| Creodonta | |||
| Cope, 1875 | |||
| Okres istnienia:paleocen–miocen | |||
 Hyaenodon | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | kreodonty | ||
| Rodziny | |||
| |||
| |||
Kreodonty, pradrapieżne, pramięsożerne (†Creodonta) – rząd kopalnychssaków drapieżnych różnej wielkości. Pierwsze kreodonty przypominały ssakiowadożerne. U późniejszych rozwinęły sięłamacze, ale w odmiennej formie niż u ssakówdrapieżnych (Carnivora).
Pojawiły się wpaleocenie, zaczęły wymierać woligocenie, nieliczne dotrwały domiocenu.
Była to ważna grupadrapieżników żyjących 55–33 milionów lat temu wAfryce,Europie,Azji iAmeryce Północnej. W oligoceńskiej Afryce była to dominująca grupa drapieżników. Rywalizowały z grupąMesonychia, a takżeentelodontami, które przeżyły na przełomie oligocenu i miocenu, by w końcu ustąpić właściwymdrapieżnym (Carnivora). Ostatnirodzaj,Dissopsalis, wyginął 8 milionów lat temu, po czym wszystkie ichnisze ekologiczne zostały zajęte przez przedstawicieli Carnivora.
Kreodonty zostały wyróżnione w 1875 roku przezEdwarda Drinkera Cope’a; Cope sklasyfikował Creodonta jako podrząd w obrębieInsectivora[1]. Od czasu wyróżnienia tej grupy różni autorzy zaliczali do niej lub wykluczali z niej różne ssaki, z których nie wszystkie są obecnie uznawane za blisko spokrewnione. Cope (1875) zaliczał do Creodonta rodzajeAmbloctonus,Oxyaena,Palaeonictis (obecnie zaliczane doOxyaenidae),Stypolophus,Pterodon (Hyaenodontidae) iDidymictis (przedstawiciela spokrewnionej z Carnivora rodzinyViverravidae); za możliwych przedstawicieli tej grupy uznał też rodzajeSynoplotherium (obecnie zaliczany do rodzinyMesonychidae) iDiacodon (zaliczany doErinaceomorpha lub doLeptictidae)[1]. Ponadto według Cope’a do kreodontów należały też eoceńskie mięsożerne ssaki zWyoming, które wedługOthniela Marsha były przedstawicielami Carnivora spokrewnionymi złaszowatymi[1]; Cope nie sprecyzował, do jakich ssaków odnosiła się ta uwaga, jednak wedługWilliama Matthew (1909) chodzi tu o rodzajeViverravus (Viverravidae),Limnocyon (Hyaenodontidae) iHarpalodon (młodszy synonim rodzajuMiacis z rodzinyMiacidae)[2].
W 1880 roku Cope zaliczał do Creodonta już pięć rodzin:Oxyaenidae, Amblyctonidae (obecnie uznawana za młodszy synonim Oxyaenidae), Miacidae,Arctocyonidae i Mesonychidae[3]. W roku 1883 Cope wydzielił Creodonta z Insectivora, klasyfikując obie te grupy jako podrzędy w obrębie wyróżnianego przez niego rzędu Bunotheria (obecnie nie jest wyróżniany ze względu na jegopolifiletyzm). Jako cechy łączące przedstawicieli kreodontów Cope wskazał wówczas obecność trzech lub dwóch guzków na górnychzębach trzonowych,siekacze, które nie cechowały się stałym wzrostem orazpaluch, który nie był przeciwstawny do pozostałych palców. Cechy te są obecne o wielu grup ssaków, nie uznawanych obecnie za blisko spokrewnione; Cope (1883) zaliczył do kreodontów te same rodziny, co w 1880 roku (z wyjątkiem Arctocyonidae, przeniesionych przez niego do Insectivora), a dodatkowo także rodzinę Centetidae (= Leptictidae), Esthonychidae (obecnie zaliczane dotilodontów),kretowate izłotokrety[4]. Rok później Cope włączył też do Creodonta rodzinę Mythomyidae (obecnie uznawana za młodszy synonim podrodziny wodnic w obrębie rodzinytenrekowatych) oraz rodzinę Hyaenodontidae. Cope uważał Creodonta za prawdopodobnych przodków Carnivora i być może także Insectivora[5].
