 Przedstawiciele Rhizaria | |||
| Systematyka[a] | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Podkrólestwo | |||
| Infrakrólestwo | Rhizaria[c] | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| RhizariaCavalier-Smith, 2002 | |||
| |||
| |||
Rhizaria – mającyrangęinfrakrólestwatakson głównie[1]jednokomórkowycheukariontów z królestwachromistów[d][2][3][4]. Organizmy te żyją wakwenach iglebach na całym świecie (jakoplankton,bentos lubedafon)[5][6][7][8]; są zazwyczajcudzożywne, choć część z nich posiada teżendosymbiotyczne glony, a niektóre wykształciły nawetchloroplasty[3][4]; są również znane gatunkipasożytnicze[6]. Zazwyczaj mają cienkiepseudopodia[9], mogą mieć teżwić[3]. Większość z nich jest mikroskopijnych rozmiarów[6], jednakże istnieją teżgatunki o średnicy kilku lub nawet kilkunastu centymetrów[10].
Rhizaria wywodzą się od prymitywnychglonów; grupa ta ma przynajmniej 650 mln lat, chociaż może być o ponad 100 mln lat starsza[3]; u wielu z nich występuje jakaś forma szkieletu lub skorupy dzięki czemu odnajdywane są licznie wfanerozoicznychskamieniałościach[4][6]. Stworzenie dla nich wspólnego taksonu nastąpiło dopiero niedawno[9] – wcześniej różne ichlinie rozwojowe traktowane były jakopierwotniaki[11],glony[4],grzyby[4], a nawetzwierzęta[12]; w innychujęciach systematycznych tworzą onesupergrupę[9] bądź nieposiadający rangi takson supergrupySar (równoważnej wtedy z podkrólestwemHarosa)[13]. Znanych jest kilkanaście tysięcy żyjących gatunków Rhizaria[11].
Rozmnażanie następuje zazwyczajbezpłciowo, choć zostały odnotowane przypadkirozmnażania płciowego lub sposobem (w pewnym sensie) mieszanym[14][15][16][17][18]. Występują na całym świecie[5]; odgrywają istotną rolę w regulowaniu globalnej liczebnościbakterii, na które chętnie polują; mimo tak ważnej roli wekosystemie nie były przez długi czas przedmiotem badańludzi – głównie ze względu na niewielkie znaczeniegospodarcze i niewywoływaniechorób u człowieka[6].
Niegdyś poszczególne grupy przedstawicieli Rhizaria były klasyfikowane jakoprotisty (głównie w obrębietypówSarcodina iFlagellata[19]). Nazwa Rhizaria nawiązuje dotaksonuRhizopoda –podtypu[e]zarodziowców, do którego należało wielu przedstawicieliCercozoa[4] orazotwornice[20].
Termin Rhizaria wprowadził dopierobrytyjskibiologThomas Cavalier-Smith w 2002 r. w celu zdefiniowania grupypierwotniaków charakteryzującej się korzeniastymifilo- bądźretikulopodiami[9]; nadał jej wówczas rangęinfrakrólestwa dzielącego się na cztery typy[9]:
Definicja ta była raczej intuicyjna; głównym jej oparciem było stwierdzone rok wcześniej pokrewieństwo między przedstawicielamiForaminifera iCercozoa –kladu nowo utworzonego na podstawie badańfilogenetycznych, które dowiodły m.in. bliskiego pokrewieństwachlorarachniofitów zEuglypha. Niedługo później, w związku z postępem badań, wykluczono z niejApusozoa (obecnie przynależące doObazoa) orazCentrohelida (obecnie przynależące doHaptista) pozostawiając dwatypy[9]:
W związku jednak zparafiletyzmemkrólestwaprotistów oraz nowymi badaniamifilogenetycznymi opartymi nagenachaktynowych orazSSU rDNA, Rhizaria szybko awansowały do nowo utworzonejrangisupergrupy[9]. W wyniku wzrostu zainteresowania taksonem, w roku 2006 jegomonofiletyzm[h] nie ulegał już wątpliwościom[21], jednakże pokrewieństwa w jego obrębie wciąż pozostawały nierozstrzygnięte. Największe wątpliwości dotyczyłymonofiletyzmu[h] grupEndomyxa orazPolycystinea, jak również przynależności taksonówGromiida iHaplosporida, a także wzajemnego pokrewieństwaRadiozoa iForaminifera (wspólnie określanych jakoRetaria). Jedną z propozycji systematycznych w 2008 r. był podział na[9]:
