| Molothrus bonariensis[1] | |||
| (J.F. Gmelin, 1789) | |||
_male.JPG) Samiec (zdjęcie z południowo-zachodniegoMato Grosso) | |||
 Samica (zdjęcie ze wschodniejArgentyny) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek | starzyk granatowy | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Podgatunki[2] | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3] | |||
 | |||
| Zasięg występowania | |||
 | |||
| |||
| |||
Starzyk granatowy[4] (Molothrus bonariensis) – gatunek małego lub średniej wielkości ptaka z rodzinykacykowatych (Icteridae). Występuje wAmeryce Środkowej iPołudniowej oraz naFlorydzie. Nie jest zagrożony wyginięciem.
Po raz pierwszy zgodnie z zasadaminazewnictwa binominalnego gatunek opisałJohann Friedrich Gmelin w 1789 w pierwszym tomie 13. edycjiSystema Naturae.Holotyp pochodził zBuenos Aires. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwęTanagra bonariensis[5]. Epitet gatunkowybonariensis nawiązuje do miejsca odłowienia holotypu (Bonaria → Buenos Aires)[6]. Obecnie (2020)Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny umieszcza starzyka granatowego w rodzajuMolothrus[2]. Jest blisko spokrewniony zestarzykiem brunatnogłowym (M. ater), którego przypomina zwyczajami i głosem[7].
IOC wyróżnia 7 podgatunków[2]. Nie uznajeM. b. melanogyna (Stolzmann, 1926[8]) iM. b. milleri (Naumburg & Friendmann, 1927[9]), które obejmują ptaki będące przedstawicielami ciemniejszej odmiany osobnikówpodgatunku nominatywnego. Nie jest znane pochodzenie izolowanejchilijskiej populacji starzyków granatowych[7].
Najpóźniej, bo w 1937 roku, opisany zostałMolothrus bonariensis riparius przezGriscoma i J.C. Greenwaya.Holotypem była samica odłowiona 11 czerwca 1933 w Pinhy nad rzekąTapajós[10]. Wcześniej, w 1915Frank Michler Chapman wyodrębniłMolothrus bonariensis aequatorialis na podstawie samicy odłowionej 5 sierpnia 1912 wBarbacoas (Nariño, południowo-zachodniaKolumbia)[11].Molothrus bonariensis minimus po raz pierwszy opisałRaymond de Dalmas w 1900 pod nazwąMolothrus minimus, uznając go za osobny gatunek[12]. Podobnie iMolothrus bonariensis occidentalis został początkowo uznany za odrębny gatunek przezBerlepscha iStolzmanna w 1892[13]. Rok wcześniejWitmer Stone podjął się próby rewizji okazów uznanych za przedstawicieliM. bonariensis i pokrewnych; wyodrębnił nowy podgatunek (Molothrus bonariensis venezuelensis), który uznał za odrębny gatunek; holotyp pochodził z nieokreślonej lokalizacji wWenezueli[14]. Pomijając podgatunek nominatywny, chronologicznie najwcześniej opisanoMolothrus bonariensis cabanisii. Swoimi spostrzeżeniami dotyczącymi morfologii reprezentantów nowego taksonu (opisanego jakoM. cabanisii)John Cassin podzielił się w 1866 na łamachProceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia[15].
Zasięg występowania w zależności od podgatunku[2]:
W 1994 po raz pierwszy odnotowano starzyka granatowego naBahamach (naNorth Andros Island). Wcześniej w 1982 pierwszy raz stwierdzono go naKubie, w 1973 naDominikanie, a w 1955 naPortoryko. W 1985 dokonano pierwszego stwierdzenia w kontynentalnej częściAmeryki Północnej. Do 1993 obserwowano przedstawicieliM. bonariensis w kilku stanach, w tym naFlorydzie (1985[16]), wGeorgii,Luizjanie,Karolinie Północnej,Oklahomie,Teksasie iMaine[17]. 27 maja 1996 dokonano pierwszego stwierdzenia dlaMeksyku; ptaka zaobserwowano wCelestún na półwyspieJukatan[16]. PrzedstawicieleM. bonariensis nie występują w niektórych częściachAmazonii, ich zasięg w tym regionie powiększa się wraz z wycinką lasów[18].
