W ciele skorpiona można wyróżnić dwietagmy:prosomę (głowotułów) iopistosomę (odwłok), przy czym na tę ostatnią składają sięmesosoma (przedodwłok) imetasoma (zaodwłok)[6][4]. W wielu miejscachoskórka (np. na szczypcach nogogłaszczków) znajdują podłużne wyniosłości zwane kilami lub żeberkami (carinae)[6].
Prosomę budujeakron i 6 segmentów ciała (od III do VIII[b]). Z wierzchu jest całkowicie nakrytakarapaksem. Mniej więcej pośrodku grzbietowej części karapaksu znajduje się para oczu środkowych, a wzdłuż jego krawędzi przednio-bocznych rozmieszczone oczy boczne – po każdej stronie jest ich od 0 do 6 i niekiedy po jednej stronie jest o jedno oko więcej niż po drugiej[6]. Niektóre taksony wymarłe miały oczy boczne złożone[7], u współczesnych wszystkie są pojedyncze[6]. Spód prosomy, pomiędzy odnóżami, przykrywasternum o różnorodnym kształcie[6].
Na pierwszym segmencie prosomy osadzone są trójczłonowe i zakończone szczypcamiszczękoczułki, a na kolejnym sześcioczłonowe i również zakończone szczypcaminogogłaszczki. Kolejne człony nogogłaszczek to:biodro,krętarz,udo,rzepka,goleń istopa. Goleń tworzy nasadę szczypców oraz ich nieruchomy palec, natomiast stopa to palec ruchomy[6][4]. Nogogłaszczki służą chwytaniu ofiary, obronie, walce między samcami oraz przytrzymywaniu samicy, a dzięki licznymtrichobotriom pełnią też funkcje zmysłowe[4].
Cztery pary odnóży krocznych osadzone są na segmentach od V do VIII, każda składa się z biodra, krętarza, uda, rzepki, goleni i dwuczłonowej stopy (basitarsus itelotarsus) zwieńczonejapotelem, który wyposażony jest w pazurek środkowy (dactylus) i dwa boczne (ungues)[6].Endyty bioder dwóch początkowych par (gnathocoxae) służą żuciu i wraz z biodrami nogogłaszczków i szczękoczułkami budują przedsionek gębowy[4].
Dziewiąty segment ciała występuje tylko wrozwoju zarodkowym. Później opistosoma jest złożona z dwunastu segmentów[4].
Przedodwłok jest szerszy i (z wyjątkiem embrionów) 7-segmentowy, a ostatni jego segment zwęża się ku węższemu zaodwłokowi. Każdy segment przedodwłoku ma na stronie grzbietowej płytkę zwanątergum, a segmenty od trzeciego do siódmego mają też płytki na stronie brzusznej –sternity (niektóre gatunki kopalne miały jednak więcej niż 5 sternitów[7]). Na pierwszym segmencie, pośrodku od strony brzusznej (u podstawy grzebieni) znajduje się parzystewieczko płciowe, pod którym znajdują się ujścia otworów płciowych[6][4]. Na drugim segmencie przeodwłoka znajduje się paragrzebieni, które są narządami zmysłów charakterystycznymi tylko dla skorpionów. Każdy składa się z 3 blaszek (lamelli) krawędziowych i różnej liczby blaszek środkowych (czasem nieobecnych) i zębów[6]. Położone na nich włoski pełnią funkcjęmechano– ichemoreceptorów. Na segmentach od trzeciego do szóstego znajdują się połączone zpłucami blaszkowatymiprzetchlinki. Zarówno wieczka, grzebienie jak i płuca są przekształconymi odnóżami[4].
Zaodwłok składająca się z pięciu segmentów, oraztelsona, który nie jest rozważany jako regularny segment. Na końcu V segmentu znajduje sięodbyt. Telson dzieli się na bulwowatyvesiculus i igłowaty kolec jadowy (aculeus)[6]. We wnętrzu telsonu znajduje się paragruczołów jadowych, uchodzących wspólnie na kolcu[4].
Ciało skorpiona pokrywa wielowarstwowyoskórek. W jego warstwie hialinowej, ale też w mezokutykuli znajdują sięβ-karbolina i 7-hydroksy-4-metylokumaryna. Związki te powodują niebieskozieloną fluoryzację oskórka pod wpływem promieniowania UV[8], a efekt ten zachowuje się również w skamieniałościach[4]. Fluoryzują równieżwylinki, podczas gdy świeżo wyliniałe skorpiony odzyskują pełną zdolność fluoryzacji dopiero po około 2 dobach[6]. Funkcja tego zjawiska pozostaje nieznana. Nie wykazano, by skorpiony reagowały na fluoryzacje innych osobników[9]. Inne hipotezy obejmują wabienie zdobyczy[8] lub pozostałość ewolucyjną po dziennych przodkach, u których pełniłaby rolę ochrony przed słońcem[10].