Przełomem okazały się badania wykonane przez Burkiego i innych w roku 2010 z użyciemEST pięciugatunków Rhizaria, w wyniku których uzyskano dwakladogramy[i] potwierdzające hipotezęRetaria, lecz wciąż nie rozstrzygające omonofiletyzmie[h]Endomyxa i ich miejscu w obrębie Rhizaria[22]:
| Rhizaria |
| ||||||||||||||||||||||||
| Rhizaria |
| ||||||||||||||||||||||||
Z kolei w 2012 r.Sina Adl zaproponował podział następujący[13]:
Zobacz też:Systematyka organizmów.Wedługklasyfikacji Ruggiera i innych z 2015 roku Rhizaria jestinfrakrólestwem w ramachpodkrólestwaHarosa, należącego dokrólestwaChromistów wnadkrólestwieEukariontów; dzieli się na 2typy, 5podtypów, 17gromad[l] i 62rzędy, przy czym występują też nadgromady i podgromady[2]. Poniższa tabela uwzględnia większość poprawek autorstwaCavalier-Smitha z 2018 roku (m.in. zwiększenie liczby gromad do 18[l], rzędów – do 65)[3] z wyjątkiem przeniesieniaEndomyxa doRetaria, gdyż późniejsze badania raczej wykluczają tę opcję (Irwin i inni 2019[23])[m]:
Wyróżnia się ok. 350rodzin w obrębie Rhizaria[26];Sina Adl oszacował liczbę żyjącychgatunków na 18–28 tysięcy[11].
Zobacz też:Drzewo filogenetyczne.
Przeprowadzone w 2018 r. (opublikowane w 2019 r.) przez Irwina i innych badania dostarczyły silnych dowodów namonofiletyzm[h]Cercozoa[s], akladogram Rhizaria prezentuje się obecnie w sposób następujący[23] (położenieSticholonche, jedynegorodzaju w obrębieSticholonchia, jest oparte na pracy Krabberøda i innych z 2017 r.[27]; gałąź grupy siostrzanej dlaFilosa oparta jest na pracy Bassa i innych z 2018 r.[28], choć nie zostały uwzględnione domniemane na podstawie badańśrodowiskowego DNAgrupy zewnętrzne dlaSkiomonadea a bliższe im niż jestNC12[t]):
| Rhizaria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Według innych badań (m.in. He i inni 2016, Krabberød i inni 2017 oraz Cavalier-Smith i inni 2018)Radiozoa (Acantharea +Polycystinea) jest kladem, aEndomyxa nie należą doCercozoa, lecz stanowią grupę najbardziejzewnętrzną (lub kilka takich grup – jest to wtedy taksonparafiletyczny) w obrębieRetaria[3][27][29].
Od 2007 roku Rhizaria zaliczane są do grupySar[3] (od 2009 roku częścichromistów[30]):
| Neokaryota |
| ||||||||||||||||||||||||
Powyższykladogram został przedstawiony przezCavalier-Smitha i innych w roku 2015[31], podobne wyniki (z różnicami w terminologii) otrzymali He i inni w 2014 roku[32]; w niektórych alternatywnych kladogramach, które przedstawili m.in. Derelle i inni (2015), Ren i inni (2016), He i inni (2016) oraz Krabberød i inni (2017),Hacrobia mogą być całkowicie lub częściowo grupowane zPlantae, a nieprzedstawione tutajgrupy zewnętrzne dlaNeokaryota mogą być łączone wDiscoba/Excavata jakogrupa siostrzana dlaCorticata, co czyniScotokaryota kladem bazalnymjądrowców, gdyż Neokaryota połączone z Discoba/Excavata jest równoważne z Eukaryota;badania, które przedstawili He i inni w 2016 r. podważająmonofiletyzm[h]Halvaria, grupującAlveolata z Rhizaria (zamiastHeterokonta); w różnych pracach Neokaryota, Scotokaryota, Corticata, Plantae i Harosa mogą pojawiać się podsynonimicznymi nazwami[27][29][33][34].
