Komórkę stanowi przestrzeń ograniczonabłoną komórkową. U większościprokariontów,roślin,grzybów i niektórychprotistów dodatkowo, od strony zewnętrznej, występuje struktura niewykazująca metabolizmu ani własnych mechanizmów wzrostowych – innymi słowy martwa struktura –ściana komórkowa. Wewnątrz tej przestrzeni znajduje się tzw.protoplazma oraz szereg wewnętrznychorganelli pełniących rozmaite funkcje życiowe komórki. Występowanie w komórcejądra jest podstawą podziału organizmów najądrowe (eukarionty,łac.Eucaryota) ibezjądrowe (prokarionty, akarionty, łac.Procaryota), choć faktycznie różnice w budowie komórki tych grup dotyczą nie tylko obecności jądra komórkowego.
Komórki różnych organizmów wykazują znaczne różnice zarówno morfologiczne, jak i biochemiczne. Mogą one stanowić samodzielnyorganizm jednokomórkowy lub być elementem składowymorganizmu wielokomórkowego.
Budowy komórkowej nie mająwirusy, i w związku z tym nie wykazują oznak życia poza komórkami żywicieli (i zgodnie z obecnymi poglądami systematycznymi nie są klasyfikowane jakoorganizmy żywe).
Pojęciakomórki po raz pierwszy użyłRobert Hooke w 1665 roku.
Komórki organizmów żywych zawierają kilka rodzajów związków chemicznych o różnej strukturze i właściwościach. Zawartość[a] tych związków może być różna u poszczególnych grup organizmów. Różnice te widoczne są nawet na poziomiegatunków, czy niższychtaksonów.
Największą masę w komórce stanowiwoda, nawet do 90%. To ona stanowi środowisko reakcji biochemicznych, a także czasami jest ichsubstratem lubproduktem. Zawartość pozostałych związków podaje się najczęściej z pominięciem masy wody – w przeliczeniu na suchą masę komórki.
40–60% suchej masy stanowiąbiałka, które pełnią różne funkcje, od budulcowej, poprzez regulacyjną,katalityczną, transportową i wiele innych. Elementem budulcowym białek sąaminokwasy. Znane są dwieizomeryczne formy aminokwasów (pozaglicyną[b]), które różnie skręcają płaszczyznęświatła spolaryzowanego:D iL, ale tylkoL–aminokwasy wchodzą w składbiałek. W niektórych białkach do aminokwasów dołączone są inne związki, co nadaje im specyficzne właściwości. Na przykładhemoglobina – składnik krwinek czerwonych wiążący m.in. tlen, to białko zawierające barwnik –hem.
Aminokwasy budują także związki mniejsze niż białka –peptydy ioligopeptydy. Pełnią one różne funkcje, sąhormonami, naturalnymiantybiotykami niektórychmikroorganizmów itd. Pełniąc podobne funkcje, aminokwasy mogą występować też w formie pojedynczych cząsteczek. Peptydy i polipeptydy, jak i wolne aminokwasy mogą zawierać/być D-izomerami[2].
Węglowodany pełnią głównie funkcję energetyczną i zapasową, ale jako motywy, służą do modyfikacji innych klas związków (glikozylacja), co jest podstawą procesów regulacyjnych, transportowych, komunikacji i przekazywania sygnału.
Lipidy stanowią podstawę strukturalnąbłon biologicznych, ale ta szeroka klasa związków uczestniczy także w prawie każdym procesie komórkowym, jak regulacja, transport, komunikacja, przekazywanie sygnału, metabolizm (tłuszcze, klasa lipidów, są materiałem zapasowym i źródłem energii) i wielu innych.
Komórki mogą wytwarzać lub zawierać także związki innych grup. Mogą to byćwitaminy,barwniki,alkaloidy itp. Pełnią one różnorodne funkcje.
Do najważniejszychpierwiastków budującychzwiązki chemiczne wchodzące w skład komórek należą:tlen (wchodzi w skład m.in. cząsteczek wody; stanowi 65% masy człowieka),węgiel (jest rusztowaniem w związkach organicznych, stanowi 18% masy człowieka),wodór (10% masy człowieka),azot (3% masy człowieka) oraz inne pierwiastki tzw.mikroelementy (Ca,P,K,S,Na,Mg,Cl,Fe,I,Mn,Cu,Zn,Co,F,Mo,Se itd.), których masa u człowieka nie przekracza 2% masy całkowitej.
Prekambryjskiestromatolity, takie jak te na zdjęciu zParku Narodowego Glacier, powstały w wyniku osadzania się komórek prokariotycznych i wysalania ich solami mineralnymi. Są one dowodem, że w tej erze istniały już komórki.
Według jednej z hipotez pochodzenia życia na Ziemi, pierwsze komórki powstały ponad 4 mld lat temu najprawdopodobniej w wyniku połączenia się ze sobązwiązków organicznych. Zanim jednak do tego doszło, musiały powstać podobne agregaty, które nie wykazywały w ogóle, albo wykazywały tylko niektóre, cechyistot żywych. Te pierwsze określa się jakoproteinoidy, zaś drugie jakoprotobionty. Sądzi się, że pierwsze twory z możliwością do samopowielania, tzw.prakomórki, pojawiły się ok. 4 mld lat temu w okresiearchaiku.
Alternatywna, mniej popularna koncepcja powstania życia na Ziemi –teoria panspermii – zakłada, że na Ziemi nie doszło do powstania komórek z materii nieożywionej, a zostały one przyniesione z pyłem kosmicznym z innej planety w postaci przetrwalników prokariontów.
Sposób powstania pierwszych komórek nie jest jednoznacznie ustalony. Pewnym jest natomiast, że pierwsze komórki były komórkami bezjądrowców (Procaryota). Wiek najstarszych skamieniałości takich komórek datuje się na 3,1–3,4 mld lat.
Nieznana jest także dokładna droga ewolucji procesów wewnątrzkomórkowych. Nie wiadomo, czy pierwsze byłodziedziczenie, czymetabolizm, niemniej pewnym jest, że to właśnie te procesy były krokami milowymi między martwą materią ażyciem.
Komórki eukariotyczne pojawiły się na Ziemi później niż prokariotyczne. Najstarsze odkryte wykopaliny komórek jądrowych datowane są na 1,7 mld lat. Nie jest jednak jasne, w jaki sposób one powstały.
Najpopularniejszą koncepcją tłumaczącą pojawienie się Eucaryota jestteoria endosymbiozy, w myśl której komórka eukariotyczna powstała z komórki prokariotycznej, którapochłonęła i nie strawiła innej Procaryota. Grupa tych organizmów początkowo weszła w ścisłą zależnośćmutualistyczną, później przekształcając się worganella takie jakplastydy i mitochondria.
