| Mosasauridae | |||
| Gervais, 1853 | |||
 Mozazaur | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Rodzina | mozazaury | ||
| |||
| |||
Mozazaury (Mosasauridae) –rodzina olbrzymich, wężowatychmięsożernych morskichgadów, żyjących podczas późnejkredy.
Pierwsze szczątki pochodzą z kamieniołomu, w którym wydobywano wapień wMaastricht (nazwa pochodzi od tej miejscowości) nad dolinąMozy w 1778. Mozazaury nie byłydinozaurami, leczlepidozaurami, znanymi z zazębiających się łusek.Drapieżniki te wyewoluowały z półwodnychłuskonośnych (klad obejmujący dzisiejszejaszczurki,amfisbeny iwęże), a dokładniej od rodzinyAigialosauridae, wewczesnej kredzie. W czasie ostatnich 20 milionów lat kredy (turon,mastrycht), dzięki wyginięciuichtiozaurów ipliozaurów, stały się one dominującymi drapieżnikami morskimi.
Dokładna pozycja filogenetyczna kladu obejmującego mozazaury i ich najbliższych krewnych (aigialozaury idolichozaury) w obrębie Squamata pozostaje niepewna. Tradycyjnie uważane są za bliskich krewnychwaranowatych[1][2]; pokrewieństwo to potwierdza analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Conrada (2008)[3]. Analiza Conrada i współpracowników (2011) uwzględniająca jedynie cechy budowy szkieletu wykazuje, że mozazaury i ich krewni są przedstawicielami grupyAnguimorpha nienależącymi do najmniejszego kladu obejmującego warany iMonstersauria, ale bliżej spokrewnionymi z tymi grupami niżpadalcowate,guzowcowate ijaszczurka krokodylowata; natomiast analiza uwzględniająca zarówno cechy budowy szkieletu, jak i dane molekularne wykazała, że mozazaury są bliżej niż Monstersauria spokrewnione z waranami[4]. Przytaczane dowody na bliskie pokrewieństwo mozazaurów i waranów zakwestionował Caldwell (2012), który uznał za bardziej prawdopodobne bliskie pokrewieństwo mozazaurów i ich najbliższych krewnych zwężami[5]. Szczególnie bliskie pokrewieństwo mozazaurów i węży potwierdzają też niektóre analizy filogenetyczne[6][7] (występują u nich podobieństwa anatomiczneczaszki iszczęk[6], a różniły się od nich np. osadzeniemzębów wzębodołach). Jeszcze inny rezultat dała analiza Gauthiera i współpracowników (2012); według niej mozazaury i ich najbliżsi krewni sąbazalnymi przedstawicielami kladuScincogekkonomorpha (obejmującego grupęScleroglossa, do której z kolei należąAutarchoglossa iGekkota, oraz wszystkie łuskonośne bliżej spokrewnione ze Scleroglossa niż zIguania) nienależącymi do Scleroglossa. Z tej analizy wynika dodatkowo, że pozycja filogenetyczna mozazaurów w obrębie Squamata wskazywana przez różne analizy filogenetyczne zmienia się w zależności od tego, jakie taksony są brane pod uwagę w analizie. Gdy Gauthier i współautorzy uwzględnili tylko taksony kopalne a pominęli żyjące, mozazaury, aigialozaury i dolichozaury były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły kladsiostrzany do Scleroglossa. Gdy w analizie nie uwzględniano amfisben i przedstawicieli rodzinDibamidae iAnniellidae uzyskiwano drzewo, na którym mozazaury i ich krewni należeli do Scleroglossa – taksony te były blisko spokrewnione z wężami, razem z którymi tworzyły klad siostrzany doVaranoidea. Autorzy zauważyli też, że gdy w analizie uwzględniano aigialozaury i dolichozaury, ale nie uwzględniano mozazaurów uzyskiwano drzewo filogenetyczne, według którego te dwie pierwsze grupy należały do Scleroglossa i tworzyły klad siostrzany do kladu obejmującego węże, amfisbeny, Dibamidae i Anniellidae[8].
Jaszczurki te osiągały do 17,5 m długości. Wielka głowa mieściła ogromne, naszpikowane ostrymi zębami szczęki, które u największych mierzyły niemal 2 metry, a zęby 10 cm długości. Szczęki mogły otworzyć się na około 1 m szerokości.Żuchwa była luźno zawieszona na zawiasach do czaszki z ruchomym stawem z każdej strony (za zębami). Dzięki temu luźnemu połączeniu mogły połykać dużą w stosunku do swych rozmiarów zdobycz. Żywiły sięrybami,żółwiami,mięczakami iskorupiakami. Mozazaury miały opływowe ciała, kończyny przekształcone w szerokiepłetwy i długi, silnie umięśnionyogon, którego faliste ruchy stanowiły siłę napędową dla poruszającego się niczymwęgorz gada, a sterowanie odbywało się za pomocą czterech płetwiastych kończyn. ZasiedlałyAtlantyk,Pacyfik[9] iTetydę[10].
