| Scoliodon laticaudus[1] | |||
| Müller &Henle, 1838[2] | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Rząd | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek | Scoliodon laticaudus | ||
| Synonimy | |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4] | |||
 | |||
| Zasięg występowania | |||
 Zasięg występowaniaScoliodon laticaudus | |||
| |||
| |||
Scoliodon laticaudus – gatunek małego rekina z rodzinyżarłaczowatych (Carcharhinidae). Występuje w tropikalnych wodach przybrzeżnychOceanu Indyjskiego oraz północno-zachodniegoOceanu Spokojnego, na głębokości nie przekraczającej 13 metrów. Preferuje akweny oskalistym dnie. Spotykany niekiedy w dolnych biegach rzekMalezji,Sumatry iBorneo, choć brakuje szczegółowych danych na temat tolerancjizasolenia dla potwierdzeniaamfidromizmu tego gatunku. Ma wrzecionowaty, lekko zbudowany korpus z charakterystyczną wydłużoną głową z ostro zakończonym pyskiem, dużymioczami i podłużnymi szeroko rozstawionyminozdrzami. Grzbiet rekina jest barwy jasno lub ciemnoszarej z ciemniejszymi odbarwieniami, spód i boki są białe lub srebrne. Dorosłe osobniki osiągają długość nieco ponad 80 centymetrów. Samice są zwykle większe od samców.
Podobnie jak inneżarłaczowate jestżyworodny. Gatunek ten jest prawdopodobnie najbardziej zaawansowanym gatunkiemspodoustych pod względem sposoburozmnażania oraz jednym z najszybciej osiągających dojrzałość płciową gatunkówrekinów.Kopulacja odbywa się za pomocąpterygopodium, narządu płciowego samca. Po trwającej około 5–6 miesięcyciąży samicarodzi od 6 do 18 młodych, mierzących 12–15 cm. Dieta tego rekina składa się głównie z małych ławicowychryb kostnoszkieletowych,głowonogów,ustonogów,krewetek ikrabów. Wśródpasożytów tego gatunku wyróżnia sięwidłonogi,nicienie,przywry monogeniczne oraztasiemce gnieżdżące się w sercu oraz jelitach.
Poławia się go na wszystkich obszarach występowania w celach handlowych i konsumpcyjnych. Cenione jest zwłaszcza jegomięso;płetwy i inne fragmenty nie mają większego ekonomicznego znaczenia. PrzezMiędzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN) wpisany został doCzerwonej księgi gatunków zagrożonych jakogatunek bliski zagrożenia (NT). Poza możliwościąprzełowienia zagrożeniem dla tego gatunku jest również intensywny ekonomiczny i przemysłowy rozwój stref przybrzeżnych, który wpływa nadegradację naturalnych siedlisk tego rekina.
Gatunek ten został po raz pierwszy opisany w 1838 roku przez niemieckich biologówJohannesa Petera Müllera iFriedricha Gustava Jakoba Henle w pracySystematische Beschreibung der Plagiostomen. Okazem typowym (holotypem) jest mierzący 42 cm osobnik oznaczony numerem katalogowym ZMB 7830, przechowywany w zbiorachMuzeum Historii Naturalnej w Berlinie[5]. Nazwa rodzajowaScoliodon jest połączeniemgreckich słów "skolios" (skośny) i "odonos" (ząb). Epitet gatunkowy pochodzi odłacińskich słówlatus (szeroki) icauda (ogon)[6].
W 1852 roku holenderski ichtiologPieter Bleeker opisał nowy gatunek,Carcharias macrorhynchos. Niemiecki zoologAlbert Günther w 1870 roku w nieopublikowanym manuskrypcie uznał go za synonimS. laticaudus, co później potwierdził sam Bleeker[7].William White i inni w 2010 roku dowiedli ważność taksonuS. macrorhynchos. Co więcej, molekularna analiza rodzajuScoliodon wykazała, że dzieli się on na trzy gatunki:S. laticaudus występujący u wybrzeżyIndii,Pakistanu iSri Lanki,S. macrorhynchos zamieszkujący zachodnio-centralnyPacyfik oraz trzeci takson występujący wZatoce Bengalskiej oraz wodach zachodniejTajlandii (pasujący do opisuS. muelleri). Wszystkie trzy gatunki posiadają wiele wspólnych cech morfologicznych, lecz analiza molekularnasekwencji DNA wykazuje znaczne rozbieżnościmitochondrialnegomarkera NADH2 (podjednostka 2dehydrogenazyNADH)[8].