Aby mogło do tego dojść, konieczne było, aby „komórka pochłaniająca” nie posiadała ściany komórkowej, która uniemożliwia fagocytozę (wchłonięcie dużych tworów, takich jak całe komórki). Pozbycie się „pierwotnej” ściany tłumaczy także, dlaczego komórki zawierające jądro osiągają większe rozmiary. Możliwe, że sieć wewnętrznych błonsiateczki śródplazmatycznej powstała na skutek ruchu wewnątrz komórki pochłoniętego pokarmu. Kluczowym procesem powstania prostych, jednokomórkowych Eucaryota byłaendosymbioza bakteriihetero-, jak iautotroficznych, które później przekształciły się, zgodnie z tą teorią, w mitochondria i plastydy (np.chloroplasty). Na poparcie tej teorii przytacza się fakt, że struktury te posiadają własnyDNA.
Teoria ta, choć najpopularniejsza nie jest jednak doskonała. Nie tłumaczy ona wielu kwestii, m.in. nie mówi, w jaki sposób doszło do powstaniajądra komórkowego.
Rozmiary komórek prokariotycznych są kilkukrotnie mniejsze od rozmiarów komórek eukariotycznych. Wynoszą one zwykle od 0,5μm do 10 μm. Stosunek powierzchni „typowej” komórki prokariotycznej do komórki tkankowej ma się mniej więcej jak 1:1500.
Kształt komórek prokariontów jest mało zróżnicowany – zwykle jest on kulisty lub nitkowato wydłużony, rzadziej poskręcany (jak ukrętków), czy rozgałęziony (jak umaczugowców,prątków itd.). Część z prokariontów tworzy w wyniku niepełnego podziału komórek poamitozie zgrupowania kilku komórek, jak np.dwoinki,gronkowce,paciorkowce itd.
Kształt komórki determinujeściana komórkowa, która dodatkowo chroni komórkę przed pęknięciem w wyniku zwiększonego napływu wody do jej wnętrza. Ubakterii właściwych (czyli takżesinic) zbudowana jest zbiopolimeru peptydowo-wielocukrowego –mureiny, zaś uarcheanów (archeabakterii) głównym jej składnikiem jestpseudomureina lub białka ułożone w tzw.warstwę S. Część archeonów i wszystkiemikoplazmy (grupa bakterii) nie posiadają ściany komórkowej.
U bakterii grubość ściany komórkowej warunkuje, jaki będzie rezultatbarwienia metodą Grama ide facto jest podstawą klasyfikacji bakterii naGram-dodatnie iGram-ujemne. Te pierwsze (G+) mają ścianę o grubości 15–50nm, zaś drugie (G-) kilkukrotnie cieńszą, 2–10 nm. Różnica ta pociąga za sobą także odmienności w fizjologii i wrażliwości naleki między obiema grupami bakterii.
Większość bakterii żyjących w glebie, wodzie lubpasożytujących wytwarza śluzowateotoczki, pod względem chemicznym zbudowane zwielocukrów lub z białek (częstoglikozylowanych). Otoczka taka pełni funkcję ochronną przed wyschnięciem oraz, u pasożytów, uniemożliwia związanie białek powierzchniowych bakterii przezreceptorykomórek żernych i zarazemfagocytozęzarazka[c].
Występujące u mikroorganizmówrzęski – różniące się budową od rzęsek występujących u Eucaryota – umożliwiają ruch, zaśfimbrie pozwalająprzylegać do komórek zwierzęcych (np. w celu zainfekowania ich) lub uczestniczyć w jednym z procesów parapłciowej wymiany informacji genetycznej między różnymi osobnikami tego samego gatunku, tzw.koniugacji. Rzęski składają się ze spiralnie skręconych włókienflageliny, zaś fimbrie z cienkich delikatnych białkowych rurek sterczących z cytoplazmy.
Błona komórkowa zbudowana jest z dwóch warstwfosfolipidów oraz zakotwiczonych w nichbiałek – jest to typowy dla wszystkich organizmów model budowy błony plazmatycznej. W stosunku do jądrowych odmienny jestskład chemiczny błony: u akariontów dominują nasyconekwasy tłuszczowe (rzadkie u Eucaryota) oraz nie występujecholesterol (pomijającaparat fotosyntezy sinic). UArchea błona komórkowa zbudowana jest zupełnie inaczej; obecne są w niejetery kwasów tłuszczowych przy jednoczesnym braku fosfolipidów, często też występuje tylko jedna pojedyncza warstwa dimerów tych eterów[d].
U bakterii gramdodatnich błona cytoplazmatyczna występuje jedynie po wewnętrznej stronie, zaś u gramujemnych po obu stronach ściany komórkowej.
Błona komórkowa jest niezbędna do przeżycia mikroorganizmu. Odpowiada za pobieranie wody,soli mineralnych i pokarmu, wydzielanie substancji na zewnątrz (np.enzymów trawiennych), odbieraniebodźców ze środowiska zewnętrznego oraz procesy metaboliczne komórki. Możliwe jest to dzięki zespołom białek transporterów cząstek pokarmu, przenośników elektronów, białek systemusekrecji itd.
Przestrzeń ograniczoną błoną wypełniacytoplazma (cytozol). Jest toukład koloidalny białek zawieszonych w roztworze wodnym, także białek katalizujących reakcje biochemiczne komórki (enzymów).
Materiał genetyczny stanowi kolisty[e], dwuniciowyDNA, zwanygenoforem, nukleoidem lub chromosomem bakteryjnym. DNA komórki nie jest, w przeciwieństwie do Eucaryota, osłonięty błoną i pływa dość swobodnie wcytoplazmie (rzadkością jest, że genofor związany jest z błoną komórkową). Genofor zajmuje stosunkowo małą powierzchnię do swojej długości w wyniku silnego poskręcania stabilizowanego przez białka histonopodobne lub, u Archea, przezhistony. Częste jest, że oprócz nukleoidu w komórce mikroorganizmów występują znacznie mniejsze, również koliste cząsteczki DNA zwaneplazmidami, które warunkują dodatkowe cechy, jak na przykładoporność na antybiotyki, czy zdolność wytwarzania toksyn. Plazmidy mogą być przekazywane na komórki potomne lub na inne komórki w procesachkoniugacji,transformacji itransdukcji, czego konsekwencją jest przekazanie zakodowanych w plazmidzie właściwości.
Gęsto rozsiane w komórcerybosomy zbudowane są, podobnie jak u jądrowych, zRNA[f]. Morfologicznie także składają się z większej i mniejszej podjednostki, które łączą się ze sobą po przyłączeniu mRNA dokompleksu inicjującego[g]. Stanowią miejsce syntezybiałek.
Podjednostka mniejsza mastałą sedymentacji 30S, zaś duża 50S. Współczynnik sedymentacji całego rybosomu wynosi 70S (dla porównania, u Eucaryota wynosi 80S).