Zobacz też:Filogenetyka molekularna.W celu przeprowadzenia badań nad Rhizaria próbki pobiera się z gleby (gatunkiedafoniczne),osadu (gatunkibentoniczne) lub na głębokości do kilkuset metrów zazwyczaj przy pomocysiatki planktonowej (gatunkiplanktoniczne). Następnie próbki przeniesione zostają dolaboratorium ispreparowane –organizmy zostają oddzielone za pomocą igiełek lub szklanychmikropipet, umyte i zamrożone po uprzednim odfiltrowaniu wody morskiej, mogą też zostać wcześniej inkubowane w wodzie o odpowiedniej dla nich temperaturze. Przypasożytach zgromady[l]Phytomyxea stosowana jest hodowlakalusuin vitro, a następnie jegosterylizacja[3][22][23][27][28].
Kolejnym krokiem jest przygotowaniecDNA potrzebnego do badań na przykład poprzez jego syntezę z użyciemRNA,amplifikację, fragmentację przy pomocyfal dźwiękowych,ligację i ponowną amplifikację gotowej próbki. W przypadkupasożytówroślin eliminuje siękontigi przypominające cDNAżywiciela[22]. Bada się teżrDNA[6].
Obiektem zainteresowania naukowców są równieżbiałka igeny odpowiadające za ichsyntezę; są to m.in.aktyna (białko występujące u wszystkich Rhizaria, pozwalające na ustalenie pokrewieństw w obrębie całej grupy, odgrywające istotną rolę w określeniu miejscaEndomyxa wdrzewie filogenetycznym zależnie od tego, czy nastąpiła u nich – jak uRetaria – jej duplikacja, czy też nie)[22][23][27],tubulina (istotna szczególnie przy określaniu pokrewieństw w obrębie Retaria), kompleksArp2/3 (w ramach którego część genów uległa duplikacji uchlorarachniofitów)[22][27],miozyny (z którychmiozyna XXXVII jestsynapomorfią Rhizaria)[27],białko rybosomalne L10a (które u wielu Rhizaria posiada specyficznąinsercję niegdyś uważaną za potencjalną synapomorfię)[22][27],poliubikwityna (posiadająca u wszystkich Rhizaria z wyjątkiem niektórych Radiozoa charakterystyczną insercję)[27][35] orazpolimeraza RNA II[22][36].
Analizęfilogenomiczną przeprowadza się przy pomocyprogramów takich jakRAxML,PhyML,PhyloBayes,MrBayes czyTreefinder[v][22][37].
Głównymi powodami słabego poznania tejgrupy są:
Skutkiem takiej specyfiki obecnie dostępne są tylko dwa[w]genomy (należące doBigelowiella natans iReticulomyxa filosa) z grupy Rhizaria – najmniej wśród wszystkich głównych[x]linii rozwojowychjądrowców[6].