Mozazaury, jak wszystkie gady, oddychałypowietrzem atmosferycznym. Były one potężnymi pływakami doskonale zaadaptowanymi do ciepłych, płytkichmórzkontynentalnych częstych podczas późnego okresu kredowego. Środowisko życia wymogło na nich przystosowanie w postaciżyworodności.
Najmniejszym znanym mozazaurem byłCarinodens belgicus osiągający 3–3,5metra długości. Prawdopodobnie żył w płytkich wodach nieopodal brzegu, spożywał mięczaki ijeżowce. Większe gatunki były bardziej typowe, dorastały one do ponad 17 m. Największy ze wszystkich byłHainosaurus, dorastający do około 17,5 m.
Kształt ciała mozazaurów przypominał ten spotykany u dzisiejszych waranów, był jednak bardziej wydłużony i opływowy. Kości kończyn zredukowały swą długość, za to wydłużone paliczki wraz z błoną pławną utworzyły coś w rodzaju wiosła. Szerokie ogony stanowiły siłę napędową. Sposób poruszania się jest podobny do używanego przez niektóre współczesneryby (konger) iwęże morskie. Zwierzęta te mogły czaić się oraz silnie i szybko rzucać na zdobycz.
Wczaszkach mozazaurów znajdował się podwójny staw zawiasowy i elastyczna szczęka, podobne rozwiązania posiadająwęże. Pozwalało im to zazwyczaj na połykanie zdobyczy w całości. To spotykane dzisiaj u wężów zachowanie wyjaśnia i ułatwia identyfikację niestrawionych treści pokarmowych w szkieletach mozazaurów.Szkielet gatunkuTylosaurus proriger zDakoty Południowej zawiera pozostałości morskiegoptakahesperornisa, morskiejryby kostnoszkieletowej, rekina (prawdopodobnie) i innego, mniejszego mozazaura (Clidastes). Znajdowano też jednak kości mozazaurów z utkwionymi w nichkośćmirekinów.
Bazując na takich cechach, jak podwójny rząd zębów na podniebieniu, wspomniana już budowa szczęki, modyfikacja i redukcja kończyn, a prawdopodobnie i sposób poruszania się, wiele badań sugeruje, że mozazaury i węże miały wspólnych przodków. Zostało to zasugerowane w 1869 przez jednego z najbardziej znanychpaleontologów świata,Edwarda Drinkera Cope'a, który włączył je do nazwanego przez siebiekladuPythonomorpha. Hipoteza ta została zarzucona na ponad wiek, odżywając ponownie w latach dziewięćdziesiątych XX wieku[11][12].
Badania przeprowadzone przez Bernarda i współpracowników – polegające na porównaniu składu izotopu tlenu w zębach z tymi występującymi u ryb – sugerują, że mozazaury były w stanie utrzymywać wysoką i stałą temperaturę ciała w ekosystemach oceanicznych od tropików do wód chłodnych. Szacowana temperatura ciała, wynosząca 35–39 °C, sugeruje wysokie tempo przemiany materii, wymagane do drapieżnictwa i szybkiego przemierzania dużych terenów[13].
Podczas okresu kredowego poziom morza był wysoki. W obrębieAmeryce Północnej istniały wielkie morza śródlądowe.Skamieniałości mozazaurów znaleziono w takich miejscach, jakHolandia,Belgia,Francja,Wielka Brytania,Niemcy,Szwecja,Dania,Hiszpania[14],Nowa Zelandia,wyspa Vega (Antarktyka),Kanada,Stany Zjednoczone,Meksyk,Peru,Angola,Japonia[9],Maroko,Syria,Jordania,Izrael,Egipt,Brazylia[10],Rosja,Ukraina,Azerbejdżan,Kazachstan[15],Niger[16],Turcja[17],Bułgaria[14],Chile[18]. Skamieniałości mozazaurów odkryto także wPolsce[19][20].
Wiele ochrzczonych dinozaurami szczątków z Nowej Zelandii jest obecnie uznawanych za mozazaury alboplezjozaury (inna grupa wymarłych gadów morskich).
Pierwsze opublikowane odkrycie szczątków mozazaura poprzedza odkrycia skamieniałych pozostałości dinozaurów. Skupiło ono uwagę podczasoświecenia na istnienie zwierząt kopalnych. Okaz został odkryty w 1780 przez pracownikówkamieniołomu, w którym wydobywano wapień, w podziemnym chodniku. Szybko zainteresował się tym C.K. Hoffman, chirurg i łowcaskamieniałości zholenderskiego miastaMaastricht, prawo własności spoczywało jednak w rękach kanonika z Maastricht, albowiem w jego posiadaniu znajdowała się okoliczna ziemia.
