| Silesaurus | |||
| Dzik, 2003 | |||
| Okres istnienia: 231–230 mln lat temu | |||
 | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| (bez rangi) | Dinosauriformes | ||
| (bez rangi) | Silesauridae | ||
| Rodzaj | silezaur | ||
| Gatunki | |||
| |||
| |||
| |||
Silezaur (Silesaurus) –rodzajarchozaura żyjącego wpóźnym triasie na terenie współczesnejEuropy. Odkrycie skamieniałości co najmniej kilkunastu osobników pozwoliło na stosunkowo dokładną rekonstrukcję morfologii zwierzęcia, a także zbadanie mikrostruktury kości ifizjologii. Analizy te sugerują, że należał do grupy zwierząt zwinnych i aktywnych. Silezaur był prawdopodobnie średniej wielkości czworonożnym roślinożercą prowadzącym stadny tryb życia. Filogenetyczna pozycja rodzajuSilesaurus była przedmiotem intensywnych debat od chwili jego opisania. Niektórzy naukowcy klasyfikowali go jako prawdziwego dinozaura, jednak większość paleontologów uznaje go za bliskągrupę zewnętrzną dinozaurów. Wszystkie znane skamieniałości należące bezsprzecznie do przedstawicieli tego rodzaju pochodzą zKrasiejowa w województwie opolskim.
Silesaurus był średniej wielkości czworonożnym zwierzęciem – mierzył nieco ponad dwa metry długości i ważył około 15 kg[1]. Wykazywał nietypową kombinację cech zarównozaawansowanych, jak iprymitywnych. Długość czaszki silezaura szacuje się na około 17 cm. Budowa kości szczęki jest prawdopodobnie jedną z cech charakterystycznych zwierzęcia. W dwóch odnalezionychkościach przedszczękowych znajdowały się czteryzębodoły, zaś w dobrze zachowanejkości szczękowejZPAL Ab III/361 – jedenaście. Również u ZPAL Ab III/361 odnaleziono połączone ze sobąkości nosowe, jednak tylko lewa jest względnie kompletna. U kilku osobników zachowały się pozostałości puszek mózgowych pozwalające na jej dość dokładną rekonstrukcję. Nietypową cechą jest obecność stosunkowo dużego otworu wkości nadpotylicznej, prawdopodobnie dlażyły grzbietowej głowy. Wkości zębowej ZPAL Ab III/361/27 znajduje się 12 zębodołów – w jedenastu z nich zęby zachowały sięin situ. Wierzchołek kości zębowych prawdopodobnie pokrywałarogowa substancja tworząca ostrydziób[2].
Do okazów ZPAL Ab III/361 i 362 przypisano m.in.łopatkę z wyrostkiem kruczym połączoną z kośćmipromieniową iłokciową. Prawakość udowa jest niemal tej samej długości, co lewa, mierzą odpowiednio 136 i 138 mm długości. Lewakość łonowa ma 160 mm długości, a połączona z niąkość kulszowa – 120 mm. Dwie kości udowe o długości 116 mm należały prawdopodobnie do ZPAL Ab III/362 – osobnika mniejszego niż ZPAL Ab III/361, lecz także dorosłego. Liczbakręgów przedkrzyżowych wynosi 25, w tym 9–11 szyjnych. Prawdopodobnie wszystkie z nich zachowały się u ZPAL Ab III/361, podobnie jak żebra szyjne. Najdłuższe spośród żeber szyjnych, należące do któregoś z kręgów 10–12, mierzyło około 150 mm długości, zaś najkrótsze, należące do jednego z kręgów 20–23, mierzyło 67 mm[2]. Były one równoległe do szyi[3]. Liczbę kręgów krzyżowych początkowo oszacowano na cztery[2], jednak późniejsze odkrycia dowiodły, że w rzeczywistościkość krzyżowa składała się jedynie z trzech kręgów[4].
|
Filogenetyczna pozycja rodzajuSilesaurus była przedmiotem intensywnych debat od chwili jego opisania.