Przedstawiciele niektórych grup Rhizaria, w przeciwieństwie do większościprotistów[6], posiadają twarde skorupki, szkielety i tym podobne, dzięki czemu pozostały po nichskamieniałości[39]. Jedne z najstarszych takich szczątków zostały odnalezione wprekambryjskich skałach naAlasce należących do tzw. grupy Tindir[40]; datuje się je na późnyton – przed około 740 mln laty, co koresponduje z przypuszczeniem, że Rhizaria odgrywały ważną rolę już wEdiakarze – zgodnie z tą hipotezą miałyby one być odpowiedzialne za obecność 24-izopropylocholestanu i 26-metylostygmastanu, uważanych do niedawna za niekwestionowany znak obecnościzwierząt na początku tegookresu[41] – oraz z badaniami przeprowadzonymi przez Lentona i innych, które określają wiek Rhizaria na 760 mln lat. Pierwsze pewne znalezisko datowane jest dopiero na wczesnykambr, około 535 mln lat temu[y][3]; jest to przedstawicielotwornic[4]. Prócz tego w skamieniałościach zachowały się inne posiadające twarde części ciała organizmy:fanerozoiczneRetaria (m.in.promienice),postpaleozoicznePhaeodaria oraz niektórekenozoiczne gatunkiEbriida[4][42].
Ostatni wspólny przodek Rhizaria isiostrzanegokladuHalvaria (lub samychAlveolata przy założeniuparafiletyzmu Halvaria) był drobnym, nieopancerzonym, jednokomórkowymeukariontem, elementemplanktonu[4][27]; prawdopodobnie posiadałwić,rzęski[3], pęcherzyki[z][3],włoski[aa][4] orazchloroplasty pochodzące odendosymbiotycznychkrasnorostów[4]. Wczesne Rhizaria stały siębentonicznymi fagotrofami (heterotrofami pozyskującymi składniki odżwcze na drodzefagocytozy); taka zmiana środowiskowa doprowadziła do wykształcenia się u nichfilopodiów oraz całkowitej utratychloroplastów[3]; ichcytoszkielet również uległ znacznym zmianom; utraciły teżwłoski[4].
Około 650–620 mln lat temu nastąpił rozdział na dwie odrębne grupy – drobnychwiciowców szybujących między ziarnami piasku i pozyskujących swoje bakteryjne pożywienie przy pomocyfilopodiów, które dały początekCercozoa, oraz większych, posiadającychretikulopodia bezwiciowych form – wczesnychRetaria[4].
Z czasem u Cercozoaplezjomorficzne pęcherzyki zanikły całkowicie, zwiększając powierzchnię, na której mogłyby wyrastaćnibynóżki, tymczasem w kontekście Retaria spekuluje się, że występująca u wielupromienic membranowa otoczka oddzielająca wewnętrzną, zawierającą najważniejszeorganella częśćcytoplazmy od zewnętrznej – dziś spełniająca głównie funkcje ochronną i rusztowaniową – może być ichformą szczątkową powstałą poprzez utwardzenie ich powierzchni[3]. Większość Cercozoa nie pozostawia po sobieskamieniałości; wiadomo jednak, że ichewolucja przebiegała w kierunku zmniejszania się rozmiarów iadaptacji do polowania na bakterie, choć, co ciekawe, część z nich –Chlorarachnea – wykształciłochloroplasty zendosymbiotycznychzielenic, podczas gdy te zrodzajuPaulinella zrobiły to poprzez uwięzieniecyjanobakterii. Ewolucja Retaria przebiegała szybciej[22] iw kierunku wprost przeciwnym – stawały się coraz większe, aglony były dla nich pożywieniem bądź endosymbiontami[3]; w stosunkowo krótkim czasie wiele z nich wykształciło jakąś formęszkieletu[43]. Niektóre Cercozoa –Endomyxa – na skutekkonwergencji upodobniły się w dużej mierze do Retaria[3][23] (niektóre badania wskazują na to, że mogą one nawet do tej grupy przynależeć[3]); podobnie inna grupa –Phaeodaria – znacznie upodobniła się w budowie do promienic (uważano dawniej, że do nich przynależy)[44][45].
