Neuron piramidowy zkory mózgowej człowieka (barwionymetodą Golgiego)Schemat budowy neuronu: a – dendryty, b – ciało komórki, c – jądro komórkowe, d – akson, e – otoczka mielinowa, f – komórka Schwanna, g – przewężenie Ranviera, h – zakończenia aksonuObraz mikroskopowy neuronów rdzenia kręgowego szczura barwionych metodą Cajala
Typowy neuron jest zbudowany zciała komórki (perikarion) oraz odchodzących od niego wypustek:aksonu idendrytów[1]. Neurony kontaktują się między sobą poprzezsynapsy, tworzącsieci neuronowe. Informacje od innych neuronów są odbierane przez synapsy położone na dendrytach, przewodzone wzdłuż neuronu i przekazywane dalej do synaps na zakończeniach aksonu.
Przewodzenie informacji w postaci sygnału elektrycznego jest możliwe dzięki temu, że wszystkie neurony są elektrycznie pobudliwe, czyli zdolne do generowania i przewodzeniapotencjałów elektrycznych. Niepobudzony neuron utrzymujepotencjał spoczynkowy (będący różnicą między potencjałem elektrycznym wnętrza neuronu a zewnętrznej powierzchni błony) dzięki działaniu leżących w błoniepomp jonowych, które przenoszą określone jony przez błonę i generują różnicę w stężeniu tych jonów po obu stronach błony. Pod wpływem dostatecznie silnego bodźca dochodzi do zmian w przepuszczalności określonych jonów przez błonę, co prowadzi do powstaniapotencjału czynnościowego – sygnału elektrycznego, który rozprzestrzenia się wzdłuż aksonu do synaps znajdujących się w zakończeniach aksonu.
Neurony powstają w procesieneurogenezy z neuronalnychkomórek macierzystych i po zróżnicowaniu nie ulegają już dalszympodziałom komórkowym. Neurogeneza zachodzi głównie w okresie prenatalnym (przed narodzeniem), u dorosłych osobników proces ten zachodzi jedynie w określonych częściach mózgu, m.in.hipokampie iopuszce węchowej.
Neuron składa się zciała komórki (zwanegoperykarionem lubsomą) i odchodzących od niegowypustek nerwowych:dendrytów iaksonów. Cała komórka nerwowa, podobnie jak wszystkie inne komórki zwierzęce, pokryta jestbłoną komórkową o grubości ok. 5 nm, która w przypadku komórek nerwowych bywa nazywananeurolemmą.
Dendryty są zazwyczaj silnie rozgałęzione i mogą stanowić nawet do 90% powierzchni wielu neuronów. Są pokryte tysiącamisynaps, przez które odbierają informację pochodzącą z zakończeń aksonalnych innych neuronów i przekazują ją do ciała komórki.Neuron może mieć jeden lub wiele dendrytów (tworzących wspólnie tzw. drzewko dendrytyczne o wzorze typowym dla danego typu neuronów). Dendryty niektórych neuronów są pokrytekolcami dendrytycznymi, na których również znajdują się synapsy.
Neurony mają zazwyczaj tylko jeden akson wychodzący z ciała komórki w miejscu nazwanymwzgórkiem aksonu. Aksony zazwyczaj rozgałęziają się (szczególnie na końcu dystalnym, czyli tym położonym dalej od ciała komórki), tworząc kolaterale aksonu. Zakończenia aksonów, zwane kolbkami, są miejscem kontaktu z innymi neuronami (lub innym typem komórki), czyli tworząsynapsę.
Aksony mogą być otoczoneosłonką mielinową – są wtedy nazywane aksonami zmielinizowanymi. Pokrycie osłonką zapewnia szybsze przewodzenie impulsu nerwowego – spełnia ona funkcję izolatora elektrycznego, a także zapewnia ochronę mechaniczną. W odstępach ok. 50 μm–1 mm w osłonce występują przerwy zwaneprzewężeniami Ranviera. Osłonka mielinowa jest wytwarzana przezkomórki glejowe – w mózgowiu przezoligodendrocyty, a w obwodowym układzie nerwowym przezkomórki Schwanna.
Istnieją ogromne różnice w rozmiarach różnych typów komórek nerwowych u różnych gatunków zwierząt. Ciało komórkowe typowego ludzkiego neuronu ma średnicę ok. 20 μm. Najmniejsze neurony mają średnicę ok. 5 μm, największe ok. 120 μm. Ludzkie aksony mają średnicę w granicach 0,2 do 20 μm (u bezkręgowców nawet do 1 mm) i długość od kilku μm do kilku metrów[2].
Cechą charakterystyczną komórek nerwowych jest występowanieziarnistości Nissla – gęsto pokrytychrybosomami struktur tworzonych przezszorstkie retikulum endoplazmatyczne. Ich obecność odzwierciedla zdolność neuronów do utrzymywania szybkiego tempa syntezy białek, która zachodzi właśnie w rybosomach.