Jerzy Dzik (2003) zaklasyfikował takson do grupyDinosauriformes i przedstawił trzy hipotezy dotyczące filogenezy silezaura. Według pierwszej z nich jest on wczesnym przedstawicielemdinozaurów ptasiomiednicznych, według drugiej reprezentujelinię ewolucyjną prowadzącą zarówno do dinozaurów ptasiomiednicznych, jak iprozauropodów po przejściu naroślinożerność, lecz przed jej rozejściem się i wedle trzeciej jest przedstawicielem grupyarchozaurów, u których roślinożerność wykształciła sięniezależnie od Ornithischia[2]. Druga spośród tych teorii jest odrzucana, azauropodomorfy – zgodnie z wcześniejszymi hipotezami – łączone zteropodami wkladSaurischia, do którego nie należą dinozaury ptasiomiedniczne[6]. Dzik przedstawił listę diagnostycznych apomorfii dowodzących, żeSilesaurus jest bardziej zaawansowanym archozaurem niżMarasuchus i co najmniej równie zaawansowanym jakPseudolagosuchus, współczesny silezaurowidinozauromorf z obecnych terenówArgentyny[2]. W 2006 rokuMax Langer iMichael J. Benton przeprowadzili pierwszą analizękladystyczną uwzględniającąSilesaurus opolensis. Wsparła ona trzecią spośród przedstawionych przez Dzika hipotez, umiejscawiając silezaura jakotakson siostrzanydinozaurów[6]. Odkryte po 2003skamieniałości pozwoliły Jerzemu Dzikowi iTomaszowi Sulejowi na dokładniejsze zbadanie okolicy krzyżowej i czaszki zwierzęcia. Na ich podstawie, jak również budowy kręgów, uznali silezaura za wczesnego roślinożernego dinozaura mającego wiele cech wspólnych z ptasiomiednicznymi[4]. Analiza kladystyczna przeprowadzona przez Ezcurrę (2006) potwierdziła jednak wyniki wcześniejszego badania Langera i Bentona – silezaur znajdował się nakladogramie pomiędzyMarasuchus aEucoelophysis[7]. Badania wykonane przezSterlinga Nesbitta i współpracowników (2007 i 2009) przyniosły podobne rezultaty –Silesaurus był według nich taksonem siostrzanym eucelofyza, wraz z którym tworzył klad siostrzany wobec dinozaurów[8][9]. Również analizaRicharda Butlera i współpracowników (2008) klasyfikowała silezaura poza grupą Dinosauria[10]. Zęby silezaura itechnozaura, niewielkiego roślinożernego archozaura, klasyfikowanego niegdyś jako dinozaur ptasiomiedniczny, wykazują wiele cech wspólnych i mogą sugerować podobieństwa pomiędzy przedstawicielami tych rodzajów[11]. Jorge Ferigolo i Max Langer wskazali na budowę szczęk jako cechę mogącą świadczyć o bliskim pokrewieństwie silezaura iSacisaurus – ich zdaniem oba te rodzaje mogą być najbardziejbazalnymi spośród znanych dinozaurów ptasiomiednicznych[12]. Według analizy filogenetycznej przeprowadzonej przezGrzegorza Niedźwiedzkiego i współpracownikówSilesaurus jest najbardziej bazalnym znanym przedstawicielem Ornithischia, stanowiącym takson siostrzany wczesnych ptasiomiednicznych, takich jakPisanosaurus,Lesothosaurus,Eocursor, „fabrozaury” iheterodontozaury[13]. Stoi to w sprzeczności z wynikami badań Langera i współpracowników, według których silezaur jest bliżej spokrewniony z technozaurem iSacisaurus, wraz z którymi tworzy kladSilesauridae, mogący obejmować również rodzajeEucoelophysis,Pseudolagosuchus iLewisuchus[14]. Odkrycie środkowotriasowych skamieniałości innego przedstawiciela Silesauridae –Asilisaurus – wspiera hipotezę, według której Silesauridae są taksonem siostrzanym dinozaurów i zaprzecza, by były one bazalnymi dinozaurami ptasiomiednicznymi[5]. Niektóre późniejsze analizy filogenetyczne sugerowały jednak, że silezaurydy (w tymSilesaurus iAsilisaurus) są pierwotnymi przedstawicielami Ornithischia[15].