Żyją w różnorakich zbiornikach wodnych – główniemorzach ioceanach jako elementplanktonu (głównieCercozoa iRadiozoa)[46][47] orazbentosu (m.in.Foraminifera)[48], ale też wwodach słodkich – i na ich wybrzeżach[6] na całym świecie[5] – nawet wrejonach podbiegunowych[7][49], co jest zgodne z przypuszczeniem, że przetrwały one dwa wielkiezlodowacenia kriogeńskie[3]; występują licznie również w glebach jako elementedafonu (takżegatunki pasożytnicze)[6][8][50][51]; innymi słowy:żyją wszędzie i w każdym środowisku. Generalnie w niższychszerokościach geograficznych dominują gatunkimiksotroficzne, zaś im bliżejbiegunów, tym więcej gatunkówstricteheterotroficznych[52]; rozmieszczenie ulega zmianom w zależności od pory roku[52], zwłaszcza w rejonach podbiegunowych[53]. Nie ma ścisłych reguł dotyczących głębokości występowania[54] – wiele planktonicznych gatunków ma szeroki ich zakres; u niektórych grup stwierdzono tendencję osobników młodocianych do trzymania się bliżej powierzchni[53]. Mimo tej różnorodności, statystycznie większość z nich preferuje ciepłe wody morskie i oceaniczne oraz głębokości do 100m[5].
Rhizaria jest jedną z najbardziej zróżnicowanych grupeukariontów[55]; z tego powodu została zdefiniowana tylko na podstawie badańfilogenetycznych[56]. Ich jedyną znanąsynapomorfią morfologiczną jest specyficzny wyglądstrefy przejściowejrzęsek, którejprzekrój poprzeczny daje się opisać jako zawierający w sobie środkową plamkę na tle bądź kratkowanej struktury (przyciałku podstawowym), bądź szprychowatych elementów promieniście z niej wyrastających (przy rzęsce)[1][3][57]; jednakże, w znakomitej większości przypadków, ich cechami wspólnymi (acz nie charakterystycznymi) są:jednokomórkowość, rurkowategrzebienie mitochondrialne, oraz cienkienibynóżki:filopodia,retikulopodia lubaksopodia[9]. Badania filogenetyczne organizmupleśniopodobnegoGuttulinopsis vulgaris wykazały jego przynależność do tego kladu (chociaż ma on odmienny wygląd grzebieni mitochondrialnych, posiadalobopodia i nie jest nawet jednokomórkowcem), czyniąc go pierwszym poznanymorganizmem wielokomórkowym tej grupy[1].
Posiadają wszystkie struktury charakterystyczne bądź dla każdejkomórki, bądź dlakomórek eukariotycznych[ac]; na ogół posiadają równieżaparat Golgiego[58],wakuole[59],mitochondria (z jednym znanym wyjątkiem[6]),pseudopodia (z wyjątkami)[3] a czasami również:chloroplasty,endosymbionty,ścianę komórkową[60] lub jakąś formę szkieletu[4][54]. Najmniejszym znanym gatunkiem jest osiągający wielkość 1,4 µmMinorisa minuta[61], a największym – osiągający wielkość 20 cmSyringammina fragilissima, będący również największym znanym organizmem jednokomórkowym (choćwielojądrowym)[10]. Bardziej szczegółowe informacje dla pięciu grup[ad] Rhizaria zawiera poniższa tabela:
[62].