Komórki eukariotyczne są większe od prokariotycznych – średnio ich długość mieści się w granicach 10–100 μm. Część komórek Eucaryota jest jednak jeszcze większa, jak np.jaja, czy niektóreneurony.
Ściana komórkowa grzybów zbudowana jest najczęściej zchityny (rzadziej z celulozy[potrzebny przypis] i innych związków), zaś roślin z włókiencelulozowych tworzącychmikrofibryle zatopione w macierzy. Macierz ta składa się głównie z wody,hemiceluloz,pektyn i białek.
U roślin, wraz z wiekiem, zmieniają się skład i właściwości ściany komórkowej. Tzw.ścianę pierwotną, pojawiającą się w komórce roślinnej zaraz po jej powstaniu, cechuje duża wytrzymałość na rozciąganie oraz stosunkowo duża zawartość wody. Często pierwotna ściana roślin jest cienka, choć nie jest to regułą. W momencie zakończenia wzrostu komórki, międzyprotoplastem (żywą częścią komórki, czyli błoną i organellami), a ścianą pierwotną, powstajeŚciana wtórna. Cechuje ją mniejsza zawartość wody, a większa celulozy i hemiceluloz oraz odporność na ściskanie i inne bodźce mechaniczne. Często jest gruba, choć to także nie jest regułą. Wtórna ściana komórkowa roślin może ulegać różnym modyfikacjom, jak np.inkrustacja.
Błona komórkowa i mechanizmy poruszania się komórek
Błona komórkowa (plazmolemma) otacza całą komórkę. U eukariontów posiadających ścianę komórkową zawsze występuje po stronie wewnętrznej tej ściany. Plazmolemma zbudowana jest podobnie, jak u bakterii właściwych: składa się z dwóch warstw fosfolipidów oraz zanurzonych w nich białek. W budowie lipidów błonowych komórek jądrowców dominują nienasycone kwasy tłuszczowe. Znaczny (5–25%) jest także udział cholesterolu[h].
Białka zanurzone w plazmolemmie pełnią funkcjereceptorów,białek kanałowych, czy enzymatycznych, które odpowiadają za pobieranie wody, soli mineralnych i substancji odżywczych, wydzielanie substancji na zewnątrz (np.produktów przemiany materii), obieranie bodźców ze środowiska zewnętrznego itd. Ponadto struktury białek wraz ze skoordynowanymi innymi cząsteczkami, tak zwanyglikokaliks, komórkom bardziej złożonym organizmów nadaje tożsamość antygenową, co warunkuje m.in. występowanie różnychgrup krwi[i].
W niektórych komórkach zwierzęcych, jakmiocyty ineurony zmiany potencjału elektrycznego błony pozwalają na przewodzenie impulsów nerwowych w odpowiedzi nabodźce, co jest podstawą działaniaukładów nerwowego imięśniowego.
Występowaniewici irzęsek na powierzchni komórek także umożliwia ruch w środowisku wodnym. Wici występują zwykle pojedynczo i są znacznie dłuższe od rzęsek występujących bardzo licznie wokół całej komórki. Obie struktury zbudowane są podobnie, zmikrotubul. W „trzonku” mikrotubule tworzą dublety, dziewięć ułożonych okrężnie i jeden w centrum. Tworzy to tzw.strukturę 9+2. U podstawy rzęsek i wici znajduje siękinetosom (homologiczny do centrioli) zbudowany z 9 ułożonych okrężnie trypletów mikrotubul (struktura 9x3).
Zasada działania wici polega na uderzaniu w wodę i wywoływaniu fali, która powoduje przemieszczenie komórki. Rzęski natomiast pracują w podobny sposób jakwiosła.
Rzęski u bardziej złożonych zwierząt mogą pełnić także inne funkcje, np. u ssaków oczyszczają powietrze w jamie nosowej, zatrzymując pyły na swojej powierzchni.
Wewnątrz błony komórkowej znajdują się organella orazcytozol (cytoplazma). Cytoplazma, podobnie jak u Procaryota, jest białkowym koloidem. Charakter koloidalny pozwala na utrzymywanie w cytoplazmie organelli ponad spodnią powierzchnią błony komórkowej, tak jakby organella były zawieszone w komórce.
Retikulum endoplazmatyczne (siateczka śródplazmatyczna, ER) i błony organelli wyznaczają wewnątrz komórki oddzielone od siebie przestrzenie (kompartmenty), dzięki czemu możliwe jest wytworzenie i utrzymywanie różnych warunków w różnych przestrzeniach tej samej komórki, a co za tym idzie – przeprowadzania w jednym czasie wielu procesów wymagających odmiennych warunków reakcji.
Pod względem budowy, błony te są podobne do plazmolemmy. Najważniejsze różnice dotyczą tego, że są one cieńsze, zawierają więcej białek, a znacznie mniej cholesterolu oraz nie zawierająglikokaliksu.
Samo retikulum endoplazmatyczne jest zróżnicowane – wyróżnia się dwie jego formy: jedną zawierającą ziarnistości (siateczka śródplazmatyczna szorstka) i drugą ich pozbawioną (siateczka śródplazmatyczna gładka). ER gładkie występuje w postaci kanalików, zaś szorstkie w postaci cystern. Stosunek ilościowy między ER szorstkim a gładkim jest zmienny i zależy od stanu czynnościowego komórki.
ER gładkie jest miejscem biosyntezylipidów, przemiansterydów, gromadzenia jonów wapniowych Ca2+[j] orazdetoksykacji trucizn,leków itd.[k] Od błon siateczki śródplazmatycznej gładkiej mogą oddzielać siępęcherzyki, które przekształcają się wwakuole imikrociała. Retikulum zapewnia transport substancji pokarmowych w cytoplazmie oraz utrzymuje kontakt pomiędzy sąsiednimi komórkami.
Na zewnętrznej powierzchni siateczki śródplazmatycznej szorstkiej występująrybosomy (widoczne w mikroskopie jako ziarnistości). Są one, podobnie jak u bezjądrowych, zbudowane z dwóch podjednostek, mają taki sam skład chemiczny (rRNA i białka zasadowe) oraz pełnią taką samą funkcję (są miejscembiosyntezy białek), niemniej różnią się od nich wielkością. U Eucaryota współczynnik sedymentacji całego rybosomu (znajdującego się na ER) wynosi 80S, jego małej podjednostki 40S, dużej – 60S.
W cytoplazmie znajdują się także rybosomy wolne – niezwiązane z błonami. Z grubsza można przyjąć, że rybosomy z siateczki śródplazmatycznej produkują polipeptydy wydzielane na zewnątrz lub wbudowywane w błonę komórkową, zaś rybosomy wolne syntezują białka nieopuszczające komórki.
Rybosomy w komórkachjądrowców występują także w mitochondriach i plastydach. Mają one jednak współczynnik sedymentacji typowy dla Procaryota, co być może świadczy o słusznościteorii endosymbiozy.