Langer i Benton stwierdzili, że niezależnie od tego, czy jest bazalnym dinozaurem ptasiomiednicznym, czy taksonem siostrzanym wobec dinozaurów, obecność zwierzęcia takiego jakSilesaurus była nieoczekiwana u podstawydrzewa filogenetycznego dinozaurów[6].
Pierwszy materiał kostny z Krasiejowa, zaliczony do nieokreślonych bliżej dinozaurów, opisano z dolnego poziomu kościonośnego w 2000[16], a następnie w 2001 jako należący do archozaura być może związanego zherrerazaurydami[17].Silesaurus został opisany przezJerzego Dzika na łamach „Journal of Vertebrate Paleontology” we wrześniu 2003 roku. Nazwa rodzajowa pochodzi od łacińskiej nazwyŚląska (Silesia) oraz zlatynizowanego greckiego słowasauros, oznaczającego „jaszczur”, zaś gatunkowagatunku typowego,opolensis, odOpola – odnoszą się one do miejsca odnalezienia pierwszych jego szczątków.Holotypem jest niekompletny szkielet oznaczony numerem katalogowym ZPAL Ab III/361. Wszystkie okazy przypisywane bezpośrednio doS. opolensis pochodzą z triasowych osadów z okolicKrasiejowa wpowiecie opolskim. Do 2002 roku wydobyto ponad czterysta kości należących do więcej niż siedmiu osobników, przypuszczalnie do około dwudziestu. Wszystkie odkryte wówczas kości należały do dorosłych zwierząt. Prawdopodobnie stanowiły jedno stado, które zginęło w wyniku kataklizmu[2]. Później odnaleziono więcej skamieniałości silezaurów[4], a także przeprowadzono dodatkową preparację wcześniej odkrytych szczątków[3]. Proksymalną część kości udowej bardzo podobną do silezaurzej odkryto również w górnotriasowych osadach wWoźnikach – autorzy przypisali ją jednak jedynie do Dinosauriformes[18].
Kształtem koron i wzorem ząbkowania zęby silezaura nie przypominają zębówdrapieżnych archozaurów. Podobnie jak u wczesnych roślinożernych dinozaurów liczba zębów była zredukowana. Dzik porównał ją u silezaura,tekodontozaura ipisanozaura. U tekodontozaura, wczesnego zauropodomorfa, liczba zębów u osobnika dorosłego wynosiła 21, podczas gdy u młodocianego – 14.Pisanosaurus miał 15 zębów, niewiele więcej niż 12 silezaura, jednak zajmowały one znacznie większą powierzchnię kości zębowej niż uSilesaurus[2]. Langer i Benton stwierdzili jednak, że prawdziwa roślinożerność wydaje się być u bazalnych archozaurów rzadsza, niż się to często przyjmuje, a silezaur odpowiada ogólnemu wzorcowi, który nie musi jednoznacznie dowodzić takiej diety[6]. Badania mikrostarcia szkliwa wskazują, że silezaur odżywiał się miękkimi roślinami, jednak nie pozwalają na odrzucenie koncepcji o jego wszystkożerności. Pionowe ruchy szczęk silezaura nie były tak zaawansowane jak urynchozaurów czysynapsydów, jednak silezaur nie odbiegał pod tym względem od innego roślinożernego lub wszystkożernego archozaura z Krasiejowa – aetozauraStagonolepis[19]. Na wszystkożerność silezaura wskazują także odnalezione w Krasiejowiekoprolity (przypisywane przedstawicielom tego rodzaju), zawierające pokrywychrząszczy[1].