Opróczszkieletu zewnętrznego w ciele skorpiona występuje charakterystycznyszkielet wewnętrzny. Jedną z jego części jest paraentapofiz, wyrastająca ku tyłowi zepistomu i przypominającatentorium. Kolejną chrząstkopodobnyendosternit o zanikłej budowie metamerycznej[11]. Leży on skośnie w tyle prosomy, w obrysie jest trójkątny i ma kilka parzystych wyrostków. Łączy się on z mięśniową przeponą dzielącąhemocel na część prosomalną i opistosomalną[11][12]. Na układ mięśniowy składa się co najmniej 150 opisanych mięśni[6], a także ścięgna i więzadła[11].
Oczy skorpionów mają pojedynczą warstwę komórek pigmentowych. Środkowe różnią się od bocznych powstawaniem z dwóch warstwpodskórka i obecnościąciała szklistego. Oprócz oczufotoreceptory znajdują się też w oskórku zaodwłoka[6]. Do wykrywania dźwięków i ruchów powietrza służątrichobotria rozmieszczone na nogogłaszczkach. Mechanorecepcji służą teżnarządy szczelinowe na stopach[4]. Liczne mechano- i chemoreceptory znajdują się na grzebieniach[4][6].
Układ pokarmowy składa się z przedsionka gębowego, gdzie pokarm jest wstępnie trawiony, gardzieli, której skurcze go zasysają,żołądka orazjelita z licznymi uchyłkami, w których zachodzi dalsze trawienie i wchłanianie[4].
Otwarty układ krwionośny skorpionów cechuje złożona sieć naczyń tętniących. W świetle niektórych z nich biegną nerwy. Narządami oddechowymi są położone w segmentach III-VI opistosomy 4 parypłuc blaszkowatych. Blaszki są cienkościenne i umożliwiajądyfuzjętlenu do krążącej w ich świetlehemolimfy[4].
Przed porodem samica unosi przód ciała i składa pod nim, w pobliżu wieczka płciowego, nogogłaszczki i dwie początkowe pary odnóży formując "koszyczek". Następnie wieczko unosi się i młode opuszczają pojedynczo otwór płciowy. Wkrótce potem młode wspinają się na grzbiet matki. Liczba młodych w miocie wynosi od 3 do 110. Samice niektórych gatunków mogą wydać 3–5 miotów po pojedynczej inseminacji, dzięki przechowywaniuplemników wtopionych w tkankę gruczołową ich dróg rodnych[14].
Młode pozostają na grzbiecie samicy do pierwszej wylinki (5 do 30 dni) i w tym czasie są przez samicę karmione. Później zwykle rozchodzą się i same zdobywają pokarm. W przypadku gatunków wykazujących zachowania społeczne (tworzących grupy rodzinne) młode mogą jednak pozostawać z samicą i innymi dorosłymi dużo dłużej[14][15], np. u skorpiona cesarskiego młode są karmione zarówno przez samce i samice nawet do 18 miesięcy[15]. Cały rozwój pozazarodkowy trwać może od 7 do 85 miesięcy, a długość życia sięgać od 4 do 25 lat[14].
Skorpiony zasiedlają szerokie spektrum habitatów. Spotkać je można na pustyniach, wśród skał, w ściółce, pod korą, w koronach drzew lasów tropikalnych,litoralu,strefach pływów, głębokich na 800 m jaskiniach oraz wysokich górach do 5500 m n.p.m.[4][16][19]. Gatunki pustynne wytrzymują temperaturę 50 °C i utratę wody na poziomie 30%. Gatunki przeżywające pod śniegiem i wysokogórskie potrafią zapadać whibernację[4]. Inne zdolne są doestywacji[3].