Skład organelli we wnętrzu dendrytów jest podobny do tego w perykarionie, natomiast we wnętrzu aksonu brak jest szorstkiego retikulum endoplazmatycznego i rybosomów, co oznacza że wszystkie znajdujące się w nim białka muszą być syntetyzowane w ciele komórki i przetransportowane wzdłuż aksonu. Transport białek z ciała komórki do zakończeń aksonów nazywany jest transportem aksonalnym. Zsyntetyzowane w ciele komórki białka są zamykane w specjalnych pęcherzykach i wędrują wzdłuż leżących w aksoniemikrotubuli dzięki białkom motorycznym zwanymkinezynami, które energię do generowania ruchu pozyskują zATP. Ruch w przeciwną stronę – od zakończeń aksonu do ciała komórki – odbywa się przy udziale innych białek motorycznych zwanychdyneinami.
Synapsy są miejscem komunikacji neuronu z innym neuronem lub komórką efektorową (komórką mięśniową lub gruczołową). Synapsa składa się z części presynaptycznej, którą stanowi błona komórkowa zakończenia aksonu oraz z części postsynaptycznej, którą stanowi błona komórkowa innego neuronu (zazwyczaj dendrytu, ale synapsy mogą też być tworzone na ciele komórki lub aksonie innego neuronu) lub komórki efektorowej. Między częścią presynaptyczną a postsynaptyczną znajduje się szczelina synaptyczna.
Większość synaps to synapsy chemiczne, które przekształcają sygnał elektryczny (impuls nerwowy) dochodzący do zakończenia aksonu w sygnał chemiczny poprzez wydzielenie neuroprzekaźnika z błony presynaptycznej do szczeliny synaptycznej. Neuroprzekaźnik łączy się z receptorami w błonie postsynaptycznej wywołując depolaryzację przekształcenie informacji z powrotem w sygnał elektryczny. Znacznie rzadziej spotykane sąsynapsy elektryczne, w których szczelina synaptyczna jest bardzo wąska, a impuls nerwowy jest przekazywany bezpośrednio z jednego neuronu na drugi poprzezkoneksony – specjalne kanały tworzące ścisłe połączenie między neuronami.
Potencjał czynnościowy jest krótką i gwałtowną zmianą potencjału (odwróceniem polaryzacji elektrycznej) błony komórkowej neuronu. Powstaje w początkowym odcinkuaksonu i jest przewodzony do synaps znajdujących się na jego zakończeniachSchemat przedstawiający zmiany wartości potencjału błonowego komórki nerwowej podczas trwania potencjału czynnościowegoAnimacja przedstawiająca przewodzenie impulsów nerwowych
Podstawową funkcją neuronów jest przenoszenie i przetwarzanie informacji w postaciimpulsów nerwowych, będących krótkotrwałymi, gwałtownymi zmianami potencjału błony komórkowej neuronu. Impulsy nerwowe w warunkach naturalnych są przewodzone tylko w jednym kierunku (ortodromowo): od początkowego segmentu aksonu do synaps znajdujących się na jego zakończeniach.
Funkcjonalnie neuron można podzielić na cztery strefy:
strefa wejścia –dendryty iciało komórki, które odbierają impulsy od innych neuronów poprzez znajdujące się na nich synapsy
strefa inicjacji – początkowy odcinek aksonu; tutaj powstajepotencjał czynnościowy neuronu
W stanie niepobudzonym potencjał elektryczny wewnątrz komórki nerwowej jest niższy niż na zewnątrz. Różnica ta jest nazywanapotencjałem spoczynkowym neuronu i wynosi ok. -70 mV. Jest spowodowana nierównomiernym rozmieszczeniem naładowanychjonów po obu stronach błony. Za utrzymywanie potencjału spoczynkowego odpowiada działanie leżących w błonie komórkowej aktywnych pomp sodowo-potasowych, które wypompowują kationy sodu poza komórkę, a także odmienna przepuszczalność błony komórkowej dla różnych jonów.
W wyniku pobudzenia neuronu przez odpowiednio silny bodziec (np. pobudzenie synaps na dendrytach neuronu przez inne neurony) dochodzi do powstaniapotencjału czynnościowego wskutek zmian w przepuszczalności błony komórkowej neuronu dla poszczególnych jonów. Następuje otwarcie się kanałów sodowych i gwałtowny napływ dodatnio naładowanych jonów sodu do wnętrza komórki. Prowadzi to do wyrównania potencjałów po obu stronach błony (0 mV), a następnie do odwrócenia się polaryzacji błony (do ok. +35 mV) – jest to tzw. fazadepolaryzacji. Następnie kanały sodowe ulegają inaktywacji, otwierają się natomiast kanały potasowe, co powoduje wypływ dodatnio naładowanych jonów potasu na zewnątrz komórki i powrót do ujemnej polaryzacji błony komórkowej – jest to tzw. fazarepolaryzacji. Faza depolaryzacji i repolaryzacji potencjału czynnościowego (iglica) trwa nie więcej niż 1 ms. Po nich następuje trwająca kilka milisekundhiperpolaryzacja następcza, czyli spadek potencjału błony poniżej potencjału spoczynkowego (do ok. -80 mV), a następnie powrót do wartości potencjału spoczynkowego.