Rozpoczęcie biosyntezy białek wymaga, podobnie jak u Procaryota, przyłączenia dużej jednostki rybosomu do małej, tworzącej wraz z mRNA i tRNAMetkompleks inicjujący, z tą różnicą, że inicjatorowy tRNAMet zawiera niezmodyfikowaną metioninę.
Inną, poza retikulum endoplazmatycznym, błoniastą strukturą komórki jest zlokalizowany najczęściej w pobliżu jądraaparat (układ) Golgiego. Jest on zbudowany z grup spłaszczonych cystern wraz z odpączkowującymi od nich pęcherzykami –lizosomy(biorą udział w rozkładzie produktów pokarmowych przenikających do komórek) i odpowiada głównie za modyfikację białek i procesy ich segregacji, transportu do innych organelli lub wydzielania na zewnątrz. Powierzchnię odpowiedzialną za syntezę nazywa się mianemcis, zaś tę odpowiadającą za dojrzewanie isortowanie –trans.
Mitochondria, organella odpowiedzialne zaoddychanie komórkowe, zbudowane są z dwóch błon, zewnętrznej i wewnętrznej. Błona wewnętrzna jest silnie pofałdowana (wyróżnia się wpuklone części błony, tzw.grzebienie mitochondrialne), dzięki czemu zwiększona jest powierzchnia reakcji biochemicznych (zwłaszcza procesu utleniania końcowego, zwanego także nieformalniełańcuchem oddechowym). Przestrzeń międzybłonową, często bardzo wąską, wypełnia cytoplazma, zwana tutajmacierzą mitochondrialną (matrix mitochondrialnym), w której także zachodzą reakcje oddychania komórkowego:reakcja pomostowa orazcykl Krebsa (kwasów trikarboksylowych).
W macierzy mitochondrialnej znajdują się rybosomy (70S) orazmtDNA, czyliDNA niezależny od jądrowego. Pozwala to na przyrost liczby mitochondriów w wyniku namnażania zbliżonego do podziałów u wolno żyjących Procaryota.
Mitochondria mają kształt kulisty lub wydłużony. W komórkach występują licznie, często jest ich kilkaset tysięcy sztuk. U kręgowców, liczność mitochondriów, jak i grzebieni mitochondrialnych regulowana jesthormonalnie poprzez hormony tarczycy:tyroksynę itrijodotyroninę.
W komórkach roślinnych znajdują się także niewystępujące u zwierzątplastydy. Jedne z nich, zwanechloroplastami, są miejscem, w którym zachodzi reakcjafotosyntezy polegająca na wytworzeniu cukrów ze związków nieorganicznych, z wykorzystaniem energii świetlnej.
Chloroplasty (ciałka zieleni) są otoczone dwiema błonami o różnej przepuszczalności, które otaczająstromę wypełniającą wnętrze chloroplastu. Błona zewnętrzna dobrze przepuszczajony. Wewnętrzna błona jest natomiast słabo przepuszczalna i tworzy liczne woreczki (zwanetylakoidami), które ułożone jeden na drugim budują struktury zwanegranami. W granach znajduje sięchlorofil, aktywny barwnik, biorący udział w zależnej od światła fazie fotosyntezy[l].
Wnętrze chloroplastu wypełnia stroma. W jej skład wchodzą m.in. niewielkie ilościDNA,enzymy biorące udział w fotosyntezie orazrybosomy (70S), które biorą udział w produkcji białek. Stroma tylakoidów jest miejscem, gdzie zachodzą reakcje produkcji glukozy (cykl M. Calvina, nazywany czasem fazą światłoniezależną[m]).
Rozmiary chloroplastów są dość zróżnicowane, najczęściej jest tak, że rośliny bardziej zaawansowana ewolucyjnie posiadają mniejsze chloroplasty. U roślin pasożytujących chloroplasty mogą nie występować w ogóle.
Podobnie jak mitochondria, chloroplasty mają zdolność samoreplikacji. Fakt ten jest uznawany za argument popierający teorię, że chloroplasty powstały w wyniku endosymbiozy sinic.
uwagaUwaga: w opisie jądra komórkowego przedstawiono jądro winterfazie. Aby dowiedzieć się, jakie zmiany zachodzą w jądrze w czasie podziałów komórkowych, przeczytaj hasłamitoza imejoza.
Schemat budowy jądra komórkowegoPostaciecysty (po lewej) itrofozoitu (po prawej)wiciowcaG. lamblia zawierają więcej niż jedno jądro, cysta – 4, zaś trofozoit – 2. Widoczne są one na schemacie jako owalne struktury z ciemniejszymi owalami wewnątrz (jąderkami).
Otoczka jądrowa zbudowana jest z dwóch błon. Nie jest ona strukturą ciągłą – przerwy w otoczce zwaneporami jądrowymi, umożliwiają m.in. transport syntezowanego w jądrzemRNA (matrycy w biosyntezie białek) do cytoplazmy, gdzie na rybosomach biosynteza ta ma miejsce. Transport ten regulują białka zlokalizowane na obrzeżach prześwitu poru, tworzące tak zwanykompleks porowy.
Błona zewnętrzna ponadto połączona jest zER szorstkim i także na jej powierzchni zaobserwować można rybosomy.
Wewnątrz jądra komórkowego, w kariolimfie, znajduje się chromatyna i to ona stanowi główny magazyn informacji genetycznej. Zbudowana jest ona z niciDNA nawiniętych na oktamer histonowy[o] przy współudziale zespołu białek niehistonowych, co umożliwia efektywne „upakowanie” DNA w jądrze. W czasie podziałów komórkowych chromatyna ulega kondensacji wchromosomy.
Wyróżnia sięchromatynę luźną –euchromatynę, która ulegatranskrypcji (czyli jest genetycznie aktywna) oraz skondensowanąheterochromatynę, genetycznie nieaktywną. Skupiska heterochromatyny obserwuje się przy otoczce jądrowej, w regionach nieulegających transkrypcji oraz wokół jąderka.
W komórkach degenerujących może przybrać następującą postać[3]:
piknozy (pyknosis) – małe, zbite i bardzo silnie wybarwione, okrągłe lub owalne,
kariolizy (karyolysis) – uległo trawieniu, przez co przybiera postać „cienia” jądra,
karioreksis (karyorrhexis) – w przypadku pofragmentowania jądra.
Jąderko jest kulistą, często pojedynczą, strukturą wewnątrz jądra komórkowego nieotoczoną żadną błoną. Pod względem chemicznym zbudowane jest głównie z białek i, w mniejszym stopniu, zRNA iDNA. Odpowiada za wytwarzaniarRNA oraz składanie rybosomów.
Jąderko po podziale powstaje poprzez kondensację części chromosomu (lub kilku chromosomów) zwanychobszarami jąderkotwórczymi (NOR-ami, z ang.nucleolar organizers). U człowieka są to krótsze ramiona chromosomów par 13, 14, 15, 21 i 22.