Długie kończyny przednie dowodzą, żeSilesaurus poruszał się na czterech kończynach. Sugeruje to, iż różnorodność wczesnych dinozaurów i ich najbliższych krewnych jest niedoreprezentowana w zapisie kopalnym, a bazalni przedstawiciele tych grup zajmowali prawdopodobnie znacznie więcej nisz, aniżeli wcześniej sądzono[6]. Kościpiętowa iskokowa są przystosowane do szybkości – silezaur przypuszczalnie biegał wyłącznie na tylnych kończynach[4], na co wskazuje obecność trzech kręgów krzyżowych mocno połączonych żebrami z piszczelą oraz długi ogon stanowiący przeciwwagę dla reszty ciała[3]. Silezaur miał w pełni wyprostowane kończyny przednie i tylne. Autopodium kończyny przedniej stale znajdowało się w pozycji nawrotnej, co upodobniało silezaura do wczesnychzauropodów. W porównaniu do zauropodów,Silesaurus potrafił jednak stawiać dłuższe kroki i osiągać wyższą maksymalną prędkość[20].
Silesaurus jest pierwszym taksonem bazalnego dinozauromorfa, u którego zbadano mikrostrukturę kości. Badaniahistologiczne niektórychkości długich orazżeber wykazały stosunkowo szybkie tempo wzrostu. Było ono wyższe niż u większości archozaurów z grupyCrurotarsi, z wyjątkiem niewielkiegokrokodylomorfaTerrestrisuchus orazrauizuchaPostosuchus, jednak znacząco niższe niż u dużych, szybko rosnących dinozaurów, takich jakMaiasaura, a nawet niewiele większy od silezauracelofyz. BadaniaŁucji Fostowicz-Frelik i Tomasza Suleja sugerują, że silezaury rosły prawdopodobnie w niecyklicznych okresach przyspieszonego rozwoju, zwłaszcza we wcześniejszych stadiachontogenetycznych. Wydaje się prawdopodobne, żeSilesaurus osiągał pełne rozmiary po około roku, po czym tempo wzrostu gwałtownie spadało. Mikrostruktura kości sugeruje, że silezaur należał do grupy zwinnych i aktywnych archozaurów oraz niewielkich dinozaurów, takich jak m.in.:Terrestrisuchus,Confuciusornis,Scutellosaurus,Orodromeus czyLesothosaurus. Skutkowałoby to wyższymmetabolizmem, jednak dowody nastałocieplność silezaura zdaniem autorów wciąż są niewystarczające[21].
Wszystkie znane skamieniałości silezaurów pochodzą z datowanych na późnykarnik osadów w okolicach Krasiejowa w województwie opolskim. Ponieważ formacjaIschigualasto wAmeryce Południowej jest datowana na około 227,8 mln lat, abiostratygraficznie odpowiadające krasiejowskim górnokarnickie warstwy weWłoszech na około 230,9 mln lat, może okazać się, iżSilesaurus jest najstarszym znanym dinozaurem na świecie[4]. Według niektórych naukowców krasiejowskie stanowisko jest jednak młodsze – pochodzi nie z karniku, lecz z wczesnegonoryku[22]. Skamieniałości wydobyto z dwóch pokładów – w dolnym do szczególnie pospolitych należały pozostałościtemnospondyli z rodzajuMetoposaurus orazfitozauraPaleorhinus. Występowały także szczątki silezaurów, lecz stosunkowo rzadko. Odnaleziono tam również niekompletny szkieletrauizucha[2] nazwanego późniejPolonosuchus[23].
W górnym pokładzie dominowały skamieniałościgadów lądowych oraz płazów z grupykapitozaurów, gorzej przystosowanych do wodnego trybu życia niż metopozaury. Odnaleziono kilka szkieletów roślinożernego opancerzonego archozaura z rodzajuStagonolepis, szczątki temnospondylaCyclotosaurus oraz skamieniałości silezaurów. Pozostałości fitozaurówPaleorhinus występują rzadziej[2], podobnie jak metopozaurów, których obecność początkowo nie została stwierdzona[24].
W Krasiejowie odkryto także skamieniałościroślin,chrząszczy,sfenodontów,ryb dwudysznych należących do rodzajuCeratodus, a także szczątkiarchozauromorfaOzimek[4][16][17].