Analiza filogenetyczna bazująca na morfologicznych i molekularnych danych przeprowadzona przez Jeffreya Carriera i innych w 2004 roku wykazała, że rodzajScoliodon jest jednym z bardziejbazalnych spośród przedstawicieli rodzinyżarłaczowatych, obok rodzajówRhizoprionodon iGaleocerdo[9]. Badania przeprowadzone przez Gavina Naylora i innych w 2012 roku wskazują, żeS. laticaudus iS. macrorhynchus są najbliżej spokrewnione zLoxodon macrorhinus i wraz z nim tworzą wspólnyklad z rodzajemRhizoprionodon[10]. Ponadto podobieństwa anatomiczne wskazują, że rekin ten spośród żyjących gatunków jest taksonem najbliższej spokrewnionym zmłotowatymi, które na drodzeewolucji oddzieliły się od żarłaczowatych w okolicy środkowego eocenu (lutet –barton, 48,6 – 37,2 Ma)[11]
Większość prac i publikacji podaje, że rekin ten zamieszkuje przybrzeżne wodyOceanu Indyjskiego oraz północno-zachodniegoOceanu Spokojnego. Spotykany jest u wybrzeżyTanzanii,Kenii,Somalii,Jemenu,Omanu na zachodzie, u wybrzeżyIranu,Pakistanu,Indii,Bangladeszu,Birmy,Tajlandii,Malezji iIndonezji na północy oraz w wodach przybrzeżnychKambodży,Wietnamu,Chin,Japonii iKorei Południowej na wschodzie. Istnieją pojedyncze doniesienia o wyłowieniu tego gatunku w wodach północnejAustralii[4][6][12].
Analiza molekularna przeprowadzona w 2010 roku wskazuje, że rodzajScoliodon nie jest monotypowy, lecz dzieli się na trzy gatunki, co dowodzi, że rzeczywisty obszar występowania tego gatunku jest mniejszy, niż sądzono.White i inni podają dlaS. laticaudus wybrzeża Indii, Pakistanu iSri Lanki, nie wykluczając innych obszarów występowania. Możliwe, że na jednym rejonie występuje więcej niż jeden gatunek. Dla potwierdzenia tych informacji potrzebne są kolejne badania[8].
Rekin ten preferuje płytkie przybrzeżne wody oskalistym dnie, zwykle nie przekraczające 10–13 metrów głębokości.S. laticaudus spotykany jest w dolnych biegach rzekMalezji,Sumatry iBorneo, jednak z uwagi na brak informacji dotyczącychzasolenia wód na tych obszarach nie potwierdzono, czy jest togatunek amfidromiczny – przystosowany do życia w wodzie słodkiej i słonej (podobnie jakżarłacz tępogłowy)[12][13].
Rekin ten posiada wrzecionowaty, wydłużony, lekko zbudowany korpus. Cechą charakterystyczną tego gatunku jest wydłużona wąska głowa o ostro zakończonym pysku (stąd angielska nazwa "spadenose shark" – rekin łopatonosy) ze stosunkowo dużym, V-kształtnymotworem gębowym[6]. W szczęce i żuchwie mieści się kilka rzędów zębów (zwykle 2–4). Pierwszy z nich ułożony jest pionowo, a każdy kolejny coraz bardziej pochylony ku tyłowi. W razie utraty któregoś zzębów na jego miejsce przesuwa się następny z kolejnego rzędu. Trzon górnych zębów jest masywny i trójkątny o gładkich krawędziach po obu stronach, podstawa jest szeroka, bocznie spłaszczona. Niewiele mniejsze dolne zęby posiadają gładkie ostre krawędzie, szeroki trzon i szerszą podstawę w stosunku do szczytu zęba. Zarówno górne jak i dolne zęby są mocno zakrzywione na boki (w kierunku spojenia szczęk). Zęby żuchwy u samców są większe i mniej zakrzywione niż u samic. Wszczęce mieści się 25–33 zębów, w żuchwie 24–34. Podłużne, dużenozdrza osadzone są po bokach pyska – bliżej otworu gębowego, niż szczytu pyska – posiadają małe trójkątne fałdy skórne. Stosunkowo duże, okrągłeoczy wyposażone są w fałdy półksiężycowatespojówek (ochraniającemigotkę).Źrenice są zwężone i wydłużone wertykalnie. Za nimi znajdują się niewielkie owalnetryskawki. Rekin ten posiada pięć niedużych równychszczelin skrzelowych[8][12]. Na spodzie pyska widoczne są liczneelektroreceptory zwaneampułkami Lorenziniego[12].