W cytoplazmie komórki zwierzęcej, w pobliżu jądra komórkowego zlokalizowane są dwiecentriole[p] – większa centriola matczyna i mniejsza centriola potomna – biorące udział w powstawaniuwrzeciona kariokinetycznego i tym samym w rozdziale materiału genetycznego w telofazie mitozy i mejozy. Centriole powstają w wyniku samoreplikacji w tym samym czasie, kiedy namnażane jest DNA (tzn. w fazieS).
W komórkach, zwłaszcza roślinnych, występująwakuole[q] pełniące funkcję magazynu wielu substancji, zarówno organicznych (aminokwasy, białka, cukry, alkaloidy[r] itd.), jak i nieorganicznych (głównie wody). Utrzymująturgor komórki oraz mogą pełnić wiele innych funkcji, zależnie od ich składu. Biorą na przykład udział w regulacjipH cytoplazmy poprzez aktywny transport jonów H+ poprzez błonę wodniczki (tonoplast), a tym samym „włączają” i „wyłączają” szlaki metaboliczne, w których biorą udział enzymy wymagające określonego pH.
U drobnych organizmów zwierzętopodobnych (pierwotniaków) często występują wakuole wyspecjalizowane do regulacji osmotycznej (wodniczka tętniąca) oraz trawienia wchłoniętego pokarmu (wodniczka pokarmowa).
Wakuole powstają najczęściej z pęcherzyków aparatu Golgiego.
Tworzenie połączeń między komórkami może mieć charakter stały lub chwilowy. Ten pierwszy występuje najczęściej u organizmów tkankowych, drugi zaś u prokariontów i protistów[s].
U Eucaryota połączenia komórek umożliwiają utrzymanie zwartości tkanki oraz komunikację międzykomórkową.
Komórki roślinne łączą się ze sobą głównie za pomocąplazmodesm, czyli kanału przechodzącego przez jamki ściany komórkowej, pośrodku którego przebiega zmodyfikowane pasmo siateczki śródplazmatycznej (desmotubula), przez które mogą przenikać między komórkami substancje o stosunkowo niedużej masie cząsteczkowej[t].
U zwierząt zaś, sposoby takich połączeń są różne. Największe znaczenie mająpołączenia zamykające izwierające. Te drugie występują powszechnie w tkankach narażonych na urazy mechaniczne, takich jak mięsieńsercowy, czy nabłonekpochwy; te pierwsze w pozostałych.
Miejsca połączenia komórek, tzw.desmosomy, zbudowane są z wystających do przestrzeni międzykomórkowej włókien białkowych orazpłytek adhezyjnych[u] zlokalizowanych we wnętrzu komórki, w pobliżu jej błony. W płytkach adhezyjnych zagnieżdżone są natomiastfilamenty pośrednie, które stabilizują całość. Samo złączenie się desmosomu jednej komórki z desmosomem drugiej jest oparte na zasadzie zamka błyskawicznego (tzn. wielu białkowych „zatrzasków”). Oprócz tego można wyróżnić tzw.hemidesmosomy znajdujące się na powierzchni komórek nabłonka i łącząc je zblaszką podstawną.
Połączenie typunexus umożliwiają wymianę metaboliczną między komórkami. W wymianie tej biorą udział substancje rozpuszczalne w wodzie o niewielkiej masie cząsteczkowej oraz jony nieorganiczne przy współudziale białkakoneksyny. Połączenia tego typu występują m.in. w tkance nerwowej, czy nabłonkowej.Regulacja transportu związków przez połączenie typunexus jest możliwa dzięki zmianomkonformacyjnym białek strukturalnych wchodzących w skład tego kompleksu. Białka te w zależności od przyjętej konformacji mogą otwierać bądź zwierać kanały transportowe. Pojedynczy kanał transportowy składa się z sześciu cząsteczekkoneksyny tworzących kanał transbłonowy i określany jest mianemkoneksonu.
Transport międzykomórkowy odbywa się także na zasadzie przenikania cząstek z jednej komórki do przestrzeni międzykomórkowej, skąd są one pobierane przez komórki sąsiednie. Podobnie jak u roślin, substancje te mogą regulować procesy zachodzące w pewnym obszarze – dzieje się tak w przypadkuhormonów miejscowych (takich jakgastryna).
Komórki wymieniają ze środowiskiem związki chemiczne – pobierają składniki pokarmowe, a usuwają produkty metabolizmu.
Przez błony komórkowe przenikają swobodnie, zgodnie z gradientem stężeń tylko substancje o niewielkiej masie cząsteczkowej, jak woda, czy tlen oraz te rozpuszczalne w hydrofobowej plazmolemmie, jaksteroidy, czy alkohole. Wchłanianie pozostałych związane jest z wyspecjalizowanymi mechanizmami –kanałami błonowymi i poprzezendocytozę.
Wpływ presji osmotycznej na krwinkę czerwonąMechanizm osmozy w komórkach roślinnych
W każdej komórce odbywają się złożone procesy, podczas których komórka pobiera pewne substancje ze swego otoczenia (odżywianie) i z kolei wydala niektóre produkty chemicznej przemiany materii. Każda komórka ma określoną funkcję w gospodarce ustroju jako całości (np. w przypadku komórki ludzkiej, komórki wątroby magazynują białka i cukry jako materiały zapasowe, i wydzielajążółć niezbędną do trawienia oraz wytwarzająenzymy).
Pomiędzy kolejnymi podziałami komórkowymi, procesy metaboliczne, które toczą się w komórce, stymulują jej wzrost.Metabolizm komórki to zespół procesów, którym podlegają składniki odżywcze. Procesy metaboliczne należą do:katabolizmu, w którym złożone organiczne związki chemiczne ulegają rozłożeniu, w celu wytwarzania energii lubanabolizmu, w którym zużywana jest energia przy tworzeniu złożonych związków organicznych i wypełniania innych funkcji komórkowych.
Połączenie reakcji dostarczających energii (np. utleniania glukozy) oraz ją zużywających (np. syntezy tłuszczowców) możliwe jest dzięki związkom wysokoenergetycznym. Najważniejszym z nich jestadenozynotrifosforan (ATP), który posiada dwawiązania makroergiczne między grupami fosforowymi, których rozerwanie powoduje stopniowe wydzielenie stosunkowo dużej ilości energii z dużą wydajnością.