Scott (1892) zaliczał do Creodonta Miacidae, wydzieloną z Oxyaenidae rodzinę Palaeonictidae, rodzinę Hyaenodontidae (w jego klasyfikacji synonim Oxyaenidae) i wydzieloną z niej rodzinę Proviverridae, Mesonychidae i wydzieloną z niej rodzinęTriisodontidae, a także nową rodzinęOxyclaenidae (do której, poza rodzajami zaliczanymi do niej obecnie, zaliczał też rodzajLoxolophus, obecnie zaliczany do Arctocyonidae, orazPentacodon, obecnie zaliczany doPantolestidae)[6]. Matthew (1909) zaliczał do kreodontów już tylko rodziny Hyaenodontidae, Oxyaenidae, Miacidae, Arctocyonidae i Mesonychidae; za możliwych przedstawicieli Creodonta uznał ponadto rodzinę Oxyclaenidae (do której zaliczał też rodzajDeltatherium, obecnie zaliczany do tilodontów). Matthew uznał tak rozumiane kreodonty, a w ich obrębie zwłaszcza Miacidae, za bliskich krewnych współczesnych ssaków drapieżnych, sklasyfikował też Creodonta jako podrząd w obrębie Carnivora[2].
Późniejsi autorzy stopniowo wykluczali kolejne z wyżej wymienionych rodzin z Creodonta.Simpson (1945) nie zaliczał już do kreodontów rodziny Miacidae; autor ten w dalszym ciągu zaliczał jednak do Creodonta pozostałe rodziny włączane do tej grupy przez Matthew, w dalszym ciągu też klasyfikował kreodonty jako podrząd w obrębie Carnivora[7].Leigh Van Valen (1966) stwierdził, że rodziny Arctocyonidae i Mesonychidae nie są blisko spokrewnione z rodzinami Hyaenodontidae i Oxyaenidae; jednocześnie jednak autor postulował by w ogóle przestać wyróżniać Creodonta ze względu na prawdopodobny polifiletyzm tej grupy i zaliczył rodziny Hyaenodontidae i Oxyaenidae, wraz z rodzinamiPalaeoryctidae (do której Van Valen zaliczał też taksony obecnie zaliczane do rodzinCimolestidae,Deltatheridiidae iMicropternodontidae) iDidymoconidae do nowego rzędu Deltatheridia. Nie uznawał też za potwierdzone szczególnie bliskiego pokrewieństwa przedstawicieli tego rzędu z Carnivora[8]. W późniejszej publikacji Van Valen dodatkowo zaliczył do Deltatheridia rodziny tenrekowatych,almikowatych i złotokretów[9]. Percy Butler iZofia Kielan-Jaworowska (1973) stwierdzili jednak, żeDeltatheridium był przedstawicielem kladuTheria o niepewnej pozycji filogenetycznej, mogącym być wczesnym przedstawicielem grupyMetatheria (obejmującejtorbacze) lub Eutheria (obejmującej łożyskowce); zdaniem autorów nie ma dowodów na jego bliskie pokrewieństwo z innymi ssakami zaliczonymi przez Van Valena do Deltatheridia[10]. ObecnieDeltatheridium jest zaliczane do Metatheria[11].Malcolm McKenna (1975) w swojej klasyfikacji ssaków zamiast Deltatheridia wyróżnił rząd Creodonta, do którego zaliczał już tylko grupy Hyaenodontoidea i Oxyaenoidea, i który wraz z drapieżnymi zaliczał do nadrzęduFerae; Palaeoryctidae i Cimolestidae McKenna włączył do nowego rzęduCimolesta[12]. Savage (1977) zaliczył do Creodonta jedną nadrodzinę Oxyaenoidea obejmującą tylko dwie rodziny: Hyaenodontidae i Oxyaenidae[13].