Brontoscorpio – wizja artystyczna i porównanie rozmiarów z człowiekiem
Zapis kopalny skorpionów należy do najbardziej kompletnych spośród pajęczaków[7] i uznawane są one za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd[13]. Najstarsze ich skamieniałości pochodzą zsyluru, sprzed ponad 430 milionów lat, i są to również najstarsze szczątki pajęczaków[20]. W sumie znanych jest ponad 100 gatunków fosylnych skorpionów, z czego zdecydowana większość pochodzi zpaleozoiku[7]. Przedmiotem kontrowersji pozostaje środowisko życia paleozoicznych skorpionów[20]: wielu autorów uważa, że były to zwierzęta głównie morskie. Świadczyć o tym ma m.in. znajdywanie ich szczątków w osadach morskich oraz występowanie skrzeli. Związany z tym jest pogląd o niezależnej kolonizacji lądu przez skorpiony i pozostałe pajęczaki oraz o bliższym pokrewieństwie skorpionów z podobnymi budowąwielkorakami. Współczesne analizy niektórych skamieniałości uważanych wcześniej za morskie, wskazują z większym prawdopodobieństwem na ich lądowy tryb życia[21][7]. U żadnych skorpionów nie znaleziono struktur, które można by jednoznacznie zinterpretować jako skrzela[7], a u wcześniej opisanego jako morskiPalaeoscorpius devonicus(inne języki) wykryto narządy, które mogą być płucotchawkami. Według autorów redeskrypcji został on raczej spłukany do morza niż je zasiedlał[21]. Z drugiej strony opisany w 2015Eramoscorpius brucensis(inne języki) jest według autorów gatunkiem wodnym, wychodzącym na płycizny lub odsłonięty ląd jedynie celem zrzucenia wylinki. Struktury oddechowe u paleozoicznych skorpionów są rzadko zachowane, a najstarsze okazy, które niewątpliwie miały płucotchawki pochodzą z wczesnegokarbonu[20].
Na relacje siostrzane pomiędzy skorpionami a pozostałymi pajęczakami (Tetrapulmonata) wskazują prace filogenetyczne z 2010 i 2014 roku[22][23]. Prace z 2006 i 2008 wykazały liczne podobieństwa pomiędzy płucotchawkami skorpionów i innych pajęczaków, wskazując, że mogą to byćnarządy homologiczne. Oznaczałoby to, że wspólny przodek skorpionów i pajęczaków był zwierzęciem przystosowanym do lądowego trybu życia[24][25][21]. Nie wyklucza się też, że niektóre skorpiony mogły być wtórnie wodne, np.Waeringoscorpio(inne języki)[26].
Do 2011 opisano około 2070gatunków skorpionów z około 240rodzajów[27]. Jako pierwszy analizy kladystycznej wyższych rangą taksonów skorpionów dokonał w 1989 roku Stockwell w swojej rozprawie doktorskiej, która nie została jednak opublikowana[28]. Szczegółową analizę filogenetyczną Orthosternina, jedynego współczesnego infrarzędu, opublikowali w 2003 roku Soleglad i Fet, proponując nową klasyfikację tej grupy. Klasyfikacja ta była później modyfikowana na podstawie kolejnych analiz[29]. W 2005 Prendini i Wheeler skrytykowali pracę Soleglada i Feta i wprowadzili liczne zmiany w systematyce, jednak bez przeprowadzania własnych badań[30]. Krok ten jeszcze w tym samym roku skrytykowali Fet i Soleglad, przywracając poprzedni układ[28]. W 2011 ukazało się specjalne wydanie „Zootaxa” poświęcone bioróżnorodności zwierząt, w którym autorem rozdziału o skorpionach został Prendini. Oparł on klasyfikację grup wymarłych na pracy Feta i innych z 2000, a Orthosternina na wspomnianej pracy jego i Wheelera[27].
Systematyka skorpionów według Prendiniego (2011)[27]:
W krajach północnoafrykańskich, gdzie skorpiony są dość powszechne, mieszkańcy zabezpieczają swoje domy przed tymi zwierzętami układając dookoła domu krąg z gładkich płytek. Skorpiony nie potrafią bowiem pokonywać gładkich pionowych powierzchni[32].
↑Możliwe, żeTyphlochactas sylvestris jest mniejszy. Wymiary jedynego znanego okazu tego gatunku określono na 11,05 mm, jednak mogą być zawyżone wskutek wliczenia w długość rozdętych błon międzysegmentalnych
↑Segmenty I i II nie występują, jednak odpowiadające im odcinki układu nerwowego wchodzą w skład zwoju prosomalnego
↑W. David Sissom: Systematics, Biogeography and Paleontology. W: Gary A. Polis: Biology of Scorpions. Stanford, Kalifornia: Stanford University Press, 1990. Brak numerów stron w książce
↑abcdefghijklmnJohn T. Hjelle: Anatomy and Morphology. W: Gary A. Polis: Biology of Scorpions. Stanford, Kalifornia: Stanford University Press, 1990. Brak numerów stron w książce
↑abcdefJ.A. Dunlop, O.E. Tetlie, L. Prendini. Reinterpretation of the Silurian scorpion Proscorpius osborni (Whitfield): integrating data from Palaeozoic and recent scorpions. „Palaeontology”. 51, s. 303–320, 2008.
