑Daniel E. Moerman: Native American ethnobotany. Portland, Or.: Timber Press, 1998, s. 568.ISBN 978-0-88192-453-4. (ang.).
↑J. T. Garrett: The Cherokee herbal: native plant medicine from the four directions. Rochester, Vt.: Bear Company, 2003, s. 101.ISBN 978-1-879181-96-0. (ang.).
↑abcGeoffreyG.BurnieGeoffreyG.,GordonG.CheersGordonG.,SueS.ForresterSueS.,DeniseD.GreigDeniseD.,Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag, 2005, s. 896-897,ISBN 3-8331-1916-0,OCLC271991134.
↑abFrederick W. Case, Roberta B. Case: Trillium. Portland: Timber Press, 1997, s. 15-16.ISBN 0-88192-374-5. (ang.).