Podczas trwania potencjału czynnościowego błona komórkowa neuronu jest całkowicie niepobudliwa, co oznacza że neuron nie może wytworzyć nowego potencjału czynnościowego. W czasie hiperpolaryzacji następczej pobudliwość neuronu jest silnie zmniejszona. Okresy niepobudliwości i zmniejszonej pobudliwości neuronu zwane są odpowiedniorefrakcją bezwzględną i względną. Dzięki nim istnieje ograniczenie dla maksymalnej częstotliwości potencjałów czynnościowych jakie może wytwarzać neuron. Ponadto dzięki temu, że fragment błony neuronu w którym właśnie wystąpił potencjał czynnościowy jest niepobudliwy, potencjał czynnościowy może przenosić się wzdłuż aksonu tylko w jednym kierunku.
Przewodzenie sygnałów przez neuron podlega zasadziewszystko albo nic tzn. neuron wytwarza potencjał czynnościowy lub nie. Wszystkie powstające potencjały czynnościowe w danej komórce nerwowej mają tę samą wielkość, bez względu na wielkość bodźca (o ile tylko jest on wystarczająco intensywny, aby wywołać powstanie potencjału). Silniejsza stymulacja neuronów (bodźcami ponadprogowymi) nie prowadzi do wytwarzania silniejszych potencjałów. Może natomiast prowadzić do zwiększenia częstotliwości wytwarzania potencjałów przez neuron.
Znaczna część pierwotnej wiedzy o aktywności elektrycznej neuronów pochodzi z eksperymentów na aksonach wielkichkałamarnic. W 1937 r. John Zachary Young zaproponował aksony kałamarnic jako model użyteczny do studiów nad elektrycznymi właściwościami neuronów. Są one dużo większe od ludzkich neuronów, więc lepiej nadawały się do eksperymentów w tamtych czasach.
Ze względu na liczbęwypustek (aksonów i dendrytów) odchodzących od ciała komórki neurony dzieli się na:
jednobiegunowe posiadające tylko jedną wypustkę (np. wpodwzgórzu)
pseudojednobiegunowe posiadające dwie wypustki (1 akson i 1 dendryt), które uległy fuzji na początkowym odcinku (np. zwoje czuciowenerwów czaszkowych irdzeniowych)
dwubiegunowe posiadające dwie wypustki – akson i dendryt (np. komórkisiatkówki oka, błony węchowej)
wielobiegunowe posiadające trzy lub więcej wypustek (1 akson, kilka dendrytów); do tego typu zalicza się zdecydowaną większość neuronówukładu nerwowego kręgowców
Ze względu na długość aksonów:
neurony typu Golgi I (projekcyjne) o długich aksonach, przenoszące informacje na duże odległości
neurony typu Golgi II (interneurony) o krótkich aksonach, przenoszące informacje na małe odległości
Ze względu na morfologię w poszczególnych częściach mózgu można wyróżnić kilka charakterystycznych typów neuronów:
neurony piramidowe leżące w korze mózgu, posiadają ciało komórkowe o trójkątnym kształcie oraz długie aksony (są to neurony typu Golgi I)
neurony Purkiniego leżące w korze móżdżku, posiadają silnie rozgałęzione drzewko dendrytyczne, również należą do neuronów typu Golgi I
komórki gwiaździste to niewielkie neurony leżące w korze mózgu, posiadają liczne dendryty układające się w kształt gwiazdy
neurony wrzecionowate leżące w korze mózgu, charakteryzują się ciałem komórkowym o wrzecionowatym kształcie, są bipolarne
neurony koszyczkowe leżące w korze mózgu i móżdżku posiadają rozwidlające się aksony, których zakończenia otaczają ciało docelowego neuronu na kształt koszyczka
Szacuje się, że ludzki mózg zawiera ok. 1,5-1,6 x 1011 neuronów[3][4] i 1014 synaps[5]. Ogromna większość neuronów znajduje się wmóżdżku, a najliczniejszą populacją komórek są małe neurony ziarniste móżdżku[6].
↑Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso: Neuroscience : exploring the brain. Philadelphia, PA: Lippincott Williams Wilkins, 2007, s. 28-46.ISBN 0-7817-6003-8.
↑Alan Longstaff: Neurobiologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 1-26.ISBN 978-83-01-13805-9.
↑FA. Azevedo, LR. Carvalho, LT. Grinberg, JM. Farfel i inni. Equal numbers of neuronal and nonneuronal cells make the human brain an isometrically scaled-up primate brain.. „J Comp Neurol”. 513 (5), s. 532-41, Apr 2009.DOI:10.1002/cne.21974.PMID:19226510.