W większości reakcji przebiegających w żywych komórkach biorą udziałenzymy, białkowebiokatalizatory. Reakcje te pozwalają na przemianę poszczególnych związków w inne, bardziej lub mniej złożone. Na różnych drogach możliwa jest synteza poszczególnych aminokwasów, witamin, przemiana glukozy w tłuszcze itd., ale tylko u organizmów posiadających odpowiednie enzymy. I tak na przykład koty nie syntezujątauryny zL-cysteiny,naczelne nie syntezująwitaminy C z powodu brakuoksydazy L-gulonolaktonowej, bakterie wrażliwe napenicylinę nie syntezująβ-laktamazy,cykl mocznikowy u kręgowców zachodzi w całości wyłącznie w wątrobie, a ludzie cierpiący nafenyloketonurię chorują z powodu brakuhydroksylazy fenyloalaninowej (PAH). Poniższy schemat przedstawia najważniejsze przemiany w organizmach żywych.
Wzrastanie komórki następuje wówczas, gdy przemiany prowadzące do pomnażania ilości masyprotoplazmy przeważają nad przemianami, prowadzącymi do wydalania, Stan równowagi w komórce, przerywa zwykle zjawisko jej podziału.
Wzrost i rozwój organizmów wielokomórkowych na przestrzeni 2 pokoleń – schemat.
Rozmnażanie się komórki odbywa się przez jej podział, który może przebiegać dwoma sposobami:
bezpośrednim
pośrednim
Podział bezpośredni (amitoza,mejoza) polega na przewężeniu i rozdzieleniu sięprotoplazmy komórki, a jednocześnie i jądra, w wyniku czego powstają dwie komórki potomne, osiągające wkrótce swą normalną wielkość. W ustroju ludzkim ten podział występuje rzadko, zarezerwowany jest w szczególności na inne typy komórek.
Podział pośredni (mitoza) jest procesem bardzo złożonym. Występująca w kształcie ziarenekchromatyna jądra przybiera postać „kłębka nici”, a następnie dzieli się na pewną określoną liczbę odcinków zwanychchromosomami. Liczba ta jest stała dla danego gatunku zwierzęcego (np. jądro komórki ludzkiej zawiera 46 chromosomów). Jednocześnie ciałko środkowe –centrosom rozpada się na dwie części przesuwające się przeciwstawnie do obu biegunów komórki. Pomiędzy obu powstałymi tak centrosomami wytwarza się na osi komórkiwrzeciono podziałowe składające się z włókien protoplazmatycznych, a dookoła niego ustawiają się w postaci gwiazdy w płaszczyźnie równika chromosomy. W następnym etapie każdy chromosom dzieli się podłużnie na dwa potomne chromosomy, z których jeden przez kurczące się włókienka wrzeciona zostaje przyciągnięty do jednego bieguna komórki, a drugi do przeciwległego mu. Tu chromosomy łączą się w kłębki chromatydowe i powstają w ten sposób dwa jądra potomne. Jednocześnie komórka przewęża się w płaszczyźnie równikowej i dzieli się na dwie komórki potomne, z których każda otrzymuje taką samą liczbę chromosomów, jaką miała komórka macierzysta.
Komórki jednego organizmu komunikują się ze sobą, dzięki czemu regulują swoje funkcje oraz koordynują działania. Komunikacja może być zainicjowana zarówno przez sygnały wewnątrzkomórkowe, jak i zewnątrzkomórkowe. O sygnalizacji komórkowej można też mówić w przypadku wzajemnego wpływania na siebie organizmów jednokomórkowych, na przykład w kolonii bakterii.
Schemat przebiegu apoptozy komórki zwierzęcej.Martwica centralnozrazikowa wątroby człowieka w preparacie barwionymhematoksyliną ieozyną – w środku zdjęcia widać uszkodzone komórki, utratę prawidłowej struktury tkanki oraz krwinkotoki i skąpe naciekizapalne w otoczeniu pól martwicy.
Śmierć komórek jest konsekwencją zarazem rozwoju organizmu wielokomórkowego, jak i działania na nie niekorzystnych czynników. Jest zjawiskiem naturalnym i nie oznacza choroby, jeśli nie dotyczy większej liczby komórek.
Śmierć może nastąpić gwałtownie np. w wyniku działania wysokich temperatur, homogenizacji, działania niektórych substancji w odpowiednich stężeniach etc. Część z tych metod używana jest przy procesiesterylizacji, czyli zabijania bakterii i ich form przetrwalnikowych. Komórka może zostać także uśmiercona w wyniku zadziałania wewnętrznego programuautolizy – mówi się wtedy oprogramowej śmierci komórki (ang.programmed cell death,PCD).
Programowana śmierć komórki może zostać zainicjowana czynnikami wewnętrznymi (najczęściej genetycznymi, choć takżehormonalnymi[v]) lub zewnętrznymi (takimi jakpromieniowanie jonizujące,temperatura, głodzenie itd.).
Śmierć indukowana wewnątrzpochodnie nosi nazwęapoptozy, zaś zewnątrzpochodnie –martwicy (nekrozy, łac.necrosis).
Praktycznie, procesy te najczęściej ciężko rozróżnić, niemniej w przypadku apoptozy u zwierząt powstająpęcherzyki (ciałka) apoptyczne w przeciwieństwie do martwicy. Pęcherzyki te jednak rzadko udaje się wykryć w badaniu mikroskopowym, ponieważ są pochłaniane przez sąsiednie komórki lub mieszają się z płynem tkankowym. Nekroza, ale nie apoptoza, jest związana z mobilizacją sąsiednich komórek i mechanizmów ogólnoustrojowych do usunięcia jej następstw, co nazywane jestreakcją zapalną (zapaleniem).
Mechanizm PCD służy eliminacji niechcianych komórek – to jest komórek niespełniających już swojej funkcji, komórek zakażonych, nowotworowych itd. oraz – czasem – komórek narządów nieużywanych, tak jak w przypadkugrasicy kręgowców po okresie dojrzewania, czy macicy tychże po porodzie[w]. Uśmiercanie występuje także jako następstwo stanów zaburzonego funkcjonowania całego ustroju, a nie tylko pojedynczych komórek, czy fragmentów tkanek (np. w długotrwałej suszy u roślin, głodzenia u zwierząt, nowotworów, unieruchomienia, starości). U roślin PCD jest ponadto procesem powstawania niektórych tkanek takich jakdrewno, czytwardzica (to jesttkanek martwych).
Po zainicjowaniu PCD uwalniane są do cytoplazmy enzymy z klasyhydrolaz – takie jakkaspazy – rozkładające organelle komórkowe. Z tego względu zatrzymanie zainicjowanego procesu apoptozy lub nekrozy jest niemożliwe[x]. Procesy śmierci komórek przebiegają podobnie, ale nie identycznie u roślin i u zwierząt.
U roślin PCD może przebiegać bardzo powolnie – dzieje się tak np. gdy drzewa liściaste zrzucają jesienią liście: indukcja procesu śmierci komórek następuje dużo wcześniej, niż spadną one z drzewa, po to, aby odzyskać część magazynowanych w nich substancji.
Z komórek, które zatraciły możliwość uruchamiania mechanizmu apoptozy, powstająnowotwory.