W znaczeniu zaproponowanym przez McKennę i Savage'a Creodonta są wyróżniane przez część autorów do dziś. Pozostaje jednak sporne, czy grupa ta jestmonofiletyczna oraz jaką pozycję filogenetyczną zajmuje w obrębie Eutheria i czy faktycznie wszyscy lub przynajmniej część jej przedstawicieli jest blisko spokrewniona z Carnivora. Niektórzy autorzy wskazują na podobieństwa w budowie szkieletu łączące Hyaenodontidae z Oxyaenidae oraz Creodonta z Carnivora[14][15][16], inni jednak kwestionują ich znaczenie, wskazując, że cechy te występują też innych ssaków z grupy Eutheria lub że nie występują one u wszystkich drapieżnych i kreodontów[17][18][19]. Zarówno u kreodontów, jak i u drapieżnych występują łamacze, jednak u drapieżnych łamaczami są tylko: czwarty górnyząb przedtrzonowy i pierwszy dolny ząb trzonowy, podczas gdy u kreodontów łamaczami są także pierwszy górny i drugi dolny ząb trzonowy, a u Hyaenodontidae (poza przedstawicielami podrodzinyLimnocyoninae) – jeszcze dodatkowo drugi górny i trzeci dolny ząb trzonowy; u Oxyaenidae i Limnocyoninae najbardziej rozwiniętymi łamaczami były te wykształcone z pierwszego górnego i drugiego dolnego zęba trzonowego, u pozostałych przedstawicieli Hyaenodontidae – te wykształcone z drugiego górnego i trzeciego dolnego zęba trzonowego[16][20][21]. Te różnice mogą dowodzić, że łamacze drapieżnych i kreodontów nie sąhomologiczne, a ich występowanie u przedstawicieli obu grup jest tylko rezultatemkonwergencji[20].
Analizafilogenetyczna przeprowadzona przez Spaulding, O’Leary i Gatesy’ego (2009), uwzględniająca cztery kreodonty (Hyaenodon,Sinopa iThinocyon z rodziny Hyaenodontidae orazPatriofelis z rodziny Oxyaenidae) wykazała monofiletyzm Creodonta oraz bliskie pokrewieństwo tej grupy z Carnivora – z analizy tej wynika bowiem, że kreodonty i drapieżne są taksonami siostrzanymi; analiza nie potwierdziła natomiast monofiletycznego charakteru rodziny Hyaenodontidae[22]. W późniejszej analizie filogenetycznej O'Leary i współpracowników (2013) uwzględniono tylko jednego kreodonta – gatunekSinopa rapax; z analizy wynikło, że był ontaksonem siostrzanym do kladu obejmującego Carnivora i gatunki z rodzajuVulpavus[23]. Natomiast analiza Morlo, Gunnella i Polly’ego (2009) wykazała polifiletyzm kreodontów; według tej analizy taksony tradycyjnie zaliczane do Creodonta należały do trzech bliżej niespokrewnionych grup ssaków[24]. Autorzy zakładający polifiletyzm kreodontów nie wyróżniają tej grupy, proponując zamiast niej wyróżnianie dwóch odrębnych grup Hyaenodontida i Oxyaenodonta[25][26][27][28][29].
Zwierzęta te panowały na 4kontynentach, przypominały dzisiejsze drapieżne.
Występowały wśród nich formy zbliżone do kotów - Oxyaenidae (Oxyaena – występujące od paleocenu do końcaeocenu) – oraz formy przypominające psy lub hieny – Hyaenodontidae (np.Hyaenodon) – znane od paleocenu domiocenu. Niektóre gatunki były wyspecjalizowanymi drapieżnikami ipadlinożercami. Przedstawiciele podrodziny Mechaeroidinae wykształcili szablaste kły.
Największym przedstawicielem rzędu jestMegistotherium, będący jednocześnie jednym z ostatnich przedstawicieli całej grupy.
Obecnie ich nisze ekologiczne zajmująkotowate,łasicowate,niedźwiedziowate,hienowate ipsowate.
Nie zostało do końca wyjaśnione, dlaczego grupa ta została wyparta przez drapieżne. Przyczyną mogły być mniejsze rozmiarymózgu oraz inny, mniej wydajny energetycznie sposób poruszania się, kreodonty były stopochodne. Te drobne minusy okazały się znaczące w skali milionów lat. Poza tym szkielet pradrapieżnych w odcinku lędźwiowym i krzyżowym był gorzej przystosowany do biegu niż u Carnivora. Dochodzi do tego inny układzębów. Dzisiejsze drapieżne są bardziej wyspecjalizowane w kierunku mięsożerności, zwłaszczakotowate.