Korespondencja Hoffmana z innymi naukowcami uczyniła znalezisko sławnym. Podczas konfliktów poWielkiej Rewolucji Francuskiej ukryte szczątki zostały odkryte, wydane, jak się mówi, za alkohol, a następnie przetransportowane doParyża, gdzie zajął się nimiGeorges Cuvier, który zdolny opisać je w sposób naukowy, aczkolwiekle grand animal fossile de Maastricht nie został opisany jako mozazaur aż do 1822, natomiast swej nazwy,Mosasaurus hoffmanni, nie otrzymał aż do 1829. Kilka grup szczątków mozazaurów odkrytych w Maastricht wcześniej, wystawionych wTeylers Museum wHaarlem od około 1770, zostało uznanych za mozazaury dopiero w XIX stuleciu.
Pokładywapienia w Maastricht stały się za sprawą mozazaurów tak sławne, że dały w końcu nazwę ostatniemu trwającemu 6 milionów lat piętru górnejkredy –mastrychtowi.
Jak już wcześniej wspomniano, bazując na takich cechach, jak specyficzna budowa czaszki, w tym szczęk, modyfikacji kończyn i prawdopodobnym sposobie poruszania się, wielu badaczy sądzi, że mozazaury i węże posiadają swych wspólnych przodków, jak zasugerował to w 1869 Cope, ustanowiwszy dla obu grup klad Pythonomorpha. Idea ta, niegdyś odrzucona, ponownie wróciła do łask badaczy w latach dziewięćdziesiątych XX wieku. OdkrycieNajash rionegrina, przystosowanego do grzebania w ziemi węża zAmeryki Południowej, rzuca wątpliwości na teorię o morskim pochodzeniu.
Opisany w 2005 rokuDallasaurus turneri jest ogniwem pośrednim pomiędzy aigialozaurami a mozazaurami; budową niektórych kości czaszki, kręgów i miednicy przypomina już mozazaury, ale w przeciwieństwie do nich, a podobnie jak u aigialozaurów jego kończyny nie są przekształcone w podobne do wioseł płetwy. Z przeprowadzonej przez autorów jego opisu analizyfilogenetycznej wynika, że był on bazalnym przedstawicielem podrodzinyMosasaurinae. Analiza ta wykazała, że mozazaury w tradycyjnym rozumieniu – wodne łuskonośne z kończynami przekształconymi w wiosłowate płetwy – choć istotnie blisko spokrewnione, nie tworzą jednak kladu, do którego nie należały inne łuskonośne; według tej analizy charakterystyczne dla mozazaurów płetwy wyewoluowały niezależnie u trzech różnych grup łuskonośnych pochodzących od aigialozaurów[21]. Podobny wynik dały analizy Caldwella i Palciego (2007)[22] oraz Leblanca, Caldwella i Bardet (2012)[23]; natomiast z analizy Conrada i współpracowników (2011) wynika, że mozazaury z wiosłowatymi płetwami tworzą klad, do którego nie należą żadne inne łuskonośne[4].
Drzewo filogenetyczne mozazaurów i ich najbliższych krewnych za Caldwellem i Palcim (2007) oraz Caldwellem (2012). RzymskimiI iII oznaczono dwa klady, których przedstawiciele wykształcili cechy budowy miednicy uznawane za charakterystyczne dla mozazaurów; pogrubiono nazwy taksonów mających oprócz tego także kończyny przekształcone w wiosłowate płetwy[22][5]:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Potwierdzenie przez dalsze badania pokrewieństw wskazanych na powyższym drzewie filogenetycznym oznaczałoby, że mozazaury w tradycyjnym rozumieniu sątaksonem polifiletycznym. Konieczne stałoby się przedefiniowanie Mosasauridae i włączenie do tej grupy części taksonów, które ze względu na budowę kończyn dawniej byłyby zaliczone do aigialozaurów (rozwiązanie preferowane przez autorów opisuDallasaurus[21]), lub też przeciwnie – wyłączenie z Mosasauridae wszystkich taksonów poza rodzajemMosasaurus i jego najbliższymi krewnymi mającymi kończyny przekształcone w wiosłowate płetwy (rozwiązanie preferowane przez Caldwella, 2012[5]).
Mozazaury pojawiły się wserialu telewizyjnymBBC „Sea Monsters” (ang. „potwory morskie”), a także w „Siłach pierwotnych”. Ukazane są tam błędnie jako mające skórę przypominającąkrokodylą. Mozazaury przedstawiono też wGodzilla: The Series, gdzie jeden z nich wystąpił jakopotwór z Loch Ness.