Długość ciała wynosi 17–21,5 cm[7]. Przedstawiciele poszczególnych podgatunków znacząco różnią się osiąganymi rozmiarami. Najmniejsi są reprezentanciM. b. minimus, gdzie samce osiągają średnio masę 39 g, zaś samice 32 g, zaś największe są ptaki z podgatunkuM. b. cabanisii – średnia masa ciała samców to 64 g, samic – 56 g. Ptaki podgatunku nominatywnego są pod względem masy przeciętnie (średnio 56 g dla samców i 45,6 g dla samic) (nie podano liczby zbadanych osobników)[19]. Występujedymorfizm płciowy w upierzeniu. Samce są w większości czarne z fioletowawą – lub niebieskozieloną, na skrzydłach i, nieznacznie, na ogonie –opalizacją, najintensywniejszą na głowie, szyi i piersi. Upierzenie samic w większości jest szare po brązowoszare, z jaśniejszym spodem ciała. Przeważnie za okiem występuje jasny pasek, najbardziej widoczny u samic podgatunkówM. b. aequatorialis iM. b. occidentalis. SamiceM. b. occidentalis są ogółem najjaśniejsze ze wszystkich starzyków granatowych, z jasnoszarym spodem ciała pokrytym nieregularnymi, popielatymi paskami[18]. Dziób smukły, o stożkowatym kształcie.Tęczówka ciemna[16].
Niejednokrotnie najłatwiej rozpoznać starzyki granatowe w stadzie, ponieważ u części pokrewnych gatunków nie występujedymorfizm płciowy. SamceM. bonariensis są bardzo podobne do samcówstarzyków krótkodziobych (M. rufoaxillaris)[18].
Starzyki granatowe zamieszkują różne półotwarte i otwarte środowiska. Są szczególnie liczne na terenach rolniczych z porozrzucanymi skupiskami drzew i zakrzewieniami. Szybko zasiedlają wylesione obszary. Przeważnie starzyki granatowe odnotowywane są poniżej 2000 m n.p.m., ale w zachodniej Argentynie ich zasięg sięga do 3500 m n.p.m. W Boliwii i Peru powszechne są stwierdzenia na wysokościach większych niż 3000 m n.p.m. Zwłaszcza w Ekwadorze większość stwierdzeń pochodzi z wysokości 900–1000 m n.p.m., ale regularnie odnotowuje się te ptaki wyżej, między 1400 a 1600 m n.p.m. Pojedyncze stwierdzenia dotyczyływyżyn – do 2700 m n.p.m., ale nie obserwowano aktywności lęgowej na takich wysokościach. Od 11 kwietnia do 15 maja 2015 obserwowano wQuito młodocianego starzyka granatowego, co dowodzi, że kacyki te są w stanie skolonizować miasto położone na znacznej wysokości[20].
Przeważnie starzyki granatowe przebywają w niewielkich stadach (większe grupy tworzą podczas odpoczynku)[18]. W Argentynie we wrześniu notowano stada liczące 100–200 osobników; przed nadejściem pory lęgowej (październik) widywano mniejsze stada, w których było 24–30 osobników, ale większość ptaków przebywała w grupach 1–2 samic i 2–4 samców[21]. Żerują głównie na ziemi. Często przyjmują charakterystyczną postawę, lekko zadzierając ogon do góry[18]. Pożywieniem tych kacyków sąbezkręgowce i nasiona, zarówno roślin dzikich, jak i uprawnych[7]; nie jedzą dużych nasion, np.słonecznika (Helianthus)[21]. Odnotowano również żerowanie nanektarzeCombretum[7] i uprawianego w północnej Argentynietęgosza mocnegoPhormium tenax[22]. Jedzą ryż i chleb podawany im przez ludzi, wydziobują również ze żłobów karmę dla zwierząt gospodarskich[21].