| Grupa | Organella komórkowe[ae] | Pozostałe struktury | Rozmiar | Przykładowa ilustracja/zdjęcie[af] | |
|---|---|---|---|---|---|
| Cercozoa | Endomyxa | Sąjednokomórkowcami; niektóre z nich mogą tworzyć na drodze fuzji wielojądroweplazmodia[50]; posiadająmitochondria[50]; nie posiadająchloroplastów[3][6]. | Najczęściej posiadająretikulopodia, rzadziej –filopodia[50]; mogą posiadać skorupki[50]; rzadko posiadająwici[23], nie posiadają ancestralnych pęcherzyków ani ich pozostałości[3]. Dwie pierwsze cechy są bardziej kojarzone zRetaria niż zCercozoa, co – w połączeniu z wynikami niektórych badańfilogenetycznych – prowadziło do (prawdopodobnie niesłusznego) klasyfikowaniaEndomyxa jako części Retaria[3][22][23]. | ok. 2 µm[3][63]–3 cm[50][64] |  |
| Filosa[ag] | Są w zdecydowanej większości przypadkówjednokomórkowcami (choć istnieją formywielokomórkowe)[1]; posiadają (prócz jednego znanego gatunku)mitochondria[6]; mogą posiadaćnukleomorf[4],chloroplasty (chlorarachniophyta,Paulinella) lubendosymbionty. Nie posiadającentrosomów[3]. | Zwykle posiadająpseudopodia (najczęściejfilopodia, rzadziej –retikulopodia,aksopodia lublobopodia); mogą posiadaćścianę komórkową, struktury szkieletopodobne lub skorupki[1][3][4][60]. Posiadają na ogółwić[3], czasami proste w budowiewłoski[4], choć są całkowicie pozbawione ancestralnych pęcherzyków[3]. Specyficzną grupą Filosa sąPhaeodaria, które (nie wszystkie) wykształciłypromienistą symetrię, regularny szkielet z wystającymi odnogami, centralną kapsułę i gigantyczny (jak na komórkę) rozmiar – wszystko niehomologicznie do należących doRetariapromienic, do których są łudząco podobne[3][44][45]. | 1,4 µm[61]–3 cm[ah][3][44] |  | |
| Retaria | Foraminifera | Sąorganizmami jednokomórkowymi[65]; posiadają jedno lub wielejąder, zazwyczaj o kształcie kulistym, otoczonych membranami[12]; posiadająmitochondria[6]; nie posiadająchloroplastów[3], choć wiele z nich posiadaendosymbiotyczne glony[4]. | Posiadajągranuloretikulopodia (retikulopodia o ziarnistej fakturze widocznej podmikroskopem) będącesynapomorfią[12][65]; zdecydowana większośćgatunków posiada skorupki (organiczne, powstałe wskutek aglutynacji lub złożone zwęglanu wapnia bądźkrzemionki)[65] możliwie złożone z kilku komór połączonych otworami (stąd nazwa taksonu –otwornice)[66]; wewnątrz tej skorupy znajduje sięendoplazma zawierającaorganella i ewentualne endosymbionty, a na zewnątrz –ektoplazma[66]; nie posiadająwici (pozagametami) ani ancestralnych pęcherzyków[3]. | W porównaniu z innymi Rhizaria (zwłaszczaCercozoa) osiągają bardzo duże rozmiary (choć rozpiętość jest wielka) – od mniej niż 32 µm do aż 20 cm (średnio około 100 µm)[10][67]. |  |
| Radiozoa | Sąorganizmami jednokomórkowymi; posiadają jedno lub wielejąder[18] orazmitochondria[68]; nie posiadająchloroplastów[3], choć wiele z nich posiadaendosymbiotyczne glony[18] | Posiadają na ogółaksopodia[24]; ichendoplazma zawierającajądro,mitochondria,aparaty Golgiego,wakuole, kropelkilipidów i rezerwy składników odżywczych jest zamknięta w otoczoną membraną kapsułę (pozostałość ancestralnych pęcherzyków), która oddziela ją odektoplazmy zawierającej mniejszą część mitochondriów, wakuole służące dofagocytozy, charakterystyczne pęcherzyki służące regulowaniu głębokości oraz endosymbiotyczne glony[68]; ze ściany tej wyrastają aksopodia; większośćRadiozoa posiada również szkielet utworzony zkrzemionki lubsiarczanu strontu[6]; ich nazwa (również polska –promienice) pochodzi odpromienistej symetrii tworzonej przez wystające elementy szkieletu[68]; nie posiadająwici[3]. | 30 µm–0,2 cm[69] |  | |
| Sticholonchia[r][24][25] | Sąorganizmami jednokomórkowymi; posiadają jednojądro[70] orazmitochondria[6]; nie posiadająchloroplastów[3]. | Posiadają długie, wiosłowateaksopodia, wewnątrz których znajdują się pojedyncze, złożone z dwutlenku krzemu „kości” – ich szkielet nie jest zespojony jak upromienic, dzięki czemu są w stanie swobodnie poruszać jego elementami; w przeciwieństwie do Radiozoa, nie posiadają kapsuły, która otaczałabyendoplazmę, ale ich jądro otoczone jest ścianą, z której to aksopodia wyrastają[24]; nie posiadają teżwici[3]. | 50 µm[70] (bez wliczania osiągających długość ok. 150 µm nibynóżek[24]) |  | |
Większość Rhizaria to gatunkiheterotroficzne odżywiające się poprzezfagocytozę bądźmiksotroficzne – dodatkowo korzystające zfotosyntezy.Cercozoa okazują się być ważnymi bakteriożercami (polują też naglony,grzyby iprotisty) obecnymi m.in. w glebie[8]; niektóre z nich posiadają chloroplasty lubendosymbionty jako dodatkowe lub jedyne źródło energii, i bywają nazywaneglonami[4]; niektóre z nich (należące doEndomyxa) są pasożytami – głównieroślin (m.in.kapusty iziemniaka),heterokontów (m.inokrzemek ibrunatnic) orazzwierząt (m.in.ostrygów imałży)[6].