↑Andrea M.A.M.JordanAndrea M.A.M.,Can scorpions detect fluorescing scorpions?, The Department of Zoology, University of Oklahoma, 2010 [zarchiwizowane zadresu 2011-03-31]. Brak numerów stron w książce
↑L.M. Frost, D.R. Butler, B. O’Dell, V. Fet: A coumarin as a fluorescent compound in scorpion cuticle. W: Scorpions 2001 In Memoriam Gary A. Polis. V. Fet, P.A. Selden (red.). Burnham Beeches, Bucks: British Arachnological Society, 2001, s. 363-368.
↑E.L. Jordan, P.S. Verma: Invertibrate Zoology. S. Chand & Company, 1963, s. 643-645.Sprawdź autora:1.
↑abcdCzesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 501-503.
↑abcdW.R. Lourenco: Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis. W: S. Toft, P.G. Henriksen, N. Scharff (red.): European Arachnology 2000: 19th European Colloquium of Arachnology, Aarhus, Denmark, 17-22.07.2000. Aarhus: Aarhus University Press, 2002, s. 71–85.ISBN 87-7934-001-6.
↑abMark D. Irwin, John B. Stoner, Aaron M. Cobaugh (red.) Husbandry and Care of Terrestrial Invertebrates: Zookeeping: An Introduction to the Science and Technology. The University of Chicago Press, 2013, s. 368.Sprawdź autora:1.
↑abcdGary A. Polis: Ecology. W: Gary A. Polis: Biology of Scorpions. Stanford, Kalifornia: Stanford University Press, 1990. Brak numerów stron w książce
↑T.G. Benton. The ecology of the scorpion Euscorpius flavicaudis in England. „Journal of Zoology”. 226 (3), s. 351–368, 1992.DOI:10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x..
↑Gordon Ramel: The Scorpions. [w:]The Earthlife Web [on-line]. [dostęp 2017-04-07].
↑abcJanet Waddington, David M. Rudkin, Jason A. Dunlop. A new mid-Silurian aquatic scorpion—one step closer to land?. „Biology Letters”. 11 (1), 2015.DOI:10.1098/rsbl.2014.0815.
↑abcGabriele Kühl, Alexandra Bergmann, Jason A Dunlop, Jes Rust. Redescription and palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany. „Palaeontology”. 55 (4), s. 775-787, 2012.DOI:10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x.
↑J.C. Regier, J.W. Shultz, A. Zwick, A. Hussey, B. Ball, R. Wetzer, J.W. Martin, C.W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463, s. 1079–1083, 2010.DOI:10.1038/nature08742.
↑P.P. Sharma, S.T. Kaluziak, A.R. Pérez-Porro, V.L. González, G. Hormiga, W.C. Wheeler, G. Giribet. Phylogenomic interrogation of Arachnida reveals systemic conflicts in phylogenetic signal. „Mol. Biol. Evol.”. 31, s. 2963–2984, 2014.DOI:10.1093/molbev/msu235.
↑G. Scholtz, C. Kamenez. The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor. „Zoology (Jena)”. 109 (1), s. 2-13, 2006.
↑C. Kamenez, J.A. Dunlop, G. Scholtz, H. Kerp, H. Hass. Microanatomy of Early Devonian Book Lungs. „Biology Letters”. 4, s. 212-215, 2008.
↑M. Poschamann, J.A. Dunlop, C. Kamenez, G. Scholtz. The Lower Devonian scorpion Waeringoscorpio and the respiratory nature of its filamentous structures, with the description of a new species from the Westerwald area, Germany. „Palaontologische Zeitschrift”. 82, s. 418–436, 2008.
↑M.E. Soleglad, V. Fet. High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions. „Euscorpius”. 11, s. 1–175, 2003.
↑L. Prendni, W. C. Wheeler. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic anarchy, and standards for peer review in online publishing. „Cladistics”. 21 (5), s. 446-494, 2005.
.png)