Ostro zakończona, stosunkowo niska, trójkątna pierwszapłetwa grzbietowa ma małą wolną dalszą końcówkę. Kształtem przypomina łagodnie wygięty ku tyłowi sierp. Mniejsza druga płetwa grzbietowa ma romboidalny kształt i szeroką podstawę. Umiejscowiona jest tuż nad dystalnym końcem płetwy odbytowej. Pomiędzy płetwami grzbietowymi widoczny wyraźny międzygrzbietowy łuk. Płetwy piersiowe są stosunkowo małe, choć szerokie, z mocno zagiętądystalną krawędzią. Ulokowane są tuż za ostatnią parą szczelin skrzelowych. Małe płetwy brzuszne, podobnie jak druga grzbietowa, mają romboidalny kształt i szeroką podstawę. U samca z wewnętrznej, tylnej części płetw brzusznych wykształcił się narząd kopulacyjny zwanypterygopodium. Płetwa odbytowa jest większa od płetw brzusznych i drugiej płetwy grzbietowej. Jejproksymalna krawędź jest kilkukrotnie krótsza od dystalnej. Na końcu ogona mieści się proporcjonalnie mała, heterocerkiczna, asymetryczna płetwa ogonowa. Na końcu jej górnego łuku, kilkukrotnie dłuższego od dolnego, mieści się duży szeroki zaokrąglony fałd skórny poprzedzony wyraźnym wcięciem[8][12].
Pokrywające skórę romboidalne, połyskującełuski plakoidalne są drobne – o długości nie przekraczającej 0,7 mm. Grzbiet rekina ma jasno- lub ciemnoszarą barwę, niekiedy z ciemniejszymi odbarwieniami. Spód i boki są nieco jaśniejsze, barwy białej lub srebrnej. Górny płat płetwy ogonowej oraz proksymalna krawędź płetwy grzbietowej są ciemniejsze od korpusu (często koloru czarnego)[8][12]. Samce osiągają zazwyczaj do 70 cm długości, samice są większe i mogą mierzyć nawet 84 cm (wielkość jest cechądymorfizmu płciowego). Compagno (1984)[12] oraz Bouhlel (1988)[14] podają dla tego gatunku długość 100 cm, która została podważona przez White i innych w 2010 roku[8]. Istnieją inne niepotwierdzone dane na temat osobników mierzących 1,2 m[12]. Dorosłe osobniki osiągają masę 5 kilogramów[8].
Głównym składnikiem dietyS. laticaudus są małe ławicoweryby kostnoszkieletowe z rodzinysardelowatych,babkowatych,jaszczurnikowatych iBregmacerotidae[12]. Odżywia się również skorupiakami w tymkrabami,ustonogami ikrewetkami (Metapenaeus iPenaeus) orazmątwami[12][15]. Wśródpasożytów wewnętrznych tego gatunku wyróżnia sięnicienie (Anisakis simplex,Ascaridia iEchinocephalus scoliodonti) oraztasiemce z rzędówTetraphyllidea (Phyllobothrium bombayensis,Phyllobothrium visakhapatnamensis iRuhnkecestus latipi)[16],Trypanorhyncha (Heteronybelinia perideraeus,Hornelliella palasoorahi,Nybelinia indica,Nybelinia lingualis iPoecilancistrium caryophyllum)[17],Lecanicephalidea (Polypocephalus indicus)[18] iProteocephalidea (Vermaia sorrakowahi)[19]. Larwy tasiemców bytują w skorupiakach, rybach kostnoszkieletowych igłowonogach. Po zjedzeniu ich przez rekina tasiemiec rozwija się w formę dorosłą. Tetraphyllidea zagnieżdżają się w zastawce spiralnejserca, podczas gdy Trypanorhyncha, Lecanicephalidea i Proteocephalidea żyją w górnym fragmenciejelita[17]. Naskórze spotyka sięprzywry monogeniczne z gatunkuLoimos secundus[20] orazwidłonogi (Nesippus crypturus,Nesippus orientalis iPseudopandarus gracilis)[21].