Podobna sytuacja dotyczyRetaria, jednakżesymbioza z glonami występuje u nich częściej (przy czym nie musi być to koniecznieendosymbioza)[6] i odżywiają się one w nieco inny sposób: podczas gdy Cercozoa zazwyczaj „szybują” wśród ziarenek piasku przy pomocywici irzęsek, łapiąc i więżącbakterie długimifilopodiami po to, by pozyskać z nichskładniki odżywcze pokarmowymiwodniczkami[3], Retaria są na ogół bardziej bierne jako bezwiciowce bądź poruszane przezprąd wody, bądź leżące na dnie morskim, przy pomocypseudopodiów łapiąc i wstępnie trawiąc przepływające bakterie lub – dużo częściej niż w przypadku Cercozoa – inneprotisty; nibynóżki umożliwiają im też wydalanie[3][6][17][23][65][68]. Wyjątek od tej reguły stanowiSticholonche, który zwinnie porusza się, aktywnie wiosłując swoimi długimi nibynóżkami[24].
Rozmnażanie przebiega różnie w różnych grupach.Cercozoa rozmnażają się zazwyczajbezpłciowo[14]; mogą przy tym tworzyćplazmodia, co jest powszechne upasożytów[14][71][72]: na przykład uPhytomyxea znajdujące się w ziemizarodniki zarażają korzenieroślin, powiększają się, tworząc plazmodium, które następnie wypuszcza kolejnepływki, które na drodze fuzji tworzą drugie plazmodium, które następnie wypuszcza zarodniki do ziemi – cykl się zamyka[50][71]; znane są również przypadkirozmnażania płciowego (m.in. uGromia iChlorarachnion)[15][16].
URetaria rozmnażanie płciowe również zostało zaobserwowane; w ramachpodtypuForaminifera reprodukcja następuje zazwyczaj w sposób łączony: pierwsze (nieparzyste),diploidalne pokolenie – nazywane ze względu na niewielki rozmiar środkowej komory „mikrosferycznym”– rozmnaża się bezpłciowo (poprzezmitozę), dając początek drugiemu (parzystemu),haploidalnemu pokoleniu – nazywanemu ze względu na większy rozmiar środkowej komory „megalosferycznym”– rozmnażającemu się płciowo, dając początek trzeciemu (znowóż nieparzystemu), diploidalnemu pokoleniu – cykl się zamyka[17]; osobniki należące do podtypuRadiozoa rozmnażają się na ogół bezpłciowo, choć możliwość istnienia u nich rozmnażania płciowego – domniemana na podstawie niepewnychobserwacji – nie jest wykluczona[18].