_e_(_Zonotrichia_Capensis_).jpg)
Okres lęgowy na Portoryko trwa od marca do października, w Wenezueli od maja do września, a w północnej Argentynie od września do lutego[7]. Pieśń samców jest płynna, zwięzła i bulgocząca; podczas jej wykonywania ptaki często stroszą pióra na szyi[18]. Podobnie jak inni przedstawiciele rodzaju, starzyki granatowe sąpasożytami lęgowymi. Do 2013 włącznie odnotowano 267 gatunków (należących do 15 rodzin), na których pasożytują lub próbowały pasożytować starzyki granatowe (w tym w przypadku 40 takowe pasożytnictwo stwierdzono tylko raz, a 5 gatunków jest dyskusyjnych). Jest to największa liczba z całego rodzaju (na 2. miejscu plasuje się starzyk brunatnogłowy, na 3. –czarny,M. aeneus). Większość wymienili Friedmann i Kiff w 1985, w późniejszych latach z listy wykreślono 2 gatunki, natomiast kilka dodano[23]. Według danych z 1963 najpospolitszymi gospodarzami starzyków granatowych byłypasówki obrożne (Zonotrichia capensis),diuki (Diuca diuca),tyrany widłosterne (Tyrannus savana),garncarze rdzawe (Funarius rufus),przedrzeźniacze białoskrzydłe (Mimus triurus),ciemnokacyki kasztanowogłowe (Chrysomus ruficapillus) istrzyżyki śpiewne (Troglodytes aedon)[21]. Wśród pasożytowanych gatunków są również zagrożone wyginięciem (stan z 2007), jak narażone:mniszek blady (Xolmis dominicanus) iwojak pampasowy (Leistes defilippii) oraz zagrożonakardynałka (Gubernatrix cristata)[24]. Samica gniazd, do których może złożyć jaja, szuka przeważnie samotnie, niekiedy dwie lub trzy samice szukają gniazd razem, czasami w towarzystwie jednego samca[25]. Starzyki potrafią zredukować rozmiar wylęgu jaj gospodarza do około 20%. Sukces wyklucia z jaja gospodarza może spaść nawet do 80%. Spowodowane jest to wyrzucaniem jaj gospodarza, a także ich niższą wydajnością inkubacji[26].
Jaja starzyków granatowych wykazują niesamowitą zmienność. Skorupka może mieć barwę czysto białą albo różowawą lub białą, jasnoszarą lub jasnoniebieską i pokrytą w różnym stopniu różowymi lub czerwonymi wzorkami. Na niektórych występują podobne do śladu długopisu znaczki, na innych – duże, czekoladowobrązowe plamy[19]. Mimo rozmaitości ubarwienia skorupki można z grubsza wyodrębnić trzy typy jaj: czysto białe, pośrednie i plamkowane, przy czym to w trzecim typie występują najbardziej zróżnicowane skorupki. Czysto białe jajaM. bonariensis odnotowywano we wschodniej Argentynie, Urugwaju i południowo-wschodniej Brazylii (gdzie ich odsetek sięga 50%) i zdają się nie występować nigdzie indziej w Ameryce Południowej, z wyjątkiem południowo-zachodniego Ekwadoru i obszarów skolonizowanych przez starzyki granatowe w XX wieku (Karaiby)[27]. Według danych z 1929 wymiary jaj wynoszą 20–26 na 18–22 mm[19]. Wzorzystość skorupki nie jest dziedziczona po matce nachromosomie W – nie występuje korelacja międzyhaplotypem a występowaniem wzoru na skorupce[27]. Przynajmniej w Argentynie i Urugwaju gospodarze mogą akceptować jaja o czystej skorupce i o plamkowanej skorupce lub wyłącznie te o plamkowanej skorupce[28]. Starzyki granatowe nakłuwają dziobem jaja innych ptaków, zarówno tych pasożytowanych, jak i niepasożytowanych[29].