1632–1723:Antonie van Leeuwenhoek zbudował z wyszlifowanych przez siebiesoczewekmikroskop optyczny, przy pomocy którego prowadził obserwacje budowy pierwotniaków, takich jakwirczyki (Vorticella) z deszczówki, i bakterii z jego ust.
1665:Robert Hooke odkrył komórkową budowękorka, a następnie innych tkanek roślinnych przy pomocy prymitywnego mikroskopu.
1839:Theodor Schwann iMatthias Jacob Schleiden podali prawidłowość, że rośliny i zwierzęta zbudowane są z komórek, co oznacza, że komórki są powszechnymi jednostkami budulcowymi i funkcjonalnymi wśród istot żywych. Potwierdzili tym samymteorię komórkową.
Ludwik Pasteur obaliłteorię abiogenezy, która mówi, że organizmy mogą powstawać spontanicznie (aczkolwiekFrancesco Redi w 1668 roku przeprowadził eksperyment, który nasuwał ten sam wniosek).
Rudolf Virchow wysunął tezę, że każda komórka powstaje z innej żywej komórki (omnis cellula ex cellula).
1931:Ernst Ruska zbudował pierwszyelektronowy mikroskop transmisyjny (TEM). W 1935 zbudował EM o rozdzielczości dwukrotnie większej od zwykłych mikroskopów, ujawniając organelle niewidoczne w mikroskopie świetlnym.
Kariotyp mężczyzny z zespołem Downa (trisomii 21 – strzałka)Preparat cytologiczny wymazu z szyjki macicy (barwienie hematoksyliną i eozyną).
Badaniem komórek, zarazem jej struktury, jak i procesów wewnętrznych, zajmuje sięcytologia, nazywana często – z racji na jej liczne powiązania z innymi naukami biologicznymi, medycznymi i biochemicznymi –biologią komórki.
Badania komórek pozwalają nie tylko na ich dokładniejsze poznanie, ale także znalazły zastosowanie w szeroko rozumianejdiagnostyce medycznej i weterynaryjnej. Kliniczne dyscypliny zainteresowane badaniami „wnętrza” komórek to np.biochemia, czycytogenetyka.
Często w celu uzyskania odpowiednich informacji stosuje się złożone metody. Na przykład aby przeprowadzić diagnostykę w kierunkuzespołu Downa, należy namnożyć (najczęściej)limfocyty w warunkach laboratoryjnych, które następnie zmusza się do podziałów mitotycznychfitohemaglutyniną w obecności substancji uniemożliwiających powstanie wrzeciona kariokinetycznego[y] (czyli zatrzymujących podział w metafazie), aby ostatecznie preparat wybarwić i przeprowadzić jego obserwację mikroskopową. Aby uzyskać czytelny schemat budowy i liczności chromosomów, preparatowi takiemu robi się zdjęcie kamerą mikroskopową, które dalej obrabia się (wycina i grupuje chromosomy) wprogramie graficznym.
Najczęstszym materiałem do badań cytologicznych sąlimfocytykrwi obwodowej, z racji na łatwość ich pobierania. Przy pomocywymazówki w łatwy i bezpieczny sposób można pobierać złuszczone komórki nabłonka np. jamy ustnej.
Możliwe jest także pozyskanie komórek z powierzchni narządów, np.wątroby, w czasie operacji poprzez przyłożenie do ich powierzchniszkiełka podstawowego (w wyniku takiego zabiegu pewna część komórek przyklei się do szkiełka). Podobnie pobiera się komórki do przesiewowych badań cytologicznych w kierunkuraka szyjki macicy: np. pocierając szpatułką nabłonek tarczyszyjki macicy powodując jego złuszczenie, a następnie przenosząc tak pobrany materiał na szkiełko przedmiotowe, które trafi do laboratorium.
Takżebiopsja aspiracyjna cienkoigłowa, aspirująca pojedyncze komórki z narządu przy użyciu standardowej igłyiniekcyjnej, pozwala pozyskać materiał do badania cytologicznego.
Ziarna pyłku, czyli męskie elementy rozrodczeroślin nasiennych,słonecznika,wilca purpurowego,malwy,lilii złocistej,pierwiosnka bezłodygowego orazrącznika pospolitego widziane pod 500xpowiększeniem, obraz uzyskany w skaningowym mikroskopie elektronowym.Błona komórkowa drożdży zwizualizowana w mikroskopii fluorescencyjnej poprzez pewne białka błonowe wyposażone w markery fluorescencyjne świecące na zielono (GFP) i czerwono (RFP). Nałożenie tych dwóch barw daje na obrazie kolor żółtyKomórki tkanki wątroby człowieka wybarwione: a) hematoksyliną i eozyną, b) w reakcji PAS, c) solami srebra
Wykorzystującmikroskopy, możliwe jest obserwowanie komórek w znacznym powiększeniu. W naukach biomedycznych stosuje się najczęściejmikroskopy świetlne orazelektronowe:transmisyjne (TEM) iskaningowe (SEM). W pierwszych obraz uzyskuje się dzięki wiązce światła przechodzącej przez preparat, zaś w drugim dzięki wiązceelektronów przechodzącej – TEM, lub odbijanej od preparatu – SEM.
W mikroskopii optycznej najczęściej stosuje sięwybarwianie preparatów, aby ułatwić ich rozróżnienie z otoczeniem lub by uwidocznić właściwości struktur komórkowych. Prostym przykładem metody barwienia może byćnegatywowe barwienie bakterii sianowychtuszem, w wyniku czego uzyskuje się obraz jasnych komórek na ciemnym tle. W badaniach bakteriologicznych popularniejsze są metodybarwienia pozytywowego, najczęściejmetodą Grama. Inne zestawiono w tabeli.
W przypadku komórek i tkanek organizmów eukariotycznych także najczęściej stosuje się barwienie, głównie jednoczesne barwienie niebieskąhematoksyliną barwiącą kwasowe struktury komórek (jądro, rybosomy itd.) i czerwonąeozyną wybarwiającą struktury bazofilowe, jak cytoplazma, czy włókna kolagenowe. W celu uwidocznienia położenie lub ilościowego oznaczania różnych związków chemicznych[aa] stosuje się reakcje lub procesy zestawione w tabeli:
Najważniejsze metody uwidaczniania wybranych grup związków chemicznych stosowane w badaniach komórek
W medycznej diagnostyce laboratoryjnej rzadko, poza badaniamikrwi, bada się odizolowane od siebie komórki. Oceny „zwartych” tkanek dokonuje najczęściej histopatolog, wykorzystując przy tym metody ich preparowania zwanetechniką histologiczną.