Niewiele wiadomo o skali oddziaływań, jakie wywiera Rhizaria jako całość naprzyrodę, ale badania molekularne wskazują na to, że jest ona znacznie większa, niż kiedyś myślano[6].Cercozoa są istotne dla środowiskagleb, gdzie stanowią często największy odsetekbiomasy, jeżeli chodzi oprotisty; niemało istotne są również w środowiskumórz ioceanów, gdzie sami przedstawicielegatunkuMinorisa minuta stanowią aż 5% wszystkichheterotroficznychwiciowców, co świadczy o ich wpływie na światową liczebnośćbakterii w oceanach, a co za tym idzie – naobieg węgla w przyrodzie; podobnie jest zRetaria, które zarówno w wodzie, jak i w glebie odgrywają ważną rolę jakokonsumencimikroorganizmów[6][51].
PasożytniczePhytomyxea występują na całym świecie i mają znaczący wpływ nasieć pokarmową:zarodniki przenoszone przezwiatry lubprądy morskie zawierają wiele substancji wysokoenergetycznych, więc odgrywają rolę przenośnika energii; pasożyty te mogą też przyczynić się do zmiany składu chemicznegożywiciela (rośliny), a co za tym idzie – zmian włańcuchu pokarmowym (np. korzeń zkiłą szybko kolonizują bakterie igrzyby)[71];Ascetosporea również są ważnymi pasożytami[72].
Jako jedyne zeukariontów,otwornice mają zdolność przeprowadzaniadenitryfikacji; są również w stanie wchłaniać znajdujący się w wodziedwutlenek węgla i przetrzymywać go przez dłuższy okres[6]. Zbudowane zwęglanu wapnia skorupki otwornic mają znaczący wpływ na obieg węgla w przyrodzie[6]; zbudowane zdwutlenku krzemu szkieletypromienic mają znaczący wpływ naobieg krzemu w przyrodzie[54].
.jpg)
Rhizaria są stosunkowo mało istotne z punktu widzeniaczłowieka, a ich relacja z nim – słabo poznana[6]. Nie są znane wśród nich żadnepatogeny występujące u ludzi, aczkolwiek niektórePhytomyxea mogą być uciążliwymipasożytami upraw, w szczególnościkapusty (u której gatunekPlasmodiophora brassicae wywołujekiłę) iziemniaka (u którego gatunekSpongospora subterranea jest przyczynąparchu prószystego), z kolei pasożyty należące doAscetosporea potrafią atakowaćbezkręgowce należące doowoców morza, co może być – dlaakwakultury – dewastacyjne w skutkach[6].
Foraminifera mają zastosowanie wstratygrafii – jako że posiadają one twarde skorupki, ichskamieniałości są licznie odnajdywane w skałach pochodzących odkambru wzwyż[43], a różnorakie ich kształty i skład chemiczny pozwalają na określeniewieku znaleziska, głębokości prehistorycznychmórz ioceanów, pradawnych zmian klimatycznych[17], a także pomagają w odnajdowaniu złóżropy naftowej[73]; podobne zastosowania dotyczą także pokrewnychRadiozoa[6][17], których współczesnabioróżnorodność na obszarzeArktyki pomaga również w badaniach nad trwającymizmianami klimatu[53].Otwornice mają też znaczenie gospodarcze jako jedne z głównych gruporganizmów, których skamieniałości tworząkredę[74].
Skamieniałości otwornic zrodzajuNummulites są bardzo powszechne w egipskichwapieniach, których używano m.in. do budowypiramid[75]. Ich średnica – nawet 4 cm[76] – umożliwiała użycie ich jakomonet (dowody na takie ich zastosowanie odnaleziono na terenie dzisiejszejFrancji[77]; mogły być używane jako monety również wstarożytnym Egipcie[78]); również wfolklorze niektórych regionów świata wiązane są zpieniędzmi[76].
Rhizaria w serwisie Paleos – interaktywny dendrogram Rhizaria zawierający wiele informacji na temat różnych podgrup i gatunków (w języku angielskim).
Protist digital specimen archive – baza danych zawierająca zdjęcia wszelakich protistów. Różnorakie Rhizaria znaleźć można głównie w sekcjach Cercomonadida i Filosea.
Rhizaria na stronie OBIS – wiele danych statystycznych dotyczących dystrybucji i odnotowanych obserwacji.