Szacunkowo podczas jednego sezonu lęgowego samica składa od 60 do 120 jaj[19]. Dla porównania spokrewnione starzyki brunatnogłowe wKanadzie podczas krótkiego sezonu lęgowego składają łącznie do 40 jaj. Ewentualny związek dużej płodności samic starzyków granatowych z morfologią ich układu rozrodczego był przedmiotem badań; nie odnaleziono jednak żadnych unikatowych cech morfologicznych, które wiązałyby się z produkcją tak dużej liczby jaj[30]. Okres inkubacji trwa od 11 do 13 dni. Pisklęta porośnięte są czarniawym puchem. Wnętrze dzioba czerwonawe[19]. Przeżywalność piskląt jest tym większa, im mniejsza jest masa ciała piskląt gospodarza, jako że u gatunków, gdzie jest ona stosunkowo duża, występuje intensywniejsza konkurencja o pokarm między potomstwem. Badano rozmiary jaj i rozwój piskląt starzyków granatowych w Reserva El Destino (prowincja Buenos Aires, Argentyna) w przypadku dwóch gospodarzy o różnej masie, większej i mniejszej od starzyków:przedrzeźniaczy białobrewych (Mimus saturninus; masa ciała: 70–75 g) i strzyżyków śpiewnych (Troglodytes aedon; masa ciała: 12–13 g). Jaja starzyków w gniazdach przedrzeźniaczy były większe niż w gniazdach strzyżyków. Młode samce rosły szybciej od samic. W 9. dniu życia masa piskląt płci męskiej wynosiła 41,2 ± 1,6 g (n=13), zaś masa samic w tym wieku 35,9 ± 1,2 g (n=12; później nie była już mierzona)[31]. Po 3 dniach ukazują się osłonki przyszłych lotek. 4. dnia życia pisklętom starzyków granatowych otwierają się oczy, zaś 5. dnia są już całkowicie otwarte[21]. Dymorfizm płciowy przejawiający się w masie ciała można zauważyć już w 7. dniu życia piskląt[32]. Według danych z 1929przeważnie młode starzyki granatowe opuszczają gniazdo po 10 dniach życia[21].
Badania pokazują, że samice pasożytniczych starzyków mają większyhipokamp niż niepasożytnicze podgatunki. Prawdopodobnie ułatwia im to lokalizowanie i oszacowanie jakości gniazd gospodarzy. Uważa się też, że zmiany te występują jedynie sezonowo w okresie lęgowym[19].
IUCN uznaje starzyka granatowego zagatunek najmniejszej troski (LC,Least Concern) nieprzerwanie od 1988 (stan w 2025).BirdLife International ocenia trend populacji jako wzrostowy ze względu na ekspansję gatunku w kierunku Karaibów, Ameryki Centralnej i Stanów Zjednoczonych[33].
Starzyk granatowy uwzględniony jest w Global Invasive Species Database[19]. Ich populacja stale wzrasta, co może stanowić zagrożenie dla innych gatunków ptaków, które nigdy wcześniej nie miały do czynienia z pasożytnictwem lęgowym[33]. Pasożytnictwo ze strony starzyków granatowych było główną przyczyną gwałtownego spadku liczebnościepoletników lagunowych (Agelaius xanthomus) w latach 40. i 50. XX wieku. Między latami 1974–1975 a 1981–1982 liczebność ich populacji w południowo-zachodnim Portoryko zmniejszyła się o około 80%, spadając z około 2000 osobników w 1974 do blisko 300 w 1982. Prowadzony był program zakładający m.in. wyłapywanie starzyków granatowych i zabijanie ich. Zwiększyła się populacja epoletników, ponadto zasiedliły nowe obszary, nieobjęte programem[34]. W latach 90. XX wieku pojawienie się populacji starzyków w Meksyku spowodowało ich konflikt i zagrożenie dla endemicznych gatunków[35]. Wśród ptaków z Trynidadu i Tobago przedmiotem badań nad wpływem starzyków granatowych na sukces lęgowy stały sięciemnokacyki żółtogłowe (Chrysomus icterocephalus); negatywny wpływ był jednak minimalny[36].
Starzyk granatowy był jednym z gatunków ptaków, na których testowano toksyczność i potencjalne zagrożenie 998 różnych substancji chemicznych. Dostarczyło to wiele wiedzy na temat poziomu zachorowalności i pozwoliło oszacować średni czas rozprzestrzeniania się epidemii pośród ptaków[37].