Mikroskopia elektronowa pozwala na znacznie większe powiększenia niż mikroskopia optyczna. Dodatkowo w przypadku korzystania zTEM możliwe jest oglądanie struktur wewnętrznych komórek, ze względu na przenikanie przez nie elektronów. Mikroskopia elektronowa daje jednak jedynie obrazy czarno-białe (elektronogramy), więc preparatów nie wybarwia się. W celu poprawy widoczności preparatu często się gokontrastuje, pokrywając np.tetratlenkiem osmu lubcytrynianem ołowiu.
Rzadziej stosuje sięmikroskopię fluorescencyjną, gdzie – najczęściej – dołącza się[ab] do elementów obserwowanej próbkifluorofory, czyli substancje, które fluoryzują po wzbudzeniu światłem o określonej długości. Podobnie działacytometria przepływowa pozwalająca na niemalże automatycznie analizowanie zawiesiny komórek w odniesieniu do modelu wprowadzonego do komputera. Cytometria przepływowa jest wygodną metodą analiz krwi.
Uzyskaniefrakcji organelli zzawiesiny komórek możliwe jest przy użyciuwirowania frakcjonującego. Procedura ta wymaga, aby komórki w zawiesinie zostały pozbawione błony i ściany komórkowej, jeśli ją posiadają. Dokonuje się tego najczęściej whomogenizatorach, tj. urządzeniach, które wymuszają rozbełtanie komórek w rozpuszczalniku. W celu rozbicia ściany komórkowej i błony (w komórkach z błoną) można zastosować takżeultradźwięki w procesiesonikacji, lub wysokie ciśnienie.
Aby uniknąć zniszczenia struktur komórkowych, powyższą procedurę prowadzi się w temperaturze kilku stopni powyżej 0°C,pH 7,4 i w obecnościinhibitorówenzymów rozkładających białka[ac]. Następnie przeprowadza się wirowanie, w którego wyniku dziękisile odśrodkowej wytwarzanej w wirówce można wyróżnić poszczególne frakcje. Najczęściej stosuje się najpierw wirowanie z różną prędkością, a później wewnątrz frakcji wirowanie wgradiencie stężenia (sacharozy,chlorku cezu lub niektórych innych soli). Pierwsze z nich wykorzystuje różnicę wmasie organelli, a drugiegęstości.
Frakcje w wirowaniu różnicowym i parametry ich uzyskania (według Hames i in., 2000)
Wirowanie frakcjonujące z różną prędkością (wirowanie różnicowe) (patrz tabela) pozwala oddzielać poszczególne frakcje w postaciosadu. Wirowanie to wykonuje się każdorazowo zlewającsupernatant (roztwór znad osadu) i wirując powtórnie, aż do uzyskania oczekiwanej frakcji. Cytozol można otrzymać wirując aż do uzyskania najlżejszej frakcji w postaci osadu – w wyniku tego zabiegu supernatant będzie stanowiła tylko cytoplazma.
Organelle można rozdzielać także, jak napisano powyżej, prowadzącwirowanie w gradiencie stężeń. Gradient ten w czasie wirowania ze stałą szybkością ustala się w taki sposób, że stężenie soli (lub cukru) przy wpuście probówki jest najmniejsze, a przy dnie największe. W wyniku wirowania struktury komórkowe opadają do momentu, gdy gęstość soli (lub cukru) zrówna się z ich gęstością.
↑Otoczka bakteryjna jest więc głównym czynnikiem warunkującymwirulencję.
↑Zwiększa to stabilność błony w wysokiej temperaturze – jest to ewolucyjne przystosowanie występujące u hipertermofilnych archeonów.
↑Istnieje niewielka liczba prokariontów, np. krętekBorrelia burgdorferi wywołującyboreliozę, mających liniowy DNA genoforu.
↑Rybosomy prokariontów i eukariontów zbudowane są jednak z różnych rodzajów rRNA: te pierwsze z 23S, 16S i 5S, zaś drugie z 28S, 18S, 5,8S i 5S.
↑Tj. małej podjednostki i inicjującego f-Met-tRNA (tRNA „niosącego”metioninę, w której do grupy aminowej -NH2 została dołączona grupa -CHO blokując tym samym przyłączanie innych aminokwasów od strony grupy aminowej).
↑Co jest istotne dla pracy tkanki mięśniowej i nerwowej, ponieważ w mięśniach i w niektórych synapsach chemicznych kationy te są podstawą przewodzenia impulsu elektrycznego.
↑Stąd ER gładkie występuje licznie wkomórkach wątroby. Rozkład substancji szkodliwych możliwy jest dzięki szeregowi enzymów, głównie tych wchodzących w składcytochromu P450 (cytochrom nie jest substrukturą komórkową, a jedynie umowną grupą białek enzymatycznych).
↑Komórki wielojądrowe mogą powstawać w wyniku kilku następujących po sobie podziałów bezcytokinezy (bez rozdziału cytoplazmy i „przydzieleniu” po jednym jądrze do jednej komórki) – zwane są wtedycenocytami – lub w wyniku łączenia się ze sobą, zespalania kilku czy nawet kilkuset komórek jednojądrowych – zwane są wtedysyncytiami (zespólniami).
↑W niektórych komórkach, m.in. w ludzkimplemniku, DNA jest nawijany na inne białka: tworzy struktury załamanych helis, które połączone są ze sobą (stabilizowane) przezprotaminy, co pozwala na jeszcze większe zagęszczenie chromatyny.
↑W niektórych źródłach pojęcie „wakuola” traktuje się, jako szersze od terminu „wodniczka”. Tutaj przyjęto jednak, że są to pojęcia tożsame.
↑Alkaloidy (np.atropina) pełnią funkcje ochronne zarazem przed roślinożercami, jak i przed drobnoustrojami.
↑Zarówno u bakterii, jak i niektórych protistów zachodzi proceskoniugacji, w którym między dwiema komórkami powstaje połączenie w postacimostka koniugacyjnego.
↑W tym także substancje regulatorowe – zobacz także hasłosymplast.
↑Dana metoda barwienia ułatwia wykrycie zarazka ukazując jego charakterystyczne cechy, jednak ostateczna interpretacja oglądanego obrazu należy do diagnosty.
↑WojciechW.SawickiWojciechW.,JacekJ.MalejczykJacekJ.,Histologia, Warszawa: Wydawnictwo Lekarskie PZWL, 2012, s. 81,ISBN 978-83-200-4349-5,OCLC833924570.
Jolanta Godlewska-Jędrzejczyk, Stanisław Moskalewski (red.), 2006,Podstawy histologii i wybranych technik laboratoryjnych, s. 178–197,ISBN 83-89517-96-5.
D. Hames, N.M. Hooper, J.D. Houghton, 2000,Biochemia, s. 16–19,ISBN 83-01-12951-4.
LubertL.StryerLubertL.,Biochemia,JacekJ.Augustyniak (tłum.),HalinaH.Augustyniak (tłum.),JanJ.Michejda (tłum.), Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1997,ISBN 83-01-12044-4,OCLC749292209. Brak numerów stron w książce