Podobnie jak inneżarłaczowate, jestżyworodny[22]. Gatunek ten jest prawdopodobnie najbardziej zaawansowanym gatunkiemspodoustych pod względem sposobu rozmnażania[4]. Samce dojrzewają płciowo po osiągnięciu 24–36 centymetrów długości, samice po osiągnięciu 33–35 cm[4][23]. Jest to jeden z najszybciej osiągających dojrzałość płciową gatunkówrekinów – okres ten trwa zwykle od pół roku[24] do dwóch lat[25]. Gody mają miejsce przez cały rok[4]. W tym okresie pobudzone samce uporczywie próbują doprowadzić dokopulacji, często w sposób agresywny, gryząc samicę w okolicy płetwy grzbietowej i płetw piersiowych. Jest to typowe zachowanie dla żarłaczowatych. Kopulacja ma miejsce w płytkich przybrzeżnych wodach i odbywa się za pomocąpterygopodium, narządu wykształconego z dystalnych fragmentówpłetw brzusznych samców[22]. Świeżo wytworzone wjajnikachjaja mierzą jedynie 1 mm (najmniejsze spośród wszystkich gatunków rekinów), azarodek w chwili połączenia zmacicą matki mierzy zaledwie 3 mm[4][26].Embriony w ciele matki zużywają zapasy żółtka zpęcherzyka żółtkowego, który później łączy się ze ścianą macicy, tworząc tzw.łożysko żółtkowe[22]. Z uwagi na nikłe ilościżółtka w jajach bardzo szybko następuje połączenie z tkankami macicy matki[26]. Struktury te zostały bardzo dobrze poznane u tego gatunku. Łożyskowe połączenie wytworzone po przekształceniu się pęcherzyka żółtkowego ma nietypową kolumnową budowę – złożone jest z wielu śródmiąższowych komórek i pokryte jest licznymi długimi wyrostkami połączonymi z gęstą siecią naczyń włosowatych, które zapewniają dużą powierzchnięwymiany gazowej. W miejscu połączenia tkanekłożyska ze ścianą macicy występuje tzw. "trophonematal cup", przez który składniki odżywcze transportowane są z krwią matki do łożyska[26]. Po trwającej 5–6 miesięcyciąży samica rodzi od 6 do 18 młodych[6] (zwykle 13[27]). Liczba młodych zależy od rozmiarów matki – czym większa samica, tym liczniejszy miot. Na wielkość miotu wpływ mają także czynniki środowiskowe takie jak dostępność pokarmu czy temperatura[23]. Na czas porodu samice wracają do płytkich przybrzeżnych wód.Noworodki mierzą 12–15 cm i od chwili narodzin potrafią swobodnie pływać i pobierać pokarm[12]. Samice zachodzą w ciążę zwykle co rok[4]. Szacuje się, że samce żyją około 5 lat, zaś samice około 6 lat[25].
Z uwagi na niewielkie rozmiary oraz brak informacji na tematataków na ludzi rekin ten uznawany jest za niegroźnego dla człowieka. Gatunek ten jest ważnym elementem dla przemysłurybołówstwa morskiego na całym obszarze występowania. Poławiany jest za pomocą pływających i stacjonarnychsieci skrzelowych, sieci przydennych, pułapek na ryby,włoków, takli oraz lin z haczykami. Największe znaczenie mamięso, które jest spożywane lub stosowane jakoprzynęta dla innych ryb. Z uwagi na małe rozmiarypłetwy nie mają większego znaczenia komercyjnego, choć wykorzystywane są do produkcjizupy z płetwy rekina. Z pozostałych fragmentów produkuje sięmączkę rybną[12][28]. Mięso przetwarzane jest również za pomocąkwasu octowego lodowatego w celu uzyskania sproszkowanegożelu, wykorzystywanego jakobiałkowy dodatek do produktów zbożowych,zagęszczacz żywności lub składnik kosmetyków i żelowych kapsułek farmaceutyków[29].
Pomimo dużego znaczenia ekonomicznego wciąż brakuje wystarczających danych na temat połowów tego rekina[4]. Według raportu z 1996 rokuS. laticaudus jest najczęściej występującym przybrzeżnym gatunkiem rekina wchińskich marketach[30]. Duże znaczenie ryba ta ma u wybrzeżyIndii iPakistanu, gdzie w latach 1979–1981 poławiano ponad 823 tony rocznie[23]. Znajdowana jest też często w formie przyłowu w wodachIndonezji (zwłaszcza u wybrzeżyKalimantanu)[6].Międzynarodowa Unia Ochrony Przyrody uznała, żeS. laticaudus jestgatunkiem bliskim zagrożenia (NT), lecz populacja jest w miarę stabilna i oporna na intensywne połowy z uwagi na stosunkowo krótki cykl rozrodczy, choć niską płodność[4]. Poza możliwościąprzełowienia zagrożeniem dla tego gatunku jest również intensywny ekonomiczny i przemysłowy rozwój stref przybrzeżnych, co wpływa nadegradacje naturalnych siedlisk tego rekina[23].
